高粱净光合速率的遗传分析

高海燕，程庆军，田承华，高 鹏，张俊珍

（山西省农业科学院高粱研究所，山西晋中030600）

0 引言

光合作用是植物赖以生存的基础。作物生物学产量的90%～95%来自光合作用产物，只有5%～10%来自根系吸收的营养成分[1]。净光合速率是衡量光合作用的指标，研究净光合速率的遗传对选育强光合作用的品种有重要意义。许多学者对水稻[2-3]、甘蔗[4]、大豆[5]、玉米[6]、辣椒[7]、花生[8]等作物研究表明，光合作用不仅受植株形态、栽培条件和环境因素的影响，还与遗传型有关。Fernandez等[9]认为基因型是高粱净光合速率的主要变异来源。Peng[10-11]、Henderson[12]等研究认为不同高粱品系间光合速率差异显著，并与生理参数显著相关。高粱是“三系”杂种优势明显的作物，配合力是杂种优势利用亲本选配的重要参考指标[13]。许多学者对高粱农艺性状[14-19]和品质性状[20-23]进行了配合力分析，对高产优质杂交品种的选育起到一定的指导作用，但对高粱净光合速率配合力的研究尚未见报道。

研究净光合速率与主要农艺性状和产量性状的关系，发掘与净光合速率关系密切的相关性状，可以选育高净光合速率的高粱品种，提高育种效率，目前国内外还未见这方面的研究报道，为此该研究探讨了高粱净光合速率与主要农艺性状和产量性状间的相关性，以期为组配强杂种优势的高粱品种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点

试验于2016年在山西省农业科学院高粱研究所东白试验基地进行。该地区属温带大陆性半干旱季风气候。冬季干冷，春旱多风，夏季雨热，秋季旱涝无常的黄土高原特征表现明显。据气象资料统计，该年度试验期间5—10月平均气温为19.6℃，平均降水量为78.2 mm，平均日照210.8 h，无霜期150天左右。与历年气候条件无明显差异。

1.2 试验材料及设计

供试试验材料为6个新选恢复系P1，包括16727、16729、16P4、16878、161011、161026，3个新选雄性不育系P2，包括162239A、162273A、162279A，采用组间不完全双列杂交法P2×P1，组配18个杂交组合。田间采用随机区组设计，5月4日播种，3次重复，小区面积3 m×5 m，行距0.40 m，株距0.17 m。田间管理同当地常规栽培方法。

1.3 测试项目及方法

自然光照下光照强度 1800～1900 μmol/(m2·s)，采用便携式光合测定系统（c1-340型）在各试验小区选取生长一致、光照均匀的3株植株，挂牌标记，分别于高粱抽穗期（7月27日）、开花期（8月3日）、灌浆期（8月22日）测定高粱亲本和杂交组合的净光合速率。测定部位为距茎基部15 cm处倒数第2叶片，3次重复。成熟期调查标记植株的生育期、株高、穗长、地上可见叶片数、旗叶和倒数2片叶叶长、叶宽、穗粒重、千粒重、籽粒产量和生物产量。调查方法依据《高粱种质资源描述规范和数据标准》[24]。

1.4 数据统计分析

采用Excel 2007和DPS 7.05软件，按不完全双列杂交试验的要求进行数据处理，配合力分析、遗传参数估算和相关性分析采用唐启义等[25]的方法。

2 结果与分析

2.1 不同时期高粱净光合速率配合力方差分析

不同时期高粱净光合速率的配合力方差见表1。在高粱抽穗期、开花期和灌浆期，净光合速率在区组间、父本间和母本间差异不显著，组合间和父母本互作间差异均达到极显著水平。3个不同时期高粱净光合速率在组合间达到极显著水平，表明基因效应间存在极显著差异。

表1 不同时期高粱净光合速率配合力方差分析

2.2 不同时期高粱净光合速率一般配合力分析

由表2看出，高粱生长发育不同时期各不育系和恢复系的净光合速率一般配合力效应值明显不同。同一时期不同亲本和同一亲本在不同时期净光合速率的一般配合力存在明显差异，表明不同亲本在不同时期净光合速率的加性效应不同。在高粱抽穗期、开花期和灌浆期不育系162273A净光合速率一般配合力均最高，其效应值分别为16.2706、9.7331和11.9907；抽穗期恢复系16727净光合速率一般配合力最高，其效应值为10.6624；开花期恢复系161011净光合速率一般配合力最高，其效应值为23.7309；灌浆期恢复系161026净光合速率一般配合力最高，其效应值为18.0146，其次为16878，一般配合力效应值为15.3477。

表2 不同时期高粱亲本净光合速率一般配合力相对效应值

2.3 不同时期高粱净光合速率特殊配合力分析

18个高粱杂种组合在不同时期净光合速率特殊配合力分析见表3。高粱同一时期不同杂交组合特殊配合力差异较大，表明基因间互作的复杂性和多样性。抽穗期高粱净光合速率特殊配合力最高为162273A×16878，其次为162279A×16727，其效应值分别为35.0123和21.5201；特殊配合力最低为162239A×16878，其效应值为-25.8251。开花期高粱净光合速率特殊配合力最高为162279A×161026，其次为162239A×16P4，其效应值分别为19.9455和19.5443；特殊配合力最低为162239A×16878，其效应值为-21.3176。灌浆期高粱净光合速率特殊配合力最高为162279A×161026，其次为162239A×161011，其效应值分别为33.0046和23.8967；特殊配合力最低为162239A×161026，其效应值为-22.6056。

2.4 遗传参数分析

3个不同时期高粱净光合速率加性方差/基因型方差较低，说明高粱净光合速率基因效应的显性效应和上位性效应之和明显大于加性效应，基因效应以显性效应和上位性效应为主。广义遗传力和狭义遗传力相差较大，表明高粱净光合速率非加性效应较大，通过双亲遗传给后代的能力较差，受环境因素影响大。

2.5 不同时期高粱净光合速率和主要农艺性状和产量性状相关性研究

表3 不同时期高粱杂交组合净光合速率特殊配合力极值及组合

表4 不同时期高粱净光合速率的遗传参数分析

不同时期高粱净光合速率和主要农艺性状和产量性状的相关系数列于表5。净光合速率和主要农艺性状和产量性状的相关系数表明，抽穗期净光合速率与生育期达到显著负相关，与其他农艺性状间相关不显著；开花期净光合速率与穗粒重、收获指数和抽穗期净光合速率间达到显著正相关，与其他农艺性状间相关不显著；灌浆期净光合速率与穗粒重、千粒重、籽粒产量、生物产量、收获指数均呈极显著正相关。

其他农艺性状间的相关系数表明，株高与穗长呈显著正相关、与其他农艺性状相关不显著，旗叶叶面积与倒二叶叶面积呈极显著正相关，穗粒重与千粒重、籽粒产量、生物产量、收获指数呈极显著正相关，千粒重与籽粒产量和生物产量呈极显著正相关、与收获指数呈显著正相关，籽粒产量与生物产量和收获指数呈极显著正相关，生物产量与收获指数呈极显著正相关，其他农艺性状间相关不显著。

3 结论与讨论

本研究筛选出了高粱不同生育期净光合速率一般配合力较高的亲本和特殊配合力较高的杂交组合。在高粱抽穗期、开花期和灌浆期不育系162273A净光合速率一般配合力均最高，其效应值分别为16.2706、9.7331和11.9907；抽穗期恢复系16727净光合速率一般配合力最高，其效应值为10.6624；开花期恢复系161011净光合速率一般配合力最高，其效应值为23.7309；灌浆期恢复系161026净光合速率一般配合力最高，其效应值为18.0146，其次为16878，一般配合力效应值为15.3477。高粱不同生育期不同杂交组合的特殊配合力差异较大。抽穗期高粱净光合速率特殊配合力最高为162273A×16878，其次为162279A×16727，其效应值分别为35.0123和21.5201；开花期高粱净光合速率特殊配合力最高为162279A×161026，其次为162239A×16P4，其效应值分别为19.9455和19.5443；灌浆期高粱净光合速率特殊配合力最高为162279A×161026，其次为162239A×161011，其效应值分别为33.0046和23.8967。从一般配合力和特殊配合力相结合分析，亲本净光合速率一般配合力最高，其组配的杂交组合的净光合速率特殊配合力不一定最高，亲本的净光合速率一般配合力不高，其组配的杂交组合的净光合速率特殊配合力也不一定低。开花期不育系2273A和恢复系161011的净光合速率一般配合力最高，但其组配的杂交组合净光合速率特殊配合力却不高，不育系2279A和恢复系161026的一般配合力较低，其组配的杂交组合净光合速率特殊配合力最高，灌浆期恢复系161026的净光合速率一般配合力最高，但其组配的杂交组合却出现了一个极大值和一个极小值，说明亲本净光合速率的一般配合力和其组配的杂交组合净光合速率特殊配合力间并无必然联系，这与邹学校[7]、李卫青[8]的研究结果一致。一般来说，组合的净光合速率特殊配合力强，其亲本或者是亲本之一净光合速率的一般配合力较高，亲本的有利基因对于获得强的杂种优势还是有一定作用的。抽穗期亲本2273A和16727的净光合速率一般配合力最高，其组配的杂交组合162273A×16878和162279A×16727净光合速率的特殊配合力也较高，灌浆期亲本161026的净光合速率一般配合力最高，其组配的杂交组合162279A×161026的净光合速率特殊配合力也最高。

表5 不同时期高粱净光合速率和主要农艺性状和产量性状的相关系数

高粱生长发育的3个时期加性方差/基因型方差较低，说明高粱净光合速率基因效应是显性效应和上位性效应之和明显大于加性效应，基因效应是以显性效应和上位性效应为主。3个时期净光合速率狭义遗传力在16.37%～26.79%，狭义遗传力低表明净光合速率传递给后代的能力较弱，容易受气候条件和栽培环境的影响，这与邹学校[7]、李卫青[8]等的研究结果基本一致。

相关性分析研究表明，灌浆期净光合速率与穗粒重、千粒重、籽粒产量、生物产量、收获指数均呈极显著正相关。Peng等[10]认为在正常和干旱条件下高粱叶片净光合速率均与籽粒产量和生物产量有显著正相关，Fernandez等[9]认为在正常和干旱条件下，与籽粒产量相比，作物的总生物产量与光合作用有更强的相关性(r=0.57～0.91)。利用高光效育种来提高生物产量是可行的，但仅选育光合效率高的材料是不合适的，这些材料还要具有不同水平的蒸腾速率和较高的水分利用率。因此，下一步应该在限制水分条件下，进行光合速率的评价。由于碳同化遗传机制复杂，本试验材料少，数据量小，技术设备不够先进，对于探明净光合速率与主要农艺性状的相关性存在一定的局限性，因此研究结果需要进一步验证。