中国农业大学揭示黄瓜分枝调控的分子机制

8 月7 日，中国农业大学园艺学院张小兰课题组在PNAS 杂志在线发表了题为“CsBRC1 inhibits axillary bud outgrowth by directly repressing the auxin efflux carrier CsPIN3 in cucumber”的研究论文。该研究发现在黄瓜由野生型（多侧枝）向栽培种（少侧枝）的驯化过程中侧枝调控基因CsBRC1 (Branched1) 的表达量逐渐增高，在侧枝中直接抑制生长素运输基因PIN3 的活性，导致侧枝中生长素过量积累，从而抑制黄瓜侧枝的生长发育。

侧枝的长势是黄瓜的一个重要农艺性状，侧枝长势过强，影响主蔓生长，同时也给黄瓜生产管理带来诸多不便，需要人工去掉侧枝。因此，目前国内倾向于种植侧枝长势较弱的品系，而国外为了便于利用机器人采收，则会选用侧枝长势极强的品系。生长素在植物顶端优势形成中起关键作用，被认为是间接抑制侧芽伸长。TCP 家族的BRANCHED1 (BRC1) /TB1 基因是多个环境信号和发育因素的中央调控因子，特异性抑制侧芽伸长。但生长素与BRC1 /TB1 蛋白之间的直接联系尚没有报道。

张小兰课题组发现，在黄瓜中，BRANCHED1 （CsBRC1）在腋芽中特异表达，并且在黄瓜栽培品种 (少侧枝) 中表现出比野生品种 (多侧枝) 具有更高的表达水平。在黄瓜中沉默CsBRC1 促进了侧芽的生长，并减少了侧芽中生长素的积累。CsBRC1 干扰植株与野生型植株的RNA-seq 数据比较显示，生长素外排基因PIN-FORMED 1 (CsPIN1) 和PIN-FORMED 3(CsPIN3) 的表达量显著升高。对黄瓜 (多侧枝) 的侧芽施加生长素运输抑制剂能够抑制其生长，进一步说明侧芽的生长发育需要将积累的生长素外排到主茎中。通过体内体外试验进一步发现CsBRC1 能够直接结合生长素外排基因CsPIN3 并负调控其表达。原位杂交结果显示CsPIN3 在黄瓜侧芽、侧芽的叶原基、幼嫩的茎中都有较强的信号。并且在少侧枝的栽培种黄瓜中过表达由CsBRC1 启动子驱动的CsPIN3 能够显著促进侧芽的抽出，并导致侧芽中生长素含量的降低。该研究结果表明CsBRC1 能够直接抑制CsPIN3 的功能，促使黄瓜侧芽中的生长素积累，导致侧芽生长受到抑制，建立了BRC1 与生长素之间的直接联系，也为培育不同侧枝数目黄瓜品种提供新的策略。 （BioArt 植物）