基质与激素对茵芋扦插成活率效应研究

郑天汉，李 勇，郑雪燕，张志才，刘 诚，兰思仁

（1福建林业厅，福州 350003；2福建洋口国有林场，顺昌 353211；3福建林业勘察设计院，福州 350001；4福建农林大学，福州 350002）

基质与激素对茵芋扦插成活率效应研究

郑天汉1，李 勇2，郑雪燕2，张志才2，刘 诚3，兰思仁4*

（1福建林业厅，福州 350003；2福建洋口国有林场，顺昌 353211；3福建林业勘察设计院，福州 350001；4福建农林大学，福州 350002）

旨在探讨不同基质、不同激素及其浓度对茵芋扦插成活率的影响，以便筛选出最佳扦插基质、激素及其浓度组合，为茵芋驯化与产业化开发提供理论依据。采用16种基质、5种激素种类及其浓度三因素析因设计，研究各因素及其交互作用对茵芋扦插育苗的影响。试验结果表明：不同基质、激素及其浓度对提高茵芋扦插成活率影响效应明显，扦插基质对成活率影响最大，激素其次，激素浓度影响相对较小。16种基质类型中，珍珠岩30%＋泥炭40%＋河砂30%混合基质的扦插成活率最优。激素类型中，对茵芋扦插成活率影响效应依次为IAA＞IAA＋NAA＞IBA＋NAA＞IBA＞NAA，IBA＋NAA和IAA＋NAA的混合激素没有明显组合效应。激素浓度中，IBA＋NAA、IBA、NAA的不同激素浓度间的差异显著或极显著，浓度效应为浓度升高则成活率降低，IAA＋NAA和IAA在不同浓度水平间的差异不显著；但是，清水对照的茵芋扦插成活率最高、平均成活率89.84%，则茵芋组织器官受机械损伤后具有较强的内源激素形成能力。茵芋扦插繁殖的最优措施为清水浸泡穗条和采用珍珠岩＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）混合基质；次优方案为珍珠岩＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）混合基质，配合实施浓度为400 mg/L的IAA激素；河砂基质配合实施浓度为400 mg/L的IAA激素，也是经济实用方案。

茵芋；扦插繁殖；基质；激素；成活率

茵芋（SkimmiɑreevesiɑnɑFort.）是芸香科茵芋属植物，多年生小灌木，树高0.4—1.0 m。中国、日本、菲律宾等均有茵芋原生分布，通常生长在海拔1 200—2 600 m地带。我国东南沿海各省、台湾、湖南、湖北、广西、贵州、云南以及西藏喜马拉雅山等，有原生分布［1-2］。茵芋秋冬季节红果满枝，久留不落，是观花、观果、闻香等观赏效果极佳的园林景观植物，宜盘景栽培。茵芋为我国传统药用植物，主治风湿痹痛、四肢挛急、两足软弱［3-4］。茵芋种质资源极稀少，采取扦插等快繁技术是解决种苗问题的重要途径［5］，对优良种质资源保护、药用开发、景观开发、高海拔地带山地开发利用等意义重大。

基质、激素及其浓度是影响植物扦插繁殖成活率的最重要外部因子。不同基质类型形成不同的孔隙度、持水能力、透气性能等物理性状，能够直接影响扦插繁殖的生理代谢功能，进而影响扦插穗条的腐烂率、愈伤组织形成、生根型、生根进程等；协调的外源激素类型及其浓度直接影响扦插穗条生根区的生长素含量，从而刺激根原基的启动、氧化酶的活性、生理活动过程，进而影响愈伤率、腐烂率、不定根形成、成活率、根系发育等。本研究探讨扦插基质、激素及其浓度对茵芋扦插成活率的影响，以期筛选出最佳基质、激素及其浓度组合，服务茵芋驯化栽培与产业开发。

1 材料与方法

试验穗条为福建省洋口国有林场培育的3年生茵芋当年生嫩枝。试验采用基质类型、激素类型、激素浓度的3因素分组试验，分组配置见表1。基质类型（A）是以珍珠岩、泥炭、红心土、河砂为基础材料，按照100%、4∶6、6∶4、3∶4∶3四种基质比例（B）配制16种类型，分别为珍珠岩（A1）、泥炭（A2）、红心土（A3）、河砂（A4）、泥炭＋河砂（4∶6）（A5）、泥炭＋河砂（6∶4）（A6）、泥炭＋红心土（4∶6）（A7）、泥炭＋红心土（6∶4）（A8）、珍珠岩＋泥炭（4∶6）（A9）、珍珠岩＋泥炭（6∶4）（A10）、珍珠岩＋河砂（4∶6）（A11）、珍珠岩＋河砂（6∶4）（A12）、珍珠岩＋红心土（4∶6）（A13）、珍珠岩＋红心土（6∶4）（A14）、珍珠岩＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）（A15）、珍珠岩＋泥炭＋红心土（3∶4∶3）（A16）；5种激素类型及其浓度见表1，其中对照CK激素浓度为0 mg/L。

按试验要求配制基质类型和激素溶液。其中，泥炭基质经人工数次混合搅拌均匀，过孔径1 cm× 1 cm网筛。扦插前2 d，将基质浇透水，开始扦插前1 d，用0.1%的高锰酸钾消毒基质，扦插前2 h再用1 000倍液的多菌灵消毒1次。每处理扦穗16条，3次重复试验。穗条浸清水后再浸泡激素溶液，穗条基部浸泡时间5 s。2015年9月18日实施扦插，2015年12月21日调查。数据采用Excel 2003进行统计和方差分析，Q检验法多重比较分析不同因素、不同水平间的扦插成活率效应［9］。

表1 茵芋扦插试验分组设计Table 1 Group design of Skimmia reevesiana Fort.cutting

2 结果与分析

2.1 基质与激素试验效应的方差分析

方差分析结果（表2）表明，基质与外源激素应用是影响茵芋扦插成活的重要因子。扦插基质、激素及其浓度对茵芋扦插成活率均有极显著的影响，基质与激素、基质与浓度的交互作用差异不显著。5种激素类型在不同浓度处理间，C1和C3在不同浓度处理间的差异极显著，C2、C4、C5在不同浓度处理间的差异不显著。

表2 方差分析结果Table 2 The results of variance analysis

2.2 不同基质类型的扦插成活率效应

珍珠岩、泥炭、红心土、河砂以及交互配置所组成的16种基质类型，它们对茵芋扦插成活率影响效应显著（图1），Q检验法多重比较达到显著或显著的差异（表3）。其中，珍珠岩＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）混合基质的扦插成活率最优，珍珠岩＋泥炭＋红心土（3∶4∶3）和珍珠岩＋红心土（4∶6）两种混合基质的扦插成活率次优，珍珠岩＋红心土（6∶4）、珍珠岩＋河砂（6∶4）、珍珠岩＋河砂（4∶6）、纯河砂等4种基质的扦插成活率也较突出，即A15、A16、A13、A14、A12、A11、A4等7种基质的成活率与纯珍珠岩的成活率（65.56%）相比较，分别增长42.36%、41.52%、41.52%、38.13%、36.44%、27.43%、24.57%。A5、A7、A9、A10、A2、A6、A8、A3、A1等其他9种基质类型的扦插成活率则一般或较差。

图1 不同基质类型下茵芋扦插成活率效应Fig.1 Cutting survival rate effect under different type ofmatrix

表3 16种基质类型的扦插成活率多重比较Table 3 M ultip le com parison of 16 kinds ofm atrix cutting survival rate

将16种基质类型按100%（B1）、4∶6（B2）、6∶4（B3）、3∶4∶3（B4）等4种配比进行分组分析，4种基质配比对茵芋成活率的影响达到极显著差异，B4＞B2＞B3＞B1，B4即3∶4∶3配比的平均成活率最高（90.74%），B4与B2、B3、B1的成活率分别比增14.28%、11.55%、10.92%。B1组（A1、A2、A3、A4）纯基质的茵芋成活率明显较低，其中，珍珠岩（A1）的成活率最差、红心土（A3）次低、泥炭（A2）也较差；至于河砂（A4）的成活率虽然接近16种基质的总平均水平，但是多重比较仅与A1、A2、A3的差异较明显，与其他基质的差异均不显著。另外，B2和B3两组交互配置的基质中，珍珠岩＋红心土和珍珠岩＋河砂的基质组合明显优于珍珠岩＋泥炭的混合基质，也明显优于泥炭＋红心土和泥炭＋河砂的两种混合基质。

由此可见：（1）疏松透水透气性能良好的基质，是保证茵芋扦插成活率的基本条件，这与野生茵芋的原生地土壤条件相一致，也与茵芋主根不明显、须根发达、浅根性、喜土质疏松、排水良好的生态习性相吻合；（2）混合基质配制中，应注意材料合理搭配，珍珠岩＋红心土和珍珠岩＋河砂的搭配效应较好，泥炭＋红心土和泥炭＋河砂的搭配则较差；（3）本试验所配制的珍珠岩＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）、珍珠岩＋泥炭＋红心土（3∶4∶3）、珍珠岩＋红心土（6∶4）等混合基质的扦插成活率都达到90%以上，这些基质配比在孔隙度、保水性能、透气性能和养分供给等方面均能满足茵芋扦插成活的需要。

2.3 不同激素类型的扦插成活率效应

图2显示，激素对茵芋成活率效应明显，C4、C2对茵芋成活率的促进作用尤其明显。方差分析表明，5种激素对茵芋成活率的影响达到显著或极显著差异，Q检验法多重比较（表4）结果显示：不同激素处理对茵芋成活率影响为C4＞C2＞C1＞C3＞C5，其中，激素IAA（C4）与NAA（C5）比较达到极显著差异，IAA＋NAA（1∶1）（C2）与NAA（C5）比较达到显著差异，即IAA对茵芋扦插成活率促进效应最好、NAA即较差。由于C2即IAA＋NAA（1∶1）中所含的IAA与C4的浓度相同，如此也进一步验证了IAA对茵芋扦插成活率促进效应最优，NAA的促进效应较差，或者是该浓度下的NAA对茵芋扦插成活没有正向促进效应。

图2 不同激素处理下茵芋扦插成活率效应Fig.2 Cutting survival rate effect under different hormone treatment

前人的大量研究认为，不同植物由于自身遗传和植物生理的原因，其组织器官受机械损伤后，自身产生内源激素从而促进愈伤组织的能力有所不同，对于内源激素产生能力较强的植物自身则能较快将内源激素聚集到伤口处，从而促进愈伤组织和根的形成；否则，外源激素则是促进愈伤组织形成不可缺少的一种诱导剂，通过叶、茎、根吸收和传导到作用部位后，能提高细胞膜透性，使细胞壁松弛，加快原生质的流动，活化形成层，促进细胞开始分裂、伸长、扩大和诱发组织分化等［6］。生长素IBA、IAA、NAA是植物扦插育苗中最常用的生根剂，通常它们诱导生根成活的强弱程度为NAA＞IBA＞IAA［7-8］。对照本试验采用的5种植物生长素类型对茵芋成活率影响效应，表现为诱导生根能力较弱的吲哚乙酸（IAA），对茵芋成活率的促进作用更好，而NAA和IBA则更差，此现象可能是由于茵芋组织器官受到机械损伤后能够较快地刺激内源激素的形成，从而促进扦插穗条伤口愈伤组织形成和生根，另一种可能是由于某种激素浓度太高反而影响穗条生根成活。本试验所采用的不同激素浓度水平也辅证了此分析判断，则激素浓度高不利茵芋扦插成活，浓度较较低时有利扦插成活。

2.4 不同激素浓度的扦插成活率效应

虽然植物生长素能普遍提高细胞膜透性，使细胞壁松弛，加快原生质的流动，活化形成层，促进细胞开始分裂、伸长、扩大和诱发组织分化等；但是，不同生长素及其浓度的生理作用和作用机理则完全不同，例如低浓度的NAA促进植物生长的效应明显，高浓度的NAA则引起内源乙烯的大量生成，从而有矮化和催熟增产作用［6］。通过调整生长素的种类和浓度来促进茵芋插穗基部形成层活化、诱导细胞分裂，促进伤口愈合和不定根、侧根和根瘤的形成，从而提高茵芋扦插成活率，这是解决扦插繁殖的关键技术。本试验结果由图3可见，不同激素浓度对茵芋扦插成活率具有不同的影响，表现为DCK＞D1＞D4＞D2＞D5＞D3＞D6；则不同浓度水平的基本趋势是随着浓度的增加，成活率呈现下降，而且浓度间的方差分析差异极显著。多重比较（表5）结果为：DCK对D6水平的差异极显著，对D3、D5水平的差异显著；其他水平间的差异不显著。同时，试验发现，当激素浓度为0时，即清水对照的茵芋扦插成活率最高、平均成活率达到89.84%，表明茵芋组织器官受机械损伤后具有较强的内源激素形成能力，且能基本满足自身生根成活的需要。

表4 5种激素类型的扦插成活率多重比较Table 4 M ultip le comparison of 5 kinds of hormones cutting survival rate

图3 不同浓度对茵芋扦插成活率效应Fig.3 Cutting survival rate effect under different concentrations

图4 激素间不同浓度的扦插成活率效应Fig.4 Cutting survival rate between the effects of different concentrations of hormones

表2方差分析结果可见，5种激素的不同浓度处理，对茵芋扦插成活率存在较明显的浓度效应，C×D交互作用不显著。其中，IBA＋NAA（C1）、IBA（C3）、NAA（C5）等3种激素的不同浓度水平，对茵芋扦插成活率的差异达到显著或极显著，IAA＋NAA（C2）和IAA（C4）的不同浓度水平差异不显著。由表5和图4可见，C1、C3、C5在不同浓度水平中的变化趋势明显，浓度升高则成活率降低。综合分析5种激素、激素组合及其浓度可以发现，扦插成活率最低和次低的IBA和NAA两种激素进行组合时，对茵芋扦插成活没有产生激素的组合效应，同样IAA＋NAA也没有产生激素组合效应，IAA单项激素处理则能提高茵芋扦插成活率，说明茵芋扦插育苗宜用低浓度的IAA激素进行促进处理。

表5 不同激素浓度的扦插成活率多重比较Table 5 M ultip le com parison of different horm one concentration cutting survival rate

3 结论与讨论

试验表明，茵芋适宜采用扦插繁殖的育苗方式，扦插成活率高且经济快捷。不同基质、激素及其浓度水平对茵芋扦插成活率的影响效应明显，三者是影响茵芋扦插成活的重要因子。处理间最高成活率100%、最低成活率0%，总平均成活率为80.20%，即成活率的变幅大，筛选最佳扦插技术方案从而提高扦插成活率的潜力大。

本研究探明珍珠岩＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）配比的混合基质，对茵芋扦插育苗的效果最优，扦插平均成活率93.33%，可直接供生产使用。基质类型A13、A16、A14、A12、A11、A4也较优，平均成活率依次为92.78%、92.78%、90.56%、89.45%、83.54%、81.67%，可供生产上参考选用。大量研究表明，基质配比与物理性状决定着生根环境，理想的扦插基质应具有最佳空气孔隙度以满足氧气扩散和气体交换［9-10］，同时应具备足够的保水性、充足的养分储备以满足插穗吸水生根及根系发育［11-12］；良好的气—水平衡有利于促进不定根形成、增强根系活力［13-14］。本试验所配制的珍珠岩＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）、珍珠岩＋泥炭＋红心土（3∶4∶3）、珍珠岩＋红心土（6∶4）等混合基质的扦插成活率都达到90%以上，说明这些基质配比在孔隙度、保水性能、透气性能和养分供给等方面均能满足茵芋扦插成活的需要，符合茵芋浅根性、喜土质疏松、排水良好的生态习性，对提高茵芋扦插成活率发挥明显的促进效应。

外源激素对插条生根有一定的促进作用，它影响到插条内部养分的分配，增加插条基部糖的含量，使下切口成为养分的吸收中心；同时能有效地刺激形成层细胞的分裂，促进细胞伸长。外源生长素可提高插穗生根区的内源生长素水平和IAA氧化酶、过氧化酶活性，加速淀粉、蛋白质水解和糖代谢，从而促进根原基形成与插穗生长根成活，而IBA处理插穗的生理活性及生根、萌芽能力大于NAA［15］。本试验摸清了5种激素对茵芋扦插成活率的促进效应，依次为IAA＞IAA＋NAA＞IBA＋NAA＞IBA＞NAA；激素IAA对茵芋扦插成活率的促进效应极显著地优于NAA，IAA＋NAA混合激素则显著地优于NAA，即IAA对提高茵芋扦插成活率的促进效应最好、IAA＋NAA次之，NAA即最差。IBA＋NAA和IAA＋NAA对茵芋扦插成活没有产生激素的组合效应。

前人大量试验表明，激素浓度是影响植物扦插成活的重要因子之一。例如Laubscher等［16］发现，低浓度激素处理有益于愈伤组织诱导，中高浓度促进插穗生根及根系生长，但过高的浓度对插穗组织造成伤害，影响生根和扦插苗生长。本研究6种激素浓度及清水对照计7种水平的试验结果表明，不同激素浓度水平对茵芋扦插成活率具有显著或极显著的影响，总体表现为浓度升高则成活率降低的趋势。但是，试验发现，清水对照的扦插成活率最高，平均成活率为89.84%，明显高于其他6种激素浓度处理，这可能是由于茵芋组织器官受到机械损伤后能够较快地刺激内源激素的形成，从而促进扦插穗条伤口愈伤组织形成和生根成活；也可能是由于参试激素浓度过高，造成对插穗组织的伤害，从而影响插穗生根成活。5种激素的不同浓度处理之间产生了较明显的浓度效应，IBA＋NAA（C1）、IBA（C3）、NAA（C5）在不同浓度水平中具有浓度效应，且方差分析达到显著或极显著差异，浓度间的变化趋势表现为浓度升高则成活率降低。

本试验探明，茵芋扦插繁殖的最优措施为珍珠岩＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）基质和清水浸泡穗条基部5 s；次优方案为珍珠岩＋泥炭＋红心土（3∶4∶3）混合基质，配合实施浓度为400 mg/L的IAA激素。虽然本试验中，基质配比、激素及其浓度水平等对茵芋扦插成活率交互作用未达显著水平，但是每一种处理都不是孤立的，一定程度的交互作用必然存在。所以，在茵芋扦插方案选择时，仅仅依据单个处理因素的分析结果进行简单的组合，未必就是最经济和最合理方案，例如纯河砂基质的总平均扦插成活率也达到81.67%，显然就地取材既方便生产、也降低育苗成本，生产上应注意方案优化，以便实现效率与效益兼优。所以，河砂基质配合实施浓度为400 mg/L的IAA激素措施，也是可供选择的经济实用方案。

致谢：何国生教授、黄青山高工、陈国兴高工参加茵芋野外种质调查与材料提取，黄金华高工、阮淑明副教授、郭洁助工、原花协陈子望副会长、陈巧妍总经理、张文融总经理、檀宝林总经理、阮宜焕总经理、阮桂琴副调研员等在试验研究中给予大力支持与帮助，特此感谢！

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（责任编辑：张睿）

Effect of matrix and hormones on the cutting survival rate of Skimmia reevesiana Fort.

ZHENG Tian-han1，LIYong2，ZHENG Xue-yan2，ZHANG Zhi-cai2，LU Cheng3，LAN Si-ren4*
（1Fujiɑn Provinciɑl Depɑrtment of Forestry，Fuzhou 350003，Chinɑ；2Fujiɑn Yɑngkou Forest Fɑrm，Shunchɑng 353211，Chinɑ；3Fujiɑn Provinciɑl Forestry Surveyɑnd Design Institute，Fuzhou 350001，Chinɑ；
4Fujiɑn Agricultureɑnd Forestry University，Fuzhou 350002，Chinɑ）

This study was designed to investigate the cutting survival rate of SkimmiɑreevesiɑnɑFort.under differentmatrix，different hormones and hormone concentrations，to filter out the best combination of matrix，hormones and hormone concentrations，and to provide a theoretical basis for SkimmiɑreevesiɑnɑFort.in domestication and industrialization development.The three-factor factorial design of 16 matrix types，5 hormone types and hormone concentrations were used to study the cutting survival rate of SkimmiɑreevesiɑnɑFort.under the various factors and the interaction of various factors.The results showed that the effects of differentmatrix，hormones and their concentration on improving cutting survival rate were significant，matrix effects on the survival rate was the biggest，then followed by hormones，hormone concentration was relatively small.Among 16 kinds of matrix type，the cutting survival rate ofmixed matrix that 30%perlite＋40%peat＋30%river sand was the best，among the hormone types，effects on the cutting survival rate of SkimmiɑreevesiɑnɑFort.were IAA＞IAA＋NAA＞IBA＋NAA＞IBA＞NAA，the effect of IBA＋NAA and IAA＋NAA mixed hormone combination was not significant.Among the hormone concentrations，the difference of IBA＋different concentrations of NAA，IBA，NAA was significant or very significant，concentration effect was that the survival rate would be reduced ifconcentration raised，the differences of IAA＋NAA and IAA were not significant between different concentration levels；But the cutting survival rate ofwaterwas the highest，with an average survival rate of 89.84%，the organs had a strong endogenous hormones forming ability aftermechanicaldamage.The best cutting propagationmeasure was soaking cuttings with water and usingmixed matrix of perlite＋peat＋river sand（3∶4∶3）；The second best measure was usingmixedmatrix of perlite＋peat＋river sand（3∶4∶3），with the implementation that400 mg/L of IAA；themeasure that sand matrix with the implementation of 400 mg/L IAA was economical and practical.

SkimmiɑreevesiɑnɑFort.；Cutting propagation；Matrix；Hormones

S685.99

A

1000-3924（2017）01-107-07

2016-06-02

福建省科技项目“景观植物茵芋繁殖技术研究”［闽林科（2014）2号；闽林计财（2014）97号］

郑天汉（1965—）男，硕士，高级工程师，高级经济师，研究方向：森林培育。E-mail：2380818851＠qq.com

*通信作者：兰思仁（1963—），男，博士，教授，博士生导师，研究方向：森林景观。E-mail：lsr 9636＠163.com