甜瓜株型相关性状研究进展

赵光伟，熊姜玲，贺玉花，王平勇，孔维虎，张 健，徐志红，徐永阳

（中国农业科学院郑州果树研究所 郑州 450009）

甜瓜株型相关性状研究进展

赵光伟，熊姜玲，贺玉花，王平勇，孔维虎，张 健，徐志红，徐永阳

（中国农业科学院郑州果树研究所 郑州 450009）

甜瓜是一种重要的园艺作物。中国是世界上最大的甜瓜生产和消费国。由于甜瓜生长期短、效益高，近年来，我国甜瓜栽培面积，尤其是保护地栽培面积呈现稳中有升的趋势。甜瓜株型是影响保护地甜瓜栽培密度和单位面积产量的重要因素之一。株型研究已经成为水稻、小麦、玉米超高产育种的重要方向。然而，关于甜瓜株型的研究却鲜为报道。笔者对节间长度、叶片面积、侧枝发生等甜瓜株型相关性状的国内外研究现状进行了综述，并对甜瓜株型育种提出了建议，以期引起育种家对株型育种的重视。

甜瓜；株型；相关性状

甜瓜是世界广泛栽培的重要经济作物之一。中国是世界最大的甜瓜生产和消费国，无论是栽培面积还是产量均居世界第一位[1]。2013年中国甜瓜总产量达到 1 433.68万 t，占世界甜瓜产量的48.66%[2]。由于其生长期短、收益快，栽培面积稳中有升，尤其是保护地栽培发展迅速，不仅有效地增加了农民收入，还改善了人们膳食结构，在种植业结构调整和精准扶贫中发挥了重要作用。当前，我国的保护地甜瓜多采用吊蔓栽培，合理的株型结构不仅能够提高单位面积产量，还能改善通风透光条件，减少病虫害发生，降低农药使用量。在目前的甜瓜生产中，农民对于株型的要求也越来越高，这也给甜瓜育种工作者提出了新的挑战。笔者将就节间长度、叶片大小、侧枝发生等甜瓜株型相关性状的国内外研究进展进行综述。

1 株型的概念

关于“株型”的表述在20世纪50年代已提出，但迄今为止，对于株型的概念尚未有统一的定义。有人提出株型主要指植株的长势长相，即植物体在空间的排列方式[3]和受光形态，尤其是茎和叶在空间的分布状态[4]。有人认为株型是作物的遗传特征、栽培技术以及环境因素共同作用的结果，既是品种的特性，同时又受栽培措施的影响[5]。澳大利亚学者Donald[6]进而提出了“理想株型”的概念，认为理想株型就是要求植株的形态结构在作物生长的各个生育时期都能够高效利用光能，同时群体中个体间的竞争强度最小。“理想株型”这一概念提出后，受到育种家的广泛关注，并在水稻、小麦、玉米等主要大田作物和南瓜、黄瓜等蔬菜作物上相继开展了相关研究。超高产水稻、超高产小麦、超高产玉米都是基于理想株型的理论提出的。

对于保护地栽培的甜瓜品种而言，株型性状主要包括节间长度、叶柄长度、叶片大小、叶柄与主蔓夹角（柄蔓夹角）等影响保护地通风透光的栽培性状。理想的甜瓜株型应是各株型性状的协调，进而达到光能最大限度的利用。

2 甜瓜株型研究现状

2.1 节间长度

矮化株型在抗倒伏、产量、早熟、分蘖能力上有潜在作用，在一些主要作物上具有重要的经济价值。正是基于其重要性，矮化基因在水稻、小麦、玉米中也被称为“绿色革命基因”[7]。短蔓现象在葫芦科作物中普遍存在，在黄瓜、西瓜、西葫芦、南瓜上相继被报道[8-11]。同样，作为影响甜瓜株型的重要性状之一，节间长度也引起了研究者重视。Paris等[12]对甜瓜短蔓遗传规律研究发现，2个短蔓甜瓜资源分别由2个不同的隐性基因si-1和si-2控制，且二者为2对非等位基因。Knavel[13]通过对正常节间长度的甜瓜资源诱变获得的短蔓突变体材料进行遗传分析，发现突变材料中所含的短节间基因与si-1和si-2均不等位，并将其命名为si-3。Hwang等[14]通过SSR标记构建遗传图谱将其定位在7号染色体上，和候选基因细胞分裂素氧化酶基因、丝氨酸/苏氨酸激酶基因和泛素基因的遗传距离分别为1.7、0.6、1.2 cM，并且认为短节间也由单隐性基因（mdw1）控制。王建设等[15]利用2个短蔓资源分别和长蔓品种杂交，构建遗传群体，分析发现这2份短蔓资源均由1对隐性基因所控制，而且彼此间互为非等位基因。然而白戈等[16]对F2群体进行遗传分析却表明，短节间性状并不符合3∶1的分离规律，而是呈双峰曲线分布，说明短蔓性状不是单基因控制，可能存在基因间互作。对节间长度的通径分析结果表明，甜瓜的短节间性状对甜瓜的果实质量不会造成较大影响[16]，因此可以对现有的育种材料进行节间性状的定向改良。

2.2 叶片性状

叶片性状主要包括叶片大小、形状和叶片姿态。叶片作为植物光合作用的主要器官，与产量密切相关。叶面积是甜瓜重要株型性状之一，叶片大小和增长速度会影响到果实的发育[17]。高美玲等[18]采用RILs群体主基因+多基因混合遗传模型分析法，对春秋2季叶面积遗传特性进行分析，均得到相同的遗传模型，认为叶面积主要受2对隐性上位主基因控制，同时也受环境因素影响。齐振宇等[19]以2个厚皮甜瓜材料为亲本构建遗传群体，采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析法对叶面积进行了遗传分析，发现叶面积符合加性-显性-上位性多基因遗传模型，无主效基因，多基因遗传率为55.47%。关于甜瓜叶面积遗传研究结果的不同，可能除了与遗传群体有关外，还受栽培环境的影响，这也表明了甜瓜叶面积遗传的复杂性。张立杰等[17]和王建设等[15]的研究认为，长蔓商用品种的单株产量和叶面积均高于短蔓资源，进一步说明了叶面积大小对单株产量的重要性。

甜瓜的遗传多样性在叶片形状上也得到了体现，既有肾形、圆形、心脏形，还有三角形和五角形，其中以规则的肾形全缘叶最为常见，也有缺刻的掌状裂叶。高兴旺等[20]以甜瓜掌状裂叶和甜瓜圆叶材料为亲本进行遗传分析，发现掌状裂叶性状由1对隐性基因（pll）控制；通过进一步构建分离群体的遗传图谱，将其定位在第3连锁群上的2个SSR标记之间，在此区间筛选到6个候选基因，认为与乙烯响应相关的基因MELO3C010784是候选基因的可能性最大，但仍需要验证。

以往对水稻、小麦等禾谷类作物的研究发现，直立的叶片更利于两面受光，对阳光的反射率要小于平展叶，因此直立叶片群体的光合效率要高于平展叶[21]。甜瓜的叶片姿态主要表现为平展、直立和下垂。与禾谷类相似，保护地甜瓜吊蔓栽培中，直立的叶片形态更利于对光照的利用和光合产物的积累。但是，关于甜瓜叶片姿态的研究还未见报道。

2.3 侧枝性状

侧枝是株型的重要组成部分之一，能影响养分分配、光捕获效率等[22]。在当前农业生产中，人工费用不断高涨，简约化栽培是今后发展的方向。侧枝发生的数量与甜瓜栽培中的用工量密切相关，因此，研究甜瓜的侧枝性状显得尤为必要。Zalapa等[23]对甜瓜侧枝数性状进行遗传分析时发现，侧枝数受环境影响较小，有着较高的遗传效应。与侧枝发生数相比，甜瓜侧枝长短对甜瓜株型影响更大，也更受关注。Ohara等[24]的研究认为，短侧枝性状由单隐性或不完全显性基因控制，其表达受遗传因素和环境因素的共同影响。杨森要等[25]的研究也得出与Ohara[24]相似的结论，也认为短蔓性状倾向于单隐性基因控制。齐振宇等[19]通过构建F2群体，对侧枝长度采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析法进行遗传分析，结果表明，侧枝长度遗传符合2对加性-显性主基因+加性-显性多基因模型，控制侧枝长度的主基因遗传率为54.86%，受环境影响较大。然而，Fukino等[26]利用与Ohara相同的短侧枝材料和长侧枝构建群体遗传图谱，对短侧枝性状进行QTL定位，发现了2个QTL位点，其中定位在LGXI连锁群上的主效QTL可以解释50.9%的表型变异。控制短侧枝性状的基因在温度较高和光照强度较大时表达较低，因此短侧枝性状除遗传因素外，可能还与光照、温度、内源激素等存在一定关系[27]。

2.4 柄蔓夹角

理想株型是要将光合生理特性和株型有机结合起来以获得高产目标，首先就要对株型的空间结构进行改良，保证从空间结构上提高对光能的利用率。有研究指出缩小叶片与主茎夹角有利于改善与产量相关的一些性状[28]。Duncan和Hesketh[29]研究认为，茎叶夹角越小，群体中、下部光照越强，从而能够容纳更大的群体，进而提高群体密度。甜瓜柄蔓夹角是指甜瓜植株主蔓与叶柄之间的夹角，是构成甜瓜株型的主要因素之一，也是决定保护地甜瓜吊蔓栽培种植密度的重要指标。目前关于甜瓜柄蔓夹角的遗传机制研究相对较少，仅熊姜玲等[30]进行了报道，其通过构建遗传群体，应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法，对柄蔓夹角性状两季田间调查结果进行遗传分析，发现柄蔓夹角遗传符合2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因遗传模型(E-1)，春秋2季的主基因遗传率分别为52.06%和72.28%，受环境影响。

3 甜瓜株型育种

株型育种对于改善田间通风透光状况、减少病虫害发生，增加种植密度、提高单位面积产量，减少用工量、降低成本，实现节能增效等方面具有重要意义。当前，对于甜瓜的株型性状研究更多集中在节间长度、侧枝数量、侧枝长度和叶片性状，对于影响株型性状的叶柄长度、柄蔓夹角的研究较少，基本属于空白。甜瓜理想株型是合理的节间长度、叶片大小、叶片姿态、叶柄长度、柄蔓夹角等性状有机结合的整体，或许这些性状在某种程度上尚存在着某种关联。在甜瓜理想株型育种的过程中不能仅针对某一性状进行简单选择，更应该考虑性状间的关联。并且，株型性状大部分属于数量性状，遗传机制相对复杂，因此，今后在甜瓜株型育种方面还有待进一步深入研究。

[1]杨念，孙玉竹，吴敬学.中国西瓜甜瓜的区域优势分析[J].中国瓜菜，2016，29（3）：14-18.

[2]杨念，孙玉竹，吴敬学.世界西瓜甜瓜生产与贸易经济分析[J].中国瓜菜，2016，29（10）：1-9.

[3]吕川根，谷福林，邹江石，等.水稻理想株型品种的生产潜力及其相关特性研究[J].中国农业科学，1991，24（5）：15-22.

[4]吴兆苏.小麦超高产育种展望[J].作物杂志，1990（1）：4-5.

[5]封超年，郭文善，何建华，等.高产小麦株型的指标体系[J].扬州大学学报（自然科学版），1998（4）：24-30.

[6]DONALD C M.The breeding of crop ideotypes[J].Euphytica，1968，17（3）：385-403.

[7]ASANO K，YAMASAKI M，TAKUNO S，et al.Artificial selection for a green revolution gene during japonica rice domestication[J].Proceeding of National Academy of Science，2011，108（27）：11034-11039.

[8]FAZIO G，STAUB J E，STEVENS M R.Genetic mapping and QTL analysis of horticultural traits in cucumber（Cucumis sativusL.） using recombinant inbred lines[J].Theoretical Applied Genetics，2003，107（5）：864-74.

[9]张瑛，周如美，李爱民，等.短蔓西瓜突变体的获得及其遗传分析[J].中国瓜菜，2010，23（3）：30-31.

[10]雷逢进，温祥珍，李亚灵，等.不同矮蔓型西葫芦冠层特性的差异及对产量的影响[J].核农学报，2009，23（6）：1075-1081.

[11]王瑞，黄河勋，林毓娥，等.与南瓜短蔓基因连锁的分子标记[J].园艺学报，2011，38（S）：2593.

[12]PARIS H S，NERSON H，KARCHI Z.Genelics of internode length in melons[J].Journal of Heredity，1984，75（5）：403-406.

[13]KNAVEL D E.Inheritance of a Short-internode Mutant of'Main⁃stream'Muskmelon[J].HortScience，1990，25（10）：1274-1275.

[14]HWANG J S，TSAI K S，CHENG Y M，et al.Vitamin D status in non-supplemented postmenopausalTaiwanese women with osteoporosisand fragility fracture[J].BMC Musculoskeletal Disorders，2014，15（1）：257.

[15]王建设，张立杰，唐晓伟，等.甜瓜短蔓性状的遗传分析[J].华北农学报，2003，18（4）：58-60.

[16]白戈，王志民，李秀秀.甜瓜F2群体农艺性状的分析[J].华北农学报，2009（S1）：99-102.

[17]张立杰，王建设，唐晓伟.甜瓜短蔓资源株型性状分析[J].农业科学研究，2002，23（4）：7-9.

[18]高美玲，袁成志，王玉书.甜瓜叶面积RIL群体主基因+多基因混合遗传模型分析[J].东北农业大学学报，2014，（3）：46-51.

[19]齐振宇，李俊星，邹晓霞，等.甜瓜株型性状的遗传分析[J].农业生物技术学报，2015，（3）：302-310.

[20]高兴旺，王贤磊，宁雪飞，等.甜瓜掌状裂叶基因pll的精细定位[J].北方园艺，2015（6）：98-102.

[21]曾勇军，石庆华，潘晓华，等.水稻理想株型的研究进展[J].中国稻米，2006，12（1）：10-13.

[22]MARTÍN-TRILLO M，GRANDÍO E G，SERRA F，et al.Role of tomatoBRANCHED1-like genes in the control of shoot branching[J].The Plant Journal，2011，67（4）：701-714.

[23]ZALAPA J E，STAUB J E，MCCREIGHT J D.Variance component analysis of plant architectural traits and fruit yield in melon[J].Euphytica，2008，162（1）：129-143.

[24]OHARA T，WAKO T，KOJIMA A，et al.Breeding of sup⁃pressed-branching melon fine'Melon chukanbohon nou 4'（'Melon-Parental line 4'） and its characteristics[J].Acta Horticulturae，2002（588）：227-231.

[25]杨森要，高路银，胡建斌，等.一个甜瓜短侧蔓突变体的遗传及相关分析[J].中国瓜菜，2017，30（10）：6-9.

[26]FUKINO N，OHARA T，SUGIYAMA et al.Mapping of a gene that confers short lateral branching（slb）in melon（Cucumis meloL.）[J].Euphytica，2012，187（1）：133-143.

[27]蒋苏，蔡润，潘俊松，等.黄瓜无侧枝品系S61的形态解剖学观察及其无侧枝成因分析[J].园艺学报，2009，36（7）：983-988.

[28]李妍妍，景希强，丰光，等.我国不同时期玉米主要农艺性状与产量变化分析[J].玉米科学，2010，18（3）：37-42.

[29]DUNCAN W G，HESKETH J D.Net photosynthetic rates，relative leaf growth rates，and leaf numbers of 22 races of maize grown at eight temperatures[J].Crop Science，1968，8（6）：670-674.

[30]熊姜玲，赵光伟，徐志红，等.甜瓜柄蔓夹角主基因+多基因遗传分析[J].中国农学通报，2016，32（34）：55-61.

Research progresses on architecture related traits of melon

ZHAO Guangwei,XIONG Jiangling,HE Yuhua,WANG Pingyong,KONG Weihu,ZHANG Jian,XU Zhihong,XU Yongyang

(Zhengzhou Fruit Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450009,Henan,China)

Melon is an important horticultural crop.China is the biggest country of melon production and consumption in the world.Because of the shorter growth period and higher economic profitability,cultivation areas for melon,especially the protected cultivation,presented a steady rise trend in china recently..Architecture is an important factor effecting cultivation density and yield for protected cultivation of melon,and has become an important orientation of super high-yielding breeding in rice,wheat and maize.However,it was rarely reported in melon.Consequently,we reviewed the research progresses on traits associated with melon architecture,such as internode length,leave area and lateral branch,and put forward some advices to receive additional consideration in melon architectural breeding in the future.

Melon;Architecture;Related traits

2017-07-14；

2017-11-24

中央级科研院所基本科研业务费专项（1610192016210；1610192017601）；河南省基础与前沿项目（142300410361）；现代农业产业技术体系建设专项（CARS-26-01）；中国农业科学院科技创新工程（CAAS-ASTIP-2016-ZFRI06）

赵光伟，男，助理研究员，主要从事甜瓜遗传育种及相关分子生物学研究。E-mail:zhaoguangwei@caas.cn

徐永阳，男，研究员，主要从事甜瓜遗传育种工作。E-mail:xuyongyang@caas.cn