不同钠盐胁迫对德兰臭草种子萌发的影响

张晶晶，施 宠，黄长福，安沙舟

（新疆农业大学草业与环境科学学院／新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052）

不同钠盐胁迫对德兰臭草种子萌发的影响

张晶晶，施 宠，黄长福，安沙舟

（新疆农业大学草业与环境科学学院／新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052）

【目的】研究不同钠盐胁迫对德兰臭草（Melica transsilvanica）种子萌发和幼苗生长的影响。为德兰臭草对不同种盐胁迫的适应能力以及耐受性提供科学参考。【方法】采用（NaCl、Na2CO3、Na2SO4、NaHCO3）4种盐试验，通过对发芽率、萌发指数、相对萌发率、相对盐害率、根长、芽长、地上部分鲜重以及株重的测定，比较不同钠盐对其生长的影响。【结果】在4种盐胁迫中，随着 NaCl浓度的增加，发芽率相关指标均呈显著下降，NaCl在200 mmol／L时就不再萌发；Na2CO3浓度小于 10 mmol／L时，种子萌发和生长均受到促进，20 mmol／L时就不再萌发；NaHCO3在小于 10 mmol／L时，促进种子萌发和生长，在 70 mmol／L时就不再萌发；Na2SO4对德兰臭草种子萌发的影响最小，150 mmol／L时为种子萌发的半致死浓度，在 200 mmol／L时种子就不再萌发。【结论】不同盐处理对德兰臭草种子萌发的抑制作用表现为 Na2CO3＞NaHCO3＞NaCl＞Na2SO4。

德兰臭草；钠盐；种子萌发；幼苗生长

0 引 言

【研究意义】土壤盐渍化是由自然或人类活动引起的一种环境风险，全球大约有 8.31×108hm2的土壤受到盐渍化的威胁［1］。新疆地处欧亚大陆腹地，降雨量稀少，蒸发强烈，土地面积占国土总面积的1／6，但新疆的盐渍化土壤面积为2 181.4×104hm2，占全国盐渍化土壤总面积的22%，是全国最大的盐渍土分布区［2］。盐碱环境会限制植物生长，植物在不同生长阶段耐盐碱性不同，尤其是种子萌发期最为敏感，植物能否在盐碱环境中生存，取决于它能否发芽、发芽率的高低以及发芽速度的快慢［3］。【前人研究进展】高盐胁迫能够完全抑制种子萌发，而低盐胁迫诱导种子的休眠［4］。利用盐渍土种植牧草，将盐渍土改良、利用与畜牧生产结合起来，可发挥巨大的生态效益和经济效益。【本研究切入点】德兰臭草（Melica transsilvanica）是禾本科臭草属多年生草本植物。草质柔软，适口性好，属良等牧草。以往文献未涉及德兰臭草的研究。分析4种盐 NaCl、Na2CO3、Na2SO4、NaHCO3不同浓度胁迫对德兰臭草种子萌发以及幼苗生长的影响，研究不同钠盐胁迫对德兰臭草种子萌发的影响。【拟解决的关键问题】德兰臭草对不同种盐的耐受性不同，适当的选择盐胁迫的浓度，为进一步研究德兰臭草对不同种盐胁迫的适应能力以及耐受性提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

德兰臭草种子，2015年8月 23日采于乌鲁木齐县小渠子乡围栏内（N43.5732°，E87.0847°，H1387 m）。采回放置4℃冰箱保存、备用。

1.2 方 法

1.2.1 胁迫处理

2015年11月9日分别采用 NaCl、Na2CO3、Na2SO4、NaHCO34种钠盐处理德兰臭草种子，每种盐溶液设7个浓度梯度。选取大小一致且饱满、形态相似的种子，用50%的硫酸溶液消毒 30 min，蒸馏水冲洗5遍，后用次氯酸钠溶液（2%）消毒30 min，再用灭菌水冲洗3～5遍。将种子置于事先铺有2层滤纸的培养皿中，每个皿30粒种子，分别加入5mL不同浓度的盐溶液，每个处理3个重复，以加蒸馏水处理组作为对照。将培养皿置于20℃，暗光中进行培养，试验过程中每天以蒸馏水补充散失的水分，同时观察种子萌发情况，记录萌发种子数（以突破种皮的胚轴长度达到种子自身的长度一半为萌发），14 d时 NaCl、NaHCO3、Na2SO4萌发结束，7 d时Na2CO3萌发结束。统一在 14 d时每个处理随机挑取5粒发芽种子测量根长、芽长、地上鲜重以及株重。表1

1.2.2 测定指标［5］

萌发率（%）＝（萌发终期全部正常萌发的种子数／供试种子总数）×100%；

萌发指数 ＝∑Gt／Dt．（Gt为不同时间发芽数，Dt为相应发芽天数）；

相对萌发率（%）＝（盐处理萌发率／对照萌发率）×100%；

相对盐害率（%）＝（对照萌发率 －盐处理萌发率）／对照萌发率×100%。

表1 各处理的成分及盐分浓度Table 1 The composition and its concentration of a set of salt treatments

1.3 数据统计

数据使用 Excel 2003录入、作图。采用 SPSS 19.0软件进行单因素方差分析及 Duncan进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对德兰臭草种子萌发特性的影响

2.1.1 盐胁迫对德兰臭草种子发芽率与相对萌发率的影响

研究表明，德兰臭草种子在NaCl与 Na2SO4两种盐胁迫下，发芽率随盐浓度的升高总体呈下降趋势，在 Na2CO3与 NaHCO3两种盐胁迫下，德兰臭草种子的发芽率呈先升高后下降趋势。在NaCl盐胁迫下，德兰臭草种子发芽率与对照相比均差异显著（P＜0.05）。在 Na2CO3盐胁迫下，12.5、15和 20 mmol／L浓度下发芽率与对照相比差异显著（P＜0.05），其他浓度与对照相比均差异不显著，且发芽率要比对照高。在 Na2SO4盐胁迫下，100、150和200 mmol／L浓度下发芽率与对照相比差异显著（P＜0.05），其他浓度与对照相比均差异不显著。在 NaHCO3盐胁迫下，除 10 mmol／L浓度外，其他处理随着浓度的增大，发芽率受到抑制，且与低浓度促进处理差异不显著，与高浓度抑制处理差异均显著（P＜0.05）。

德兰臭草种子在四种不同盐胁迫下，相对萌发率均随盐浓度的升高总体呈下降趋势，且在不同盐浓度下各处理之间均差异显著（P＜0.05）。表2

2.1.2 盐胁迫对德兰臭草种子萌发指数与相对盐害率的影响

研究表明，德兰臭草种子在NaCl与 Na2SO4两种盐胁迫下，发芽率随盐浓度的升高总体呈下降趋势，在Na2CO3与NaHCO3两种盐胁迫下，德兰臭草种子的发芽率呈先升高后下降趋势，四种不同盐胁迫对德兰臭草种子萌发指数均差异显著（P＜0.05）。表2

随着盐浓度的增加，德兰臭草种子的相对盐害率呈上升趋势即对种子的伤害程度逐渐增大。在Na2CO3（2.5、5和7.5 mmol／L）浓度下与NaHCO3（10 mmol／L）时相对盐害率为负值，促进了种子的萌发。在NaCl、Na2SO4（200 mmol／L）、Na2CO3（20 mmol／L）、NaHCO3（70 mmol／L）胁迫下，相对盐害率为 1。结果表明，Na2CO3胁迫对德兰臭草种子的伤害作用最大，严重抑制了种子的发芽。表2

表2 不同盐分处理下德兰臭草种子发芽指标的差异显著性检验结果Table 2 Effects of NaCl，Na2CO3，Na2SO4and NaHCO3on seed germination of Melica transsilvanica

2.2 盐胁迫对德兰臭草种子萌发生长指标的影响

2.2.1 盐胁迫对德兰臭草种子根长与芽长的影响

研究表明，NaCl盐胁迫对根长和芽长的抑制规律表现为随盐浓度的升高而降低，而其余 3种盐表现为先升高后降低，并且对德兰臭草幼根生长的抑制作用要大于对幼苗生长的抑制作用。图1

图1 NaCl、Na2CO3、Na2SO4、NaHCO3盐胁迫下对德兰臭草根长与芽长变化Fig．1 Effects of NaCl，Na2CO3，Na2SO4，NaHCO3onshoot and growth of Melica transsilvanica seeding

当NaCl浓度≥60 mmol／L，Na2CO3浓度≥10 mmol／L，Na2SO4浓度≥80 mmol／L，NaHCO3浓度≥10 mmol／L时与对照相比根长受到显著的抑制作用（P＜0.05）。NaCl、Na2CO3、Na2SO43种盐与对照相比芽长均差异显著（P＜0.05）。NaHCO3浓度在20和30 mmol／L时与对照相比芽长差异不显著，余下浓度芽长均差异显著（P＜0.05）。当 Na2CO3浓度≤10 mmol／L时，与对照相比根长与芽长均受到促进作用，当 Na2CO3浓度≥10 mmol／L时，根长与芽长生长受到抑制作用；当Na2SO4浓度≤60 mmol／L时，与对照相比根长与芽长均受到促进作用，当 Na2CO3浓度≥60 mmol／ L时，根长与芽长生长受到抑制作用；当 NaHCO3浓度≤10 mmol／L时，与对照相比根长与芽长均受到促进作用，当 Na2CO3浓度≥10 mmol／L时，根长与芽长生长受到抑制作用；在 NaCl胁迫下幼根和幼苗的长度明显低于其他 3种盐胁迫，表明NaCl溶液明显抑制幼根和幼芽的生长。

2.2.2 盐胁迫对德兰臭草种子地上部分鲜重与株重的影响

不同盐胁迫对德兰臭草地上部分鲜重与株重的影响，NaCl盐胁迫对根长和芽长的抑制规律表现为随盐浓度的提高而降低，而其余 3种盐表现为先升高后降低。图2

图2 NaCl、Na2CO3、Na2SO4、NaHCO3盐胁迫下对德兰臭草地上部分鲜重与株重变化Fig．2 Effects of NaCl，Na2CO3，Na2SO4，NaHCO3on fresh weight on the ground and plant weight of Melica transsilvanica seeding

当 NaCl浓度≥60 mmol／L时，Na2CO3浓度≥10 mmol／L时，NaHCO3浓度≥10 mmol／L时，与对照相比地上部分鲜重与株重受到显著的抑制作用。Na2CO3浓度≤12.5 mmol／L时与对照相比株重差异不显著，NaHCO3浓度在10和 20 mmol／L时与对照相比株重差异不显著，其余浓度株重均差异显著（P＜0.05）。Na2CO3、NaCl、Na2SO43种盐与对照相比株重均差异显著（P＜0.05）。当Na2CO3浓度≤10 mmol／L时，与对照相比地上部分鲜重与株重均受到促进作用；当 Na2SO4浓度≤60 mmol／L时，与对照相比地上部分鲜重与株重均受到促进作用；当 NaHCO3浓度≤10 mmol／L时，与对照相比地上部分鲜重与株重均受到促进作用；在NaCl胁迫下幼根和幼苗的长度明显低于其他3种盐胁迫，表明NaCl溶液明显抑制地上部分鲜重与株重的生长。

3 讨 论

盐分是土壤的重要组成部分，也是植物生长的必需营养元素，但是过量盐分会对植物造成一定的伤害，可以通过抑制多种酶系统来影响植物的新陈代谢［6－8］。在一定盐浓度范围内，低盐浓度能促进种子萌发，随着盐浓度的升高，种子发芽率呈下降趋势［9］。

综合不同盐处理对德兰臭草种子萌发的影响来看，适当盐浓度处理可以促进德兰臭草种子的萌发。与对照相比，NaCl与Na2SO4两种盐胁迫下，对德兰臭草种子萌发起到抑制作用，除相对盐害率增大外，各项指标均不同程度的减小，这与王玉萍等［10］研究的盐胁迫影响植物细胞的正常生长代谢过程，导致种子发芽率、萌发指数降低结果一致。在Na2CO3与NaHCO3两种盐胁迫下，低浓度对德兰臭草种子萌发起到促进作用，各项指标均不同程度的增大，随着浓度的进一步加大，对德兰臭草种子萌发起到抑制作用，除相对盐害率增大外，各项指标均不同程度的减小，这与殷秀杰等［11］研究的在一定浓度范围内，低浓度的盐对种子萌发起到促进作用，但随着盐浓度的提高，发芽率呈下降趋势结果一致。NaCl在80 mmol／L时，德兰臭草种子萌发处于半致命状态，而200 mmol／L时则完全致命；Na2CO3在 15 mmol／L时，德兰臭草种子萌发处于半致命状态，而 20 mmol／L时则完全致命；Na2SO4在 150 mmol／L时，德兰臭草种子萌发处于半致命状态，而200 mmol／L时则完全致命；NaHCO3在50 mmol／L时，德兰臭草种子萌发处于半致命状态，而70 mmol／L时则完全致命。

综合不同盐处理对德兰臭草幼苗生长的影响来看，适当盐浓度处理可以促进德兰臭草种子幼根与幼芽的生长以及地上部分鲜重、株重的生长。与对照相比，NaCl对德兰臭草种子幼根与幼芽的生长以及地上部分鲜重、株重起到抑制作用，这与吴海涛等［12］研究的随着盐浓度的升高种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均呈下降趋势，且对幼苗和幼根生长的抑制作用加强结果一致。在Na2CO3与 NaHCO3两种盐胁迫下，低浓度对德兰臭草种子萌发生理指标起到促进作用，各项指标均不同程度的增大，随着浓度的进一步加大，对德兰臭草种子萌发起到抑制作用，各项指标均不同程度的减小，这与樊瑞苹等［13］认为植物在低盐浓度的生长环境能满足幼苗对水分的需求，所以不会造成盐害，并且盐中的无机离子作为渗透调节物质在一定程度上还可以促进根系生长结果一致。Na2SO4对德兰臭草种子幼根与幼芽的生长以及地上部分鲜重、株重的生长在 60 mmol／L以下时起到促进作用，随着盐浓度的增加起到抑制作用，但总体种子萌发指标是随着盐浓度的增加均起到抑制作用。德兰臭草种子在对种子萌发上对Na2SO4的耐受性最强，对 Na2CO3的耐受性最小，对 NaCl的耐受性介于两者之间，在种子萌发生理指标上对 NaCl和 Na2CO3的耐受性最小。说明除了高浓度的 Na＋对种子萌发和幼苗生长具有抑制作用外，碱性盐也会对种子萌发和幼苗生长造成危害，这与刘爱荣等［14］的观点也是一致的，颜宏等［15］认为碱性盐对植物的胁迫作用与中性盐胁迫不同。

4 结 论

NaCl在80 mmol／L时，德兰臭草种子萌发处于半致命状态，200 mmol／L完全致命；Na2CO3在15 mmol／L时处于半致命状态，20 mmol／L完全致命；Na2SO4在 150 mmol／L时处于半致命状态，200 mmol／L完全致命；NaHCO3在 50 mmol／L时处于半致命状态，而70 mmol／L完全致命。因此，不同盐处理对德兰臭草种子萌发的抑制作用表现为 Na2CO3＞NaHCO3＞NaCl＞Na2SO4，德兰臭草种子对Na2SO4的耐受性最强，对 Na2CO3的耐受性最小，对NaCl的耐受性介于两者之间。与对照相比，NaHCO3在10 mmol／L以下时，Na2CO3在 5 mmol／L以下时种子的萌发指标要高于对照。因此，适当盐浓度处理可以促进德兰臭草种子的萌发以及与幼芽的生长以及地上部分鲜重、株重的生长。

（

）

［1］李建国，濮励杰，朱明，等.土壤盐渍化研究现状及未来研究热点［J］.地理学报，2012，67（9）：1 233－1 245. LI Jian－guo，PU Li－jie，ZHU Ming，et al.（2012）.The present situation and hot issues in the salt－affected soil research［J］.Acta Geographica Sinica，67（9）：1，233－1，245.（in Chinese）

［2］罗廷彬，任崴，谢春虹.新疆盐碱地生物改良的必要性与可行性［J］.干旱区研究，2001，（1）：46－48. LUO Ting－bin，REN Wei，XIE Chun－hong.（2001）.Necessity and feasibility of biotic improving the saline and alkaline land in Xinjiang［J］.Arid Geographica Sinica，（1）：46－48.（in Chinese）

［3］Ghazi N.Al－Karaki.（2001）.Germination，sodium and potassium concentration of barley seeds as influenced by salinity. Journal of Plant Nutrition，24（3）：511－522.

［4］Khan，M.A.（2003）.Light，salinity，and temperature effects on the seed germination of perennial grasses.American Journal of Botany，90（1）：131－134.

［5］卢艳敏.不同盐胁迫对高羊茅种子萌发的影响［J］.草业科学，2012，29（7）：1 088－1 093. LU Yan－min.（2012）.Effects of different saline stress on seed germination of tall fescue［J］.Pratacultural Science，29（7）：1，088－1，093.（in Chinese）

［6］Ali，A.，Tucker，T.C.，Thompson，T.L.，＆Salim，M.（2001）.Effects of salinity and mixed ammonium and nitrate nutrition on the growth and nitrogen utilization of barley.Journal of Agronomy＆Crop Science，186（4）：223－228.

［7］Greenway，H.，＆Munns，R.（2003）.Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes.Annual Review of Plant Biology，31（4）：149－190.

［8］苗昊翠，李利民，宋彬，等.盐胁迫对两种锦鸡儿幼苗生理指标的影响［J］.草业科学，2011，28（10）：1 815－1 810. MIAO Hao－cui，LI Li－min，Song Bin，et al.（2011）.Effects of salt stress on physiological indexes of Caragana leucophloea and Caragana aurantiaca seedings［J］.Pratacultural Science，28（10）：1，815－1，810.（in Chinese）

［9］丛丽丽，张蕴薇，陈新，等.盐胁迫对虉草种子萌发与幼苗生理生化的影响［J］.草业科学，2011，28（12）：2 136－2 142. CONG Li－li，ZHANG Yun－wei，CHEN Xin，et al.（2011）. Effect of NaCl stress on seed germination and physiological and biochemical characteristics of seedlings of Phalaris arundinacea［J］.Pratacultural Science，28（12）：2，136－2，142.（in Chinese）

［10］王玉萍，董雯，张鑫，等.水杨酸对盐胁迫下花椰菜种子萌发及幼苗生理特性的影响［J］.草业学报，2012，21（1）：213－219. WANG Yu－ping，DONG Wen，ZHANG Xin，et al.（2012）.Effects of salicylic acid on seed germination and physiological characters of cauliflower seedlings under salt stress［J］.Acta Prataculturae Sinica，21（1）：213－219.（in Chinese）

［11］殷秀杰，燕昌江，李凤兰，等.混合盐碱胁迫对白三叶种子萌发的影响［J］.东北农业大学学报，2009，40（12）：58－61. YIN Xiu－jie，YAN Chang－jiang，LI Feng－lan，et al.（2009）.Effect of mixed salt and alkali stress on seed germination of Trifolium repens［J］.Journal of Northeast Agricultural U-niversity，40（12）：58－61.（in Chinese）

［12］吴海涛，刘芳，赵丹，等.盐胁迫对三种白三叶种子萌发的影响［J］.四川畜牧兽医，2008，（8）：35－38. WU Hai－tao，LIU Fang，ZHAO Dan，et al.（2008）.Effects of saline stress on seed germination of tall fescue of three Trifolium［J］.Sichuan Animal＆Veterinary Sciences，（8）：35－38.（in Chinese）

［13］樊瑞苹，周琴，周波，等.盐胁迫对高羊茅生长及抗氧化系统的影响［J］.草业学报，2012，21（1）：112－117. FAN Rui－ping，ZHOU Qin，ZHOU Bo，et al.（2012）. Effects of salinization stress on growth and the antioxidant system of tall fescue［J］.Acta Prataculturae Sinica，21（1）：112－117.（in Chinese）

［14］刘爱荣，张远兵，黄守程，等.NaCl与Na2CO3对高羊茅种子萌发及幼苗生长胁迫效应比较［J］.热带作物学报，2011，32（6）：1 064－1 068. LIU Ai－rong，ZHANG Yuan－bing，HUANG Shou－cheng，et al.（2011）.Comparison of stress effects of NaCl and Na2CO3on seed germination and seedling growth of Festuca arundinacea Schreb［J］.Chinese Journal of Tropical Crops，32（6）：1，064－1，068.（in Chinese）

［15］颜宏，赵伟，盛艳敏，等.碱胁迫对羊草和向日葵的影响［J］.应用生态学报，2005，16（8）：1 497－1 501. YAN Hong，ZHAO Wei，SHENG Yan－min，et al.（2005）. Effects of alkali－stress on Aneurolepidium chinense and Helianthus annuus［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，16（8）：1，497－1，501.（in Chinese）

Effects of Different Sodium Salts on Seed Germination of Melica transsilvanica

ZAHNG Jing－jing，SHI Chong，HUANG Chang－fu，AN Sha－zhou
（College of Pratacultural and Environmental Sciences，Xinjiang Agricultural University／Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang，Urumqi 830052，China）

【Objective】In order to understand the impact of Melica transsilvanica salts on germination and seedling growth.【Method】The experiment was conducted to determine the effect of different concentrations of solution with NaCl，Na2CO3，Na2SO4and NaHCO3，on germination rate，germination index，relative germination rate，relative salt damage rate，root length，shoot length，shoot fresh weight and plant weight.【Result】In the four kinds of salt stress，with the increase of NaCl concentration，germination rate index decreased significantly，NaCl will not germinate in 200 mmol／L；the concentration of Na2CO3is less than 10 mmol／L，the seed germination and growth would stop when the concentration reached 20 mmol／L；When NaHCO3was in less than 10 mmol／L，it could promote the seed germination and there was no longer germination at 70 mmol／L；Na2SO4least affected the seed germination of M．transsilvanica，and 150 mmol／L was semi lethal concentration for seed germination.Seeds no longer germinated at 200 mmol／L.【Conclusion】Inhibitory effect of different salt treatments on germination of Teresa catarium seeds were：Na2CO3＞NaHCO3＞NaCl＞Na2SO4.The study can provide scientific reference for different kinds of salt stress adaptability and tolerance for Teresa catarium.

Melica transsilvanica；salt；seed germination；seedling growth

S184

A

1001－4330（2016）09－1726－08

10.6048／j.issn.1001－4330.2016.09.021

2016－04－19

高等学校博士学科点专项科研基金（20126504110001）

张晶晶（1992－），女，河南驻马店人，硕士研究生，研究方向为草业生产，（E－mail）461555468＠qq.com

（Cotresponding author）：安沙舟（1956－），陕西富平人，教授，博士，博士生导师，研究方向为草地资源与生态，（E－mail）xjasz＠126.com

Fund project：Supported by the special research fund for the doctoral program of higher education（20126504110001）.