濒危珍稀植物对开蕨组培苗的光适应性研究

赵　超，才　燕，黄祥童，董　然，顾德峰，严海燕

(1 吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春 130118；2 长白山科学研究院，吉林 二道白河 133613)



濒危珍稀植物对开蕨组培苗的光适应性研究

赵超1，才燕1，黄祥童2，董然1，顾德峰1，严海燕1

(1 吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春 130118；2 长白山科学研究院，吉林 二道白河 133613)

【目的】 研究适宜国家二级濒危珍稀植物对开蕨(Phyllitisscolopendrium)组培苗生长的光照条件，为其推广栽培提供技术指导。【方法】 通过盆栽试验，在温度25～36 ℃，相对湿度55%～65%条件下，于温室内设置4种光照处理T1(CK)无遮光，T2遮光56%，T3遮光78%，T4遮光97%，对应光照强度分别为17 863～18 322，7 520～8 253，3 788～4 020，342～435 lx。通过测定不同光照强度下3年生对开蕨组培苗的形态指标及光合色素含量、净光合速率日变化、光合-光照强度响应曲线和叶绿素荧光参数等指标，筛选适宜对开蕨组培苗生长发育的光照条件。【结果】 经遮阴处理(除T4处理外)的对开蕨组培苗较对照组叶片变薄，比叶重降低，单叶面积增大，叶绿素含量增多。随光照强度减小，Pn日均值、LUE、Pmax、AQY和ΦPSⅡ均表现出先增后降的变化趋势，并在T2处理下达到最大，T4处理最小；Chl a/b、LCP、LSP、Rd、Fv/Fm、Fv/Fo、Fv′/Fm′、qP及NPQ均呈下降趋势。T1处理的Pn日变化呈“双峰”曲线，T2、T3、T4处理呈“单峰”曲线。【结论】 4组处理中以T2处理的植株生长状态最好，故认为对开蕨组培苗生长的最适光照强度是7 520～8 253 lx。

对开蕨；组培苗；光照强度；形态特征；光合作用；叶绿素荧光特性

对开蕨(Phyllitisscolopendrium)别名东北对开蕨，为铁角蕨科(Aspleniaeeae)对开蕨属(Phyllitis)多年生常绿草本植物，国家二级濒危珍稀保护植物。其叶形独特，四季常青，可作盆栽观赏或园林绿化；全草均可入药，用于消炎、止痛等病症[1]。近年来关于对开蕨的研究主要集中在解剖学[2-4]、栽培繁殖[5-8]和环境适应性[9-12]等方面。

光对植物的生长发育有十分重要的影响，通过研究植物对光的适应性，能更好地了解其生态习性，对生产栽培意义重大。岳桦等[11]曾研究发现，对开蕨适宜的光环境为自然光下遮光50%～70%，但关于其组培苗最适光环境的研究尚未见报道。本试验以3年生对开蕨组培苗为材料，在温室内采用人工遮阴的方法模拟不同光照环境，通过测量形态特征、光合生理及叶绿素荧光参数等指标来研究对开蕨组培苗对不同光照强度的适应性，探究其光适应幅度，寻求其最适光照强度范围，以期为对开蕨组培苗的人工栽培及推广应用提供理论基础和技术支持。

1　材料与方法

1.1材料

供试材料为吉林农业大学园艺学院培养的3年生对开蕨组培苗，选取生长健壮、长势一致的盆栽材料进行试验。

1.2试验处理

试验于2013年5-9月在吉林农业大学园艺基地进行，为满足对开蕨组培苗对温湿度的需求，试验在温室内完成，室内温度为25～36 ℃，相对湿度55%～65%；试验用苗均栽培于内径19 cm、高20 cm的塑料花盆内，以草炭作为栽培基质，下层垫石砾防止积水。用透光率不同的黑色遮阴网搭设遮阴棚(长3 m×宽1.5 m×高1.5 m，棚间距2 m)，共设置4个光照强度处理，遮光率分别为0(T1)，56%(T2)，78%(T3) 和97%(T4)，试验期间每月选3个晴天，采用浙江托普仪器公司生产的DJL-18型温湿光三参数记录仪，于中午测定各处理一天中最大的光照强度范围。经测定，各处理对应光照强度为：T1(CK)17 863～18 322 lx，T2 7 520～8 253 lx，T3 3 788～4 020 lx，T4 342～435 lx。每处理5盆，每盆1株，重复3次，即每个处理15株，共60株，给予正常的水分管理。

1.3测定指标及方法

1.3.1形态指标的测定每处理选取3盆植株，每株选3片新叶，测定叶面积、叶片厚度。从新叶完全展开时进行第一次测量，以后每10 d测定一次，直至被观测叶片无明显变化为止。叶面积测定采用数码相机拍照法[13]；叶片厚度用游标卡尺测量，精确到0.001 cm；同时统计新增叶片数、带孢子囊叶片数，并选取成熟功能叶来测定比叶重(SLW)，SLW(mg/cm2)=叶片干质量/叶面积。

1.3.2光合色素含量的测定试验处理3个月，待叶片光合特性测定后，各处理分别采摘6片叶并利用乙醇浸泡法[14]测定光合色素含量，包括叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)、总叶绿素(Chl)、叶绿素a/b(Chl a/b)和类胡萝卜素。

1.3.3光合日变化的测定于8月中旬植株生长旺季选取3个晴朗无云之日，采用CIRAS-2型便携式光合仪，使用开放气路，分3 d对其光合日变化进行测定。选择不同处理下未着生孢子囊的成熟功能叶(每处理3株，每株3片叶)，从07: 00-17: 00每2 h测定其净光合速率(Pn)，同时记录光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)等环境因子的日变化。

1.3.4光合-光照强度响应曲线的测定试验处理3个月后，于晴天选择不同处理下未着生孢子囊的成熟功能叶(每处理3株，每株3片叶)，利用光合仪的内置LED红蓝光源分别在PAR为1 400，1 200，1 000，800，600，400，300，200，100，50，0 μmol/(m2·s)的光照梯度下测定其净光合速率，依据Bassman等[15]的方法拟合绘制光合-光响应(Pn-PAR)曲线，用SPSS 19.0软件拟合光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)、最大净光合速率(Pmax)及表观量子效率(AQY)。

1.3.5叶绿素荧光参数的测定试验处理3个月后，于晴天选择不同处理下未着生孢子囊的成熟功能叶(每处理3株，每株3片叶)，在CIRAS-2型便携式光合仪荧光模式下测定叶绿素荧光诱导动力学参数，包括初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、稳态荧光(Fs)及光适应下的最大荧光(Fm′)和最小荧光(Fo′)，计算出可变荧光(Fv)、PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、光适应下可变荧光(Fv′)、PSⅡ天线效率(Fv′/Fm′)、光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)、PSⅡ实际光量子效率(ΦPSⅡ)等参数，其中，Fv=Fm-Fo，Fv′=Fm′-Fo′，qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)，NPQ=(Fm-Fm′)/Fm，ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′。

1.4数据处理与分析

采用Excel 2003和SPSS 19.0软件进行数据处理。

2　结果与分析

2.1不同光照强度对对开蕨组培苗形态指标的影响

试验处理60 d后，4个不同光照处理下的对开蕨组培苗在形态方面产生了明显差异。随光照强度的减弱，叶片厚度、新增叶片数和比叶重都呈下降趋势，而新生叶单叶面积和新增带孢子囊叶片数均先增后降，并都以T2处理最大，T4处理最小(表1)。T1处理叶片数量多而叶面积小，说明光照强度增大会促进对开蕨组培苗叶原基分化进而使叶片数量增多，但会使单片叶面积减小，叶片增厚；T4处理植株的上述指标均为最小，说明光照强度过低会抑制对开蕨组培苗的生长。

表 1　不同光照强度对对开蕨组培苗形态指标的影响Table 1　Effects of light intensity on morphological indexes of Phyllitis scolopendrium tissue-cultured seedlings

注：表中数据为“平均值±标准差”；同列数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，标不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，下表同。

Note:The data in the table are “means±standard” deviation.Lowercase and capital letters indicate significant different atP<0.05 orP<0.01,respectively.The same below.

另外通过表形观测发现，T1处理叶片小而皱缩，叶色浅淡，观赏效果较差；T2、T3处理植株生长相对较好，其中T2处理新增叶片数和带孢子囊叶片数均大于T3处理；T4处理叶片出现黄化现象，可能是因光照强度过低而使植物碳同化量不足而对生长产生不利影响所致。

2.2不同光照强度对对开蕨组培苗光合色素含量的影响

光照强度对植物光合色素的合成有重要影响。如表2所示，随着光照强度的减弱，对开蕨组培苗叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)和总叶绿素(Chl)含量都先升后降，且均表现为T3>T2>T1>T4，表明随着外界光照强度的减弱，对开蕨组培苗可以通过增加叶绿素含量来增强对弱光的吸收利用以适应弱光环境，但光是叶绿素合成的必需条件，遮阴过度会导致叶绿素合成受阻，因此T4处理叶片中叶绿素含量大幅降低。遮阴使叶绿素a/b值降低，与T1处理相比，T2、T3和T4处理的Chl a/b值分别下降了6.4%，8.9%和10.2%(P<0.01)。3种遮阴处理下的类胡萝卜素含量变化不明显，为0.197～0.205 mg/g，但均显著高于对照T1处理(P<0.05)。

表 2　不同光照强度对对开蕨组培苗光合色素含量的影响Table 2　Effects of light intensity on chloroplast pigment content of Phyllitis scolopendrium tissue-cultured seedlings

2.3不同光照强度对对开蕨组培苗光合日变化的影响

不同光照强度下对开蕨组培苗净光合速率(Pn)、光合有效辐射(PAR)和大气温度(Ta)日变化如图1所示。由图1可见，PAR与Ta均随光照强度的减弱而降低。T2、T3、T4处理对开蕨组培苗Pn日变化为“单峰”型曲线，未出现光合“午休”现象；而T1处理Pn日变化则是“双峰”型曲线，在13:00表现出明显的光合“午休”现象。T2和T3处理的Pn峰值出现在13:00，分别为2.05和1.25 μmol/(m2·s)；T4处理的峰值则出现在11:00，大小为0.30 μmol/(m2·s)；T1处理Pn的两个峰值分别出现在11:00和15:00，分别为1.41和0.85 μmol/(m2·s)。

由Pn日均值与平均光合有效辐射之比计算各处理的光能利用效率(LUE)(表3)可知，随着光照强度的减弱，Pn日均值和LUE均先升后降。Pn日均值的大小顺序为：T2>T1>T3>T4，与T2处理相比，T1、T3、T4处理Pn日均值分别减小了35.0%，57.8%和115.7%(P<0.01)；LUE的大小顺序为：T2>T3>T1>T4，T3、T1、T4处理分别较T2减小了24.4%，70.9%和254.6%(P<0.01)。这2项指标均以T2最大，表明T2处理对开蕨组培苗光合效率最高，对光的利用能力最强；而T4处理的Pn日均值和LUE均为负值，说明对开蕨组培苗在这种极弱光下的光合同化量无法满足其正常生长。

图 1　不同光照强度下对开蕨组培苗光合指标的日变化

处理Treatment净光合速率日均值/(μmol·m-2·s-1)Dailyaveragesofnetphotosyntheticrate光能利用效率/%SolarenergyuseefficiencyT10.54±0.08bB0.25±0.03cCT20.83±0.10aA0.86±0.02aAT30.35±0.12bB0.65±0.02bBT4-0.13±0.06cC-1.33±0.07dD

2.4不同光照强度对对开蕨组培苗光合-光照强度响应曲线的影响

如图2所示，各处理中对开蕨组培苗的光合-光照强度响应曲线的变化趋势基本一致，均有快速增加、饱和与下降3个阶段。当光合有效辐射(PAR)小于50 μmol/(m2·s)时，随PAR的增加Pn快速升高，其中T1处理的斜率较其他3个处理相对较小，表明该处理下对开蕨组培苗对弱光的响应不如其他3个处理敏感；当PAR达到各自的光饱和点(LSP)后，随着PAR的继续增加，T2、T3、T4处理的Pn均有明显下降，而T1处理则相对平稳，表明当光照强度大于光饱和点时，遮阴处理的对开蕨组培苗更容易遭受光抑制，而T1处理中的植株较其他3个处理对强光的利用及适应能力更强。

遮阴导致光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)均有所降低(表4)，表明对开蕨组培苗在弱光环境下可大幅降低LSP、LCP以提高其对弱光的利用能力，降低呼吸消耗以维持植株的正常生长，并且T2、T3处理的最大净光合速率(Pmax)较T1处理还有所上升，分别增加了91.1%和61.9%，表现出了对弱光的较强适应性。表观量子效率(AQY)除T4处理较低外，其余3个处理间无显著差

异(P>0.05)。

图 2　不同光照强度下对开蕨组培苗的光合-光照强度响应曲线

表 4　不同光照强度下对开蕨组培苗的光合-光响应曲线参数Table 4　Photo response curve of Phyllitis scolopendrium tissue-cultured seedlings with different light intensities

2.5不同光照强度对对开蕨组培苗叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数可以快速、准确地反映植物叶片光合系统的光合能力及受损程度[16]。如表5所示，PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、PSⅡ天线效率(Fv′/Fm′)、光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(NPQ)均随光照强度减小呈下降趋势，但除T4处理下降显著(P<0.05)外，其余3个处理均变化不明显，说明T1、T2、T3处理没有出现明显的光抑制现象，而T4处理的PSⅡ系统性能下降，说明遮阴过度。PSⅡ实际光量子效率(ΦPSⅡ)随处理光照强度的减弱呈先增后降，从大到小依次为T2>T1>T3>T4，T2处理分别比T1、T3、T4处理增加了3.5%，4.2%和19.5%。T2处理的ΦPSⅡ最高，表明该处理下PSⅡ所吸收的光能中用于光化学反应的最多，过剩光能最少，即对光能的利用率最高。

表 5　不同光照强度下对开蕨组培苗的叶绿素荧光参数Table 5　Chlorophyll fluorescence parameters of Phyllitis scolopendrium tissue-cultured seedlings with different light intensities

3　讨论与结论

在一定范围内，植物会通过自身形态、生理等方面的调节来适应外界光照环境的改变，在强光下往往表现出叶面积减小、叶片增厚、比叶重增大等变化，弱光下则相反[16-18]，对开蕨组培苗在不同光照强度下也表现出了同样的变化特征。本研究中，T2、T3处理的Chl a、Chl b、Chl及类胡萝卜素含量均较T1处理有所升高，说明在弱光环境中植物会通过提高光合色素含量来吸收更多的光能，而Chl a/b值降低表明Chl b的增量要大于Chl a，弱光下Chl b的比例上升是为了更好地捕获入射光能，此情况下捕获光能的重要性强于反应中心激能光化学转换的重要性[19]。以上结果与岳桦等[11]在对开蕨遮阴试验中得到的结果一致。

本试验中除T1处理外，其余3个处理的净光合速率日变化均呈“单峰”曲线，而岳桦等[11]的研究表明，对开蕨的净光合速率日变化为“双峰”曲线，原因在于其试验是在自然光下进行遮阴处理，其光照强度均大于本试验中的T2处理，本试验中T1处理的光照强度最大，其净光合速率日变化也呈“双峰”曲线，说明光照强度过高是导致光合“午休”的关键因素，虽然13:00时的PAR并未超过T1处理对开蕨组培苗的LSP，但中午的高光照强度会使环境温度升高，植物为了避免蒸腾失水过多会关闭气孔[20]，从而导致Pn下降，这与严海燕等[21]的研究结果一致。本试验中T2处理Pn日均值最高，该处理的光照强度范围较岳桦等[11]试验自然光下遮阴90%处理的光照强度略低，却表现出了更好的生长状态，对光的利用能力更强，表明对开蕨组培苗较实生苗更为耐阴。

叶绿素荧光是光合作用的有效探针，可以反映光合机构内一系列重要的调节过程[22]。Fv/Fm代表 PSⅡ原初光能转化效率，是研究植物胁迫的重要参数，非环境胁迫条件下极少变化，其值一般为0.75～0.85，但遭受光抑制时Fv/Fm会明显降低[23]。本试验中，T1处理对开蕨组培苗的LUE虽然较低，Pn日均值下降，但其Fv/Fm值仍在正常范围内，表明强光并未对其光合结构产生严重破坏[24]，T1处理的Fv/Fo、Fv′/Fm′、qP均未下降也证明了这一点；而T4处理的各荧光参数值降低，Fv/Fm下降到了0.75以下，表明遮阴过度使植株出现了生理不健康症状。

T4处理的叶绿素含量、Pn日均值、Pmax以及AQY值较其他3个处理均极显著(P<0.01)降低，且大部分叶片有黄化现象，表明该处理的光照强度不能满足对开蕨组培苗的正常生长。光照强度过低会造成叶绿素合成不足，从而减弱叶片捕捉和利用光能的能力[25]。还有研究表明，光照不足会对部分参与光合反应的酶的含量和活性造成影响，如Syvertsen等[26]研究指出，弱光胁迫下Rubisco 酶含量下降，阻碍了CO2电子传递链的过程，最终影响植物对光能的吸收，FBP 磷酸酯酶及 SBP 磷酸酯酶的活性下降，也会影响其他途径光能的吸收。

综合比较4组处理可以发现，T2处理的新生叶单叶面积、新增带孢子囊叶片数、Pn、LUE、Pmax、AQY以及ΦPSⅡ均最高，表明该处理下的对开蕨组培苗长势更好。试验证明，对开蕨组培苗对光照十分敏感，光适应幅度偏窄，森林的破碎及片段化常使林下环境由阴湿低光向干暖高光变化，因此光照强度很可能是其生存繁衍的最大限制因子。相比岳桦等[11]在实生苗上的试验结论，对开蕨组培苗的最适光照强度范围更低，更为耐阴，因此更适宜作为室内盆栽观赏植物来推广栽培。鉴于本试验是在温室内完成，因此对开蕨组培苗的最适露地栽培光照条件与之是否一致，还有待于进一步研究探讨。

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Light adaption of tissue-cultured seedlings of rare and endangeredPhyllitisscolopendrium

ZHAO Chao1,CAI Yan1,HUANG Xiangtong2,DONG Ran1,GU Defeng1,YAN Haiyan1

(1CollegeofHorticulture,JilinAgriculturalUniversity,Changchun,Jilin130118,China;2ChangbaiMountainAcademyofSciences,Erdaobaihe,Jilin133613,China)

【Objective】 This study selected the optimal light condition forPhyllitisscolopendriumtissue-cultured seedlings to promote the cultivation techniques.【Method】 Three-year-old tissue-cultured seedlings ofP.scolopendriumwere planted in pots to study the light adaptation by comparing the changes in morphological indexes,chloroplast pigment content,diurnal variation of net photosynthetic rate,photo synthetic light-response curve and chlorophyll fluorescence parameters under light shading conditions of 0% (T1,control 17 863-18 322 lx),56% (T2,7 520-8 253 lx),78% (T3,3 788-4 020 lx) and 97% (T4,342-435 lx).The temperature was 25-36 ℃ and relative humidity was 55%-65%.【Result】 The leaves of shaded seedlings were much thinner,theSLWwere lower,the chlorophyll increased and the area of new-fledged leaves ware larger compared to full light (except T4). With the increase of shading rate,the daily averages ofPn,LUE,Pmax,AQYandΦPSⅡ fluctuated with increase first followed by decrease.All maximum values appeared in T2 and the minimum values appeared in T4.The Chl a/b,LCP,LSP,Rd,Fv/Fm,Fv/Fo,Fv′/Fm′,qPandNPQdecreased with the increase of shading rate.The diurnal variation ofPn followed a bimodal curve in T1 unimodal curve in T2,T3 and T4.【Conclusion】 The best growth rate was obtained under T2 treatment,and the most suitable light condition toP.scolopendriumtissue-cultured seedlings was 7 520-8 253 lx.

Phyllitisscolopendrium;tissue-cultured seedlings;light intensity;morphological characteristics;photosynthesis;chlorophyll fluorescence characteristic

时间:2016-08-0909:41DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.09.030

2015-03-11

“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD22B0401)；吉林省科技发展计划项目(20110262)

赵超(1987-)，男，山西太原人，在读硕士，主要从事园林植物资源与种质创新研究。E-mail:barry.zc@163.com

董然(1964-)，女，吉林敦化人，教授，博士，硕士生导师，主要从事长白山特色园林植物研究。

E-mail:Dongr999@163.com

S682.35

A

1671-9387(2016)09-0221-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160809.0941.060.html