北美冬青光合作用日变化特征及其与生理生态因子的关系

杨玉珍,张云霞,张志浩,2，阿斌庆

(1.郑州师范学院生命科学学院，河南郑州　450044；2.郑州大学生命科学学院，河南郑州　450000)



北美冬青光合作用日变化特征及其与生理生态因子的关系

杨玉珍1,张云霞1,张志浩1,2，阿斌庆1

(1.郑州师范学院生命科学学院，河南郑州450044；2.郑州大学生命科学学院，河南郑州450000)

为揭示北美冬青光合作用日变化规律及其影响因子，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT便携式光合测量系统测定了北美冬青叶片光合作用及生理生态因子的日变化过程.结果表明,郑州地区引种的北美冬青，其净光合速率和气孔导度的日变化呈“双峰”型曲线，在11:00和15:00达到峰值，13:00达到最小值，光合作用存在明显的“午休现象”.蒸腾速率为“单峰”型，而胞间CO2浓度呈U型曲线.北美冬青光合作用的各生理生态因子的相关性分析表明，气孔导度与净光合速率显著负相关，对净光合速率起决定作用；蒸腾速率和胞间CO2浓度对光合作用显著正相关；光合有效辐射、大气温度与净光合速率呈不显著的正相关关系.

北美冬青；净光合速率；日变化；相关性

北美冬青(Ilex verticillata)又叫美洲冬青、轮生冬青，是冬青科冬青属多年生灌木,与冬青属其它多数常绿树种不同的是冬季落叶,叶落后，只留下挂满果实的枝干，十分耀眼和喜庆，常用于切枝观果、景观美化，有很大的园林应用价值.北美冬青原产于美国东北部，喜阴湿，抗性强，耐干旱，适应性广，多生于沼泽、池塘等潮湿地区，在欧美地区已得到广泛应用[1-2].目前在国内杭州、郑州、吉林、威海等地区有引种，并开展了一系列实验[3].初步研究表明，北美冬青适应性和抗性都比较强，在不同生境都能够正常开花结果，具有很大的开发应用价值[3].近年来，有学者对冬青属树种的种子萌发机制、无性繁殖技术、引种驯化和抗寒性等有过研究，但是关于其光合生理研究报道甚少[4].植物的光合速率、气孔导度以及蒸腾速率等是植物重要的生理生态参数，对于引种栽培、园林配置及日常管理具有重要的理论指导意义[5].本实验以北美冬青为试材，对其光合作用相关指标及生态因子的日变化进行研究，为北美冬青的引种驯化和生产栽培提供技术支撑和理论指导.

1　材料和方法

供试材料为北美冬青3年生健康植株，于2015年5月在郑州师范学院实训基地进行实验.采用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT便携式光合测量系统随机选取生势良好，叶龄一致且无相互遮阴的枝条中部叶片.在9:00～17:00内每隔2h测量一轮，每轮选择8株，每株测定1次，仪器自动记录净光合速率(Netphotosyntheticrate, Pn)、气孔导度(ConductancetoH2O, Gs)、胞间CO2浓度(IntercellularCO2concentration, Ci)和蒸腾速率(Transpirationrate, Tr)，以及叶片温度(Temperatureofairthermocouple, Tleaf)、光合有效辐射(In-chamberPAR, RPAi)、空气相对湿度(Relativehumidity, HR)、大气CO2浓度(AmbientCO2, Ca)、大气温度(Temperatureofair, Ta)等参数.实验期间，天气晴朗，微风.所有供试材料均处于全光照环境，相互间无遮挡，且水肥条件一致.

实验设8次重复，取平均值，用MicrosoftExcel和SPSS20.0软件进行标准差、方差及相关性分析等处理.

2　结果与分析

2.1北美冬青净光合速率的日变化特征

北美冬青净光合速率Pn与光合有效辐射RPAi的日变化趋势如图1.晴天RPAi值的日变化幅度很大，呈典型的单峰曲线.而Pn的日变化呈双峰曲线，上午和下午的日变化和RPAi的变化规律基本一致，即都随光强的变化而变化，不同之处在13:00出现明显的波谷；Pn第一个峰值出现在11:00，第二个峰值出现在下午15:00，并且两个峰值间有很大差距，说明下午光合速率恢复效果较差.11:00前随着RPAi值的增大，Pn值逐步增大至一天当中的最大值达9.170μmol·mol-2·S-1.RPAi曲线峰值出现在13:00，此时正值Pn曲线的谷点，说明北美冬青处于“午休”阶段；随后RPAi逐渐变小，Pn值又开始回升，15:00后Pn值进一步减小至观测时间段内的最小值.

图1　净光合速率和光合有效辐射的日变化

2.2北美冬青其他光合作用特征参数的日变化

2.2.1蒸腾速率Tr的日变化植物在进行光合作用的过程中伴随着与周围环境进行气体交换过程，在气体交换的同时，又会引起植物丢失大量的水分.植物蒸腾速率的强弱是植物水分代谢的一个重要指标.光合产物的合成和运输需要水分及搭载于水分中的矿物质营养成分的不断供应，因此，光合速率越高，蒸腾速率也就越大[4]，实验结果也证实了这个论断(图2).

图2　蒸腾速率的日变化

北美冬青在一天中蒸腾速率Tr值的日变化情况如图2，呈单峰曲线，峰值出现在11:00为2.44mmol·m-2·s-1.比较图1和图2可知，前期Pn和Tr的日变化趋势大体一致，不同之处出现在13:00～15:00，这可能与测定当时小环境有关.

2.2.2北美冬青气孔导度Gs和胞间CO2浓度Ci的日变化北美冬青叶片胞间CO2浓度Ci和气孔导度Gs的日变化如图3,4.同净光合速率的日变化一样，Gs的日变化也呈双峰曲线.上午随着光照增强，气温回升，Gs值开始增大，在上午11:00达到最大，此时也是Pn的最大值；随着光强和气温的进一步增强，Gs值开始回落，Pn的第一个波谷出现；Pn和Gs的次高峰均出现在午后的15:00，在上午和下午适宜光强范围内，北美冬青Gs与光强变化相对应，即随着光强的增强或减弱，Gs值也相应的增强或减弱.而在中午时分的高温和强光照使得Gs值下降.

图3　气孔导度的日变化

图4　胞间CO2浓度的日变化

北美冬青Ci日变化曲线呈U型，与Pn,Gs和Tr的日变化轨迹明显相反.早上Gs值小，叶片内细胞间蓄积夜间呼吸作用产生较大浓度的CO2；Ci值的谷点在11:00，正值Gs的波峰，CO2由气孔排出，这可能与气孔导度增大至最大程度有关，即气孔限制因素；同时也可能表明此时叶绿体固定的CO2较多，引起胞间CO2浓度的降低；中午时分Ci值的回升与高温、强光导致的Gs值减小，细胞固定的CO2减少相关；而15:00时Gs的增大并未使Ci下降，说明和前期影响机制不同，属于非气孔限制因素，可能和叶肉细胞活性相关.15:00后Ci值在观测时间段内持续增加，与Gs值增大相联系.

综合Pn,Ci,Gs三者的变化趋势可以看出，在全光照下，气孔限制在北美冬青的“光合午休”中起到了一定的作用；但是11:00后Ci开始明显增大，此时细胞间CO2浓度并没有因为气孔导度Gs的降低而减少.参考Franqhar等的观点，若叶片光合速率Pn值的降低伴随着胞间CO2浓度的提高，那么非气孔因素则是该植物光合作用的主要限制因素，由此推测造成下午净光合速率降低的原因是非气孔限制[7].

2.3生理生态因子的日变化

由环境生态因子的变化而引起的绿色植物净光合速率、蒸腾速率等生理指标的适应性调整在植物界普遍存在，且在不同植物种间呈现出不同的日变化规律[6].图5是在测定当天叶片温度和大气温度一天中的变化情况.从图中看出，气温的变化轨迹呈单峰曲线，即从9:00开始逐渐上升，15:00时达到最大值35 ℃，然后开始逐步下降.北美冬青叶片温度的日变化轨迹同气温变化趋势相一致，也呈单峰，最高温度在15:00到最大值36 ℃.

图5　大气温度和叶片温度的日变化

从图6中看出，在测定北美冬青光合作用日变化时，光合有效辐射RPAi和大气温度Tair的日变化都呈先上升后下降的单峰曲线，不同之处在于RPAi值在13:00时到达峰值1 550μmol·m-2·s-1，而气温较滞后，在15:00时达到峰值.

图7是大气CO2浓度和空气相对湿度的日变化，空气相对湿度在当天所测时间段内9:00时达最大值51%，然后逐渐下降，15:00时降到最低，15:00～17:00开始回升，整个变化轨迹呈倒“S”形.而大气CO2浓度的日变化曲线呈先下降后上升接着下降最后再上升的“W”形轨迹，9:00时浓度达到所测时间段内的峰值437.04μmol·mol-1，随后由于自然界植物光合作用的增强，空气中CO2含量逐步降低；13:00时气温增高，叶片气孔关闭导致的光合作用强度降低，致使空气中CO2含量有一定程度的回升；随着时间的推移，温度降低，光合作用开始增强，CO2含量又开始下降；15:00后由于光强的降低，光合作用强度减弱，空气中CO2含量又开始重新回升，17:00时CO2浓度为415.33μmol·mol-1.

图6　大气温度和光合有效辐射的日变化

图7　大气CO2浓度和空气相对湿度的日变化

2.4影响北美冬青光合作用主要生理生态因子的相关性分析

影响光合作用的因素是多方面的.由表1可知，北美冬青Pn受其它生理生态因子影响明显，其中与Ci呈显著负相关(r=-0.882)；与Gs成极显著正相关(r=0.966)，说明Gs对Pn起决定性作用；与蒸腾速率Tr成显著正相关(r=0.940)，表明蒸腾速率对净光合速率具有一定的调节作用；同时Pn与RPAi呈不显著的正相关、与Ta成不显著的负相关也证实了北美冬青喜欢阴冷的生活环境；Pn与HR和Ca也呈一定的正相关，且相关性递减.另外，北美冬青Tr受其它光合特征参数影响也很明显，其中与Ci呈显著的负相关(r=-0.955)；与Gs显著正相关(r=0.920)；对于Ci，它与RPAi呈显著负相关(r=-0.896).此外，HR与Ca也有很强的正相关关系(r=0.898).以上说明北美冬青光合作用的变化是多因子综合作用的结果.

表1　北美冬青光合生理生态因子相关性分析

注:X1净光合速率；X2气孔导度；X3胞间CO2浓度；X4蒸腾速率；X5大气温度；X6空气相对湿度；X7光合有效辐射；X8大气CO2浓度.* 和**分别表示在0.05,0.01水平上的差异.

3　结论

以上结果表明，在晴天全光照条件下，北美冬青净光合速率的日变化曲线呈双峰型，两个峰值分别出现在11:00和15:00，且两个峰值间有很大差距，说明下午光合速率恢复效果较差，中午出现明显的光合“午休”.蒸腾速率的日变化呈单峰轨迹，在11:00时蒸腾速率达到一天中的最大值.依据植物在不显著影响净光合速率的前提下，尽可能降低蒸腾速率是植物适应干旱的一种重要机制[8-9]，综合得到的实验数据，认为北美冬青不是持续耐旱的一类树种.因此，在实际栽培中应保持充足水肥供应，避免长时间干旱.同净光合速率的日变化一样，气孔导度的日变化也呈双峰趋势，并与净光合速率对应.北美冬青胞间CO2浓度日变化曲线呈U型，与净光合速率、气孔导度和蒸腾速率的日变化轨迹明显相反.

导致北美冬青净光合速率午间降低的原因不是叶肉细胞活性的降低和气孔的部分关闭，而是非气孔限制因素和气孔限制因素两种.判断依据是胞间CO2浓度和气孔导度的日变化趋势.当Ci降低伴随着Gs的升高时，说明致使Pn降低的原因是气孔限制因素；而当Ci的升高伴随着Gs的降低时，表明导致Pn降低是由非气孔因素造成的.

环境因子的日变化曲线大多呈单峰曲线，综合北美冬青各生理生态因子相关性分析结果可知，影响光合作用的因素错综复杂.Pn和Tr对其它光合特征参数影响很大，其中Pn与Ci呈显著负相关(r=-0.882)，与Gs呈极显著正相关(r=0.966),即气孔导度对净光合速率起决定作用；Pn与HR和Ca呈不同程度的正相关，且相关性递减.而环境因子中的RPAi，Ta与Pn呈不太显著的正相关也从理论上证实了北美冬青喜欢阴冷的生活习性，在实际园林配置中可选择在林荫下光线较弱处栽植.

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(责任编辑俞诗源)

Diurnal changes of photosynthesis and relationship with theeco-physiologicalfactorsofIlex verticillata

YANG Yu-zhen1,ZHANG Yun-xia1,ZHANG Zhi-hao1,2，A Bin-qing1

(1.School of Life Sciences,Zhengzhou Normal University,Zhengzhou 450044,Henan,China;2.SchoolofLifeSciences,ZhengzhouUniversity,Zhengzhou450000,Henan,China)

ThediurnalchangesofphotosynthesisandenvironmentalfactorsinleavesofIlex verticillataaremeasuredbyLI-6400XTportablephotosynthesissystemtorevealitslawofphotosynthesisandimpactfactor.TheresultsshowthatthediurnalchangesinPnandGsofIlex verticillataintroducedinZhengzhou,showdouble-peakstylesandTrissingle-peakcurve,bycontrast,theCiisUtype.ThecorrelationanalysisofphysiologicalandecologicalfactorsillustratesthatthePnandTrsignificantlyimpactedotherphotosyntheticcharacteristicparameters,andGsplaysadecisiveroleinPn.Inaddition,PnshowsuplesssignificantpositivecorrelationwithRPAiandHR,respectively.ThisconfirmstheoreticallythatIlex verticillatalikesbleaklifehabits.

Ilex verticillata;netphotosynthesisrate;diurnalchanges;correlation

10.16783/j.cnki.nwnuz.2016.04.019

2015-11-20;修改稿收到日期:2016-03-16

郑州市重点科技攻关项目(121PRKXF658-3)

杨玉珍(1965—)，女，河南罗山人，教授,博士.主要研究方向为植物生理生态.

E-mail:yzhyang@163.com

Q416

A

1001-988Ⅹ(2016)03-0088-05