大气氮沉降对虎尾草繁殖特性的影响

王 颖，薛洪海，王春霞，刘滨硕，王春青，穆春生

(1.吉林建筑大学松辽流域水环境教育部重点实验室，吉林 长春 130118；2.东北师范大学草地科学研究所植被生态教育部重点实验室，吉林 长春 130024)

大气氮沉降对虎尾草繁殖特性的影响

王 颖1，薛洪海1，王春霞1，刘滨硕1，王春青1，穆春生2

(1.吉林建筑大学松辽流域水环境教育部重点实验室，吉林 长春 130118；2.东北师范大学草地科学研究所植被生态教育部重点实验室，吉林 长春 130024)

通过分析穗生长、穗与非穗部分比率的变化及种子重量等研究了氮沉降对虎尾草繁殖特性的影响.结果表明：穗数在对照组最小，2.5～10.0 g/m2施氮处理间无显著差异；施氮可显著增大穗长度；抽穗率在对照最高，但穗与非穗部分比率在对照和施氮20.0 g/m2处理组最大.穗重和种子重具有相同的变化规律，从2.5 g/m2施氮处理开始增大，随后无显著变化，穗重量与种子重呈极显著正相关.因此，施氮对虎尾草穗和种子特性具有重要影响.

生长格局；繁殖；种子重；穗生长

生长和繁殖是植物最基本的行为，其中繁殖是一个复杂的生长过程，且受环境条件影响[1].繁殖既是生物体的三大基本功能之一，也是生活史过程中最关键的环节之一.在资源限制的生境中，植物为了达到最大繁殖潜力和遗传特征，将有限资源在不同组织或器官间进行有效分配，因而植物繁殖器官的生长发育受环境资源可利用性的影响，这也是自然选择的结果.因此，不同环境下植物繁殖特性的研究至关重要，对于预测种群发展及植被恢复具有重要的理论价值.

大气氮沉降是全球氮循环的一个重要组成部分，将影响植物的生长发育[2].预计到2050年，大面积土地将遭受氮沉降的影响，氮沉降量将是20世纪90年代的2倍，特别是近几十年来由于矿物质燃料燃烧、含氮化肥的使用及畜牧业等人类活动向大气排放的含氮化合物激增，引起大气氮沉降量成比例增加，已经引起科学家和公众的广泛关注[3].大量排放含氮物质不但造成严重的空气污染，也因此影响陆地和海洋生态系统、温室气体平衡及生物多样性.氮循环及土壤中氮含量影响植物的生长和繁殖，因为在陆生生态系统中氮是植物生长的限制元素，因而促进还是抑制植物的繁殖取决于生态系统中氮的饱和度[4].有研究表明，氮素过高反而会抑制植物繁殖，特别是高的氮含量抑制作用更明显[5].

我国北方的松嫩草地属于半干旱半湿润地区，近70%的草地存在不同程度的盐碱化，并出现大面积的盐碱斑，其中20%～30%的草地已经形成次生光碱斑，完全失去利用价值[6].虎尾草(Chtorisvirgata)为一年生禾草，可以在环境恶劣的碱斑上形成单优势种的虎尾草群落，是改良盐碱退化草地的先锋植物，在pH为9.0～9.7的土壤上仍能生长发育良好，也是碱斑土壤腐殖质和有机质的重要来源之一，是改良盐碱化草地的重要草种；此外，该物种产量高、营养丰富、适口性好，可以作为很好的饲草，是一种很有发展前途的牧草[7].本文以该物种为研究对象，探讨了氮沉降对虎尾草繁殖特性的影响，以为退化草地虎尾草种群发展和植被恢复提供实际指导作用.

1 材料与方法

1.1 材料

虎尾草为一年生禾草，只进行有性繁殖，具有生长迅速、分蘖能力强、种子产量高、耐贫瘠、耐盐碱的特性，在退化草地和盐碱草甸广泛分布.

2.2 实验设计

试验地位于东北师范大学室外实验基地，试验中用防雨篷来控制降水.设置5个氮肥梯度(0，2.5，5.0，10.0，20.0 g/m2)，通过施用NH4NO3(N含量35%)进行施肥实验.采用盆栽方式种植，所用花盆直径25 cm、高20 cm，4次重复.供试土壤直接取自定位站附近盐碱草甸土0～30 cm土层，过筛去除根系、杂物及种子，再整体充分混匀.防雨篷内排放20个花盆，2013年6月1日所有花盆同时种植，出苗后第10天去除长势不一致的幼苗，每盆保留5株，7月1日开始进行施氮肥处理.

2.3 取样和数据收集

在虎尾草成熟期(8月20日)，计数每盆每株蘖数和穗数，以计算抽穗率.收获的植株分别放入袋中用于室内实验.室内用直尺测定穗长度，精确到0.1 cm；地上部分分为3部分：穗和非穗部分，穗分为种子和繁殖支撑物两部分，这3部分分别放在65℃烘箱中烘干48 h后称重.

2.4 数据分析

所有的数据用SPSS17.0(version 17.0，SPSS Inc.，Chicago IL，USA)统计软件进行分析，对穗数、穗长及穗重等进行单因素(one-way ANOVA)方差分析，统计分析中显著性检验均采用LSD检验，显著水平P=0.05；种子重与穗重之间的关系用相关分析，显著水平P=0.05.

2 结果与分析

不同氮处理对虎尾草穗数和穗长均有显著影响(P<0.05)(见图1).穗数在2.5 g/m2施氮处理下开始显著增加(P<0.05)，但随氮处理水平的增加穗数没有显著变化(P>0.05)(见图1A)，对照处理下穗数最小.穗长度在对照条件下最小，施氮2.5 g/m2显著增加了穗长度，施氮水平为2.5～10.0 g/m2穗长度无显著变化，施氮20.0 g/m2穗长度显著下降(P<0.05)(见图1B).

不同字母表示处理间差异显著，P=0.05.下同.

氮处理显著影响抽穗率和穗与非穗部分比率(见图2).抽穗率在对照最大，从施氮2.5 g/m2开始显著下降(P<0.05)，随后各处理间无显著差异(P>0.05)(见图2A).穗与非穗部分比率从对照开始显著下降(P<0.05)，在施氮为20.0 g/m2时显著增加(P<0.05)，穗与非穗部分比率在最低和最高氮处理水平达到最大值(见图2B).

氮处理显著影响穗重和种子重，且穗重和种子重具有相同的变化规律(见图3).穗重和种子重在2.5 g/m2施氮条件下显著增加(P<0.05)，2.5～20.0 g/m2施氮量无明显变化(P>0.05)，最小值均发生在对照条件下.

图2 不同施氮水平对虎尾草抽穗率(A)、穗与非穗部分生物量比率(B)的影响

图3 不同施氮水平对虎尾草穗重(A)、种子重(B)的影响

图4 不同施氮水平虎尾草种子重与穗重的关系

施氮水平与穗重、种子重呈显著正相关(P<0.001).种子重随穗重的增大显著增大，模拟的二元线性方程为y=1.246 6x+0.004，相关系数r=0.98(见图4).

3 讨 论

植物在不同环境会选择不同的繁殖策略，特定环境下的繁殖特性是植物为了达到最大适合度所进行的选择[8].本研究表明施用氮肥对虎尾草繁殖特性具有显著影响，然而高的施氮水平并没有增加虎尾草的穗数和穗长度，这可能是因为本地区虎尾草种群土壤环境中氮含量很低(约为1.0 g/kg)[9]，因而虎尾草经过长期的演化已经适应了在低氮的土壤环境下生长繁殖，高的氮素养分不仅不能促进植物的生长发育，反而起到了抑制作用，导致植物繁殖特性发生改变.资源限制环境中，植物为了繁殖后代，会将有限的资源最大化地分配到繁殖器官中，因而适量施加氮肥会增加繁殖器官的生物量和种子产量，这与前人的研究结果一致[10].

氮沉降增加还是降低植物生产力取决于植物所处生态系统的氮饱和度，当植物生长受氮素限制时，一定量的氮沉降会增加植物的生产力，显著增加全株及地上部分生物量；但当生态系统处于氮饱和状态时，氮沉降反而会降低植物生产力，因为过量的氮素营养会导致植物体各种营养元素含量比例的失衡，还可导致植物的形态结构发生变化[11].本研究中，最低和最高施氮水平下穗与非穗部分比率最大，因为适量的氮素营养可促进光合作用，茎叶生物量分配比率增大，在资源限制的环境中最低及最高的氮素水平则提高了生物量分配到繁殖部分的比率，这种资源分配模式不仅是虎尾草生活史进化的结果，也是对当前环境的适应性特征.

本研究中的一个重要发现是虎尾草的抽穗率在对照组出现了最大值.植物选择什么样的繁殖策略是其达到环境最佳适合度的体现.尽管后代(种子)作为自然选择的通量，但植物必须首先积累资源发育成繁殖器官[12]，虎尾草的很多分生组织发育成蘖，其中多少分生组织发育成繁殖蘖，取决于植物所处的环境.当环境资源有限，植物为了将资源最大化地遗传给后代，将更多的资源分配到繁殖部分，即通过增加抽穗率来实现.因此，氮沉降对虎尾草繁殖特性具有显著影响.

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(责任编辑：方 林)

The effect of atmospheric nitrogen deposition on reproductive characters ofChtorisvirgate

WANG Ying1，XUE Hong-hai1，WANG Chun-xia1，LIU Bin-shuo1，WANG Chun-qing1，MU Chun-sheng2

(1.Key Laboratory of Songliao Aquatic Environment，Ministry of Education，Jilin Jianzhu University，Changchun 130118，China; 2.Key Laboratory of Vegetation Ecology of Ministry of Education，Institute of Grassland Science， Northeast Normal University，Changchun 130024，China)

Atmospheric nitrogen(N) deposition had important effect on plant growth and reproduction.However，little attention had been given to the effects of atmospheric N deposition on plant production.Spike growth，the ratio of spike to non-spike part and seed weight were invested to reveal the effect of N deposition onChtorisvirgatareproduction traits.The results showed that spike number was lowest at control and there were no significantly difference from 2.5 to 20.0 g/m2.N addition increased spike length，and the greatest gains occurred from 2.5 to 10.0 g/m2.Spike rate was significantly higher at control than these with N supply.While，the ratios of spike to non spike part were highest at control and 20.0 g/m2.Spike and seed weight were similar and increased at 2.5 g/m2，and then remained unchanged.There was a significant positive correlation between spike weight and seed weight.The findings showed that simulated atmospheric N deposition affected spike and seed traits ofC.virgata.

growth pattern；reproduction；seed weight；spike growth

1000-1832(2017)01-0116-04

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.01.022

2016-05-04

吉林省科技发展计划项目(20150101091JC)；大学生创新创业训练计划项目(201610191145)；吉林省产业创新专项资金资助项目(2016C70).

王颖(1978—)，女，博士，副研究员，主要从事环境生态学研究；通讯作者：穆春生(1961—)，男，博士，教授，博士研究生导师，主要从事草地生态研究.

S 812.6 [学科代码] 230·2050

A