大豆抗食心虫研究进展

摘要：大豆食心虫是我国大豆主要虫害之一，每年均有发生，对大豆产量及品质造成了严重的影响。抗食心虫新品种培育，是解决食心虫危害最经济有效的防治方法。文章介绍了大豆食心虫危害特性、抗食心虫相关农艺性状和生理性状、抗食心虫的遗传机制、抗食心虫抗源的筛选和抗虫品种培育，旨在为大豆抗食心虫新品种培育提供参考。

文献标志码：B

文章编号：1674-3547(2015)03-0016-05

收稿日期：2015 - 03 - 16；修回日期：2015 - 04 - 22

第一作者：孟凡钢，男，副研究员，吉林省农业科学院大豆研究所从事大豆遗传育种研究。

*通讯作者：王曙明，研究员，主要从事大豆遗传育种工作Tel：0431-87063226

Overview of Research on Soybean Pod Borer-resistance

Meng Fangang, Yang Zhenyu, Yan Rihong, Wang Shuming, Dong Lingchao, Jiang Zhaosheng, Wang Lihui

（1.Soybean Research Institute，Jilin Academy of Agricultural Sciences，Changchun 130033，Jilin, China;

2. Jilin Branch Center, National Soybean Engineering Technology Research Center，Changchun 130033, Jilin, China;

3.Agricultural Bureau of Kuancheng District, Changchun 130000, Jilin, China; 4. Zhenlai Plant protection station, Zhenlai 137300, JiLin, China）

Abstract: Soybean pod borer is one of the main destructive soybean pests occurred every year in China, which results in severe yield loss and poor quality in soybean. Breeding new varieties resistance to soybean pod borer is the most economical and effective means to solve the pod borer damage. The characteristics of soybean pod borer, related agronomic and physiological traits, genetic mechanism and screening of resistant sources on pod borer-resistance were reviewed. The purpose is to provide reference for breeding new varieties resistant to soybean pod borer.

Key words: Soybean; Pod borer-resistance; Resistance to pests

大豆食心虫[Leguminivora glycinivorella（Mats）]属鳞翅目、小卷蛾科、豆食心虫属，是我国大豆生产中常见的、危害严重的害虫之一。目前世界上主要有Leguminivora glycinivorella（Matsumura）、Matsu-muraeses falcana（Walsingham）、Etiella zinck⁃enella（Treitschke）、Etiella behrii（Zeller）和Etiella hobsoni（Butler）5种。食心虫以幼虫蛀荚蚕食豆粒为害，造成大豆籽粒破损，产量降低、品质下降 [1]。大豆食心虫在我国大豆种植区域普遍发生，尤其在我国北方大豆主产区为害较为严重。另外，在我国周边的日本、朝鲜和苏联远东沿海边区也有发生 [2]。

大豆食心虫取食单一，主要取食大豆，对野生大豆和苦参也有危害。一般发生年份虫食率在5%~10%，严重发生年份虫食率可以达到30%~ 50%，严重影响了大豆品质和产量 [3]。近年来，由于耕作制度的不合理和农民对该虫防治的忽视，造成了虫口基数的增加，大豆食心虫的危害逐年上升。目前生产上不太重视对该虫的防治，有的地区对食心虫防治主要采用化学农药熏蒸的方法 [4]，在一定程度上对食心虫起到了控制的作用，但防治受时期和环境因素影响较大，防治效果有限；且化学药剂的使用不仅造成了环境污染和农药残留，也同时杀死了害虫的天敌 [5]。所以，开展大豆抗食心虫研究，广泛收集、鉴定抗源，开展抗食心虫大豆育种，对大豆食心虫的防治尤为重要。自上世纪50年代开始，我国东北地区就开展了利用白僵菌对大豆食心虫进行防治和相关研究 [6]，通过科技人员多年的努力，抗食心虫研究方面取得了重大进展，并获得了抗源材料。利用这些抗源材料，已成功培育了一批抗性品种，并在生产中应用。

1　大豆食心虫生活习性与危害特性

1.1大豆食心虫生活习性

大豆食心虫在我国大豆产地均有发生，每年一代。因为各地区气候条件的不同，大豆食心虫各虫态出现的时期也有所不同 [7]。在东北大豆主产区，它在土壤中以老熟幼虫做茧越冬；第二年7月中下旬破茧爬出地表，并重新结茧化蛹，7月末到8月初进入化蛹盛期；8月上旬开始出现成虫，中旬达到盛期；成虫平均寿命一般9~10 d，产卵期大约5 d，卵期大约7 d；幼虫孵化后开始蛀荚，8月下旬进入蛀荚盛期；在豆荚内生活20~30 d后，9月中下旬至10月上旬幼虫开始脱荚，进入土壤后结成长椭圆形土茧，化蛹越冬 [8]。

1.2大豆食心虫危害特性

成虫飞翔能力较弱，每次飞翔的距离一般3~ 5 m。大豆食心虫多数时间潜伏在茎秆和叶片的背面，在受到惊吓时才飞翔。羽化早起出现的成虫多为雄虫，后期多为雌虫，盛期大约1ϑ1。成虫一般下午3~4点开始活动，5~7点活力最强。交配后第二天开始产卵，产卵时间多在黄昏 [9]。雌虫可产卵80~100粒，产卵部位多喜产于荚上，然后是颈部，叶片上很少见 [10]，一般每个豆荚产卵1粒，少数2~3粒，超过4粒的极其少见。卵多产在嫩绿的4~5 cm长的豆荚上，豆荚上茸毛多且茸毛直的大豆品种产卵较多，茸毛较少且弯曲的产卵少 [11]。幼虫孵化后，先吐丝结网，然后在其中咬食荚皮，从荚皮合缝附近蛀入。幼虫进入豆荚后，咬食豆粒，一般可危害两个豆粒 [12]。

2　大豆抗食心虫相关农艺性状和生理性状研究

2.1大豆抗食心虫相关农艺性状研究

研究表明，与大豆抗食心虫性相关的农艺性状主要有荚皮色、荚皮硬度、茸毛色、茸毛长度、茸毛密度、种脐色、百粒重、分枝数、茎秆强度、节数、开花期和成熟期等 [13-18]。岳德荣等 [13]研究表明，荚皮颜色与虫食率紧密相关，黑色荚皮较褐色荚皮虫食率要低；赵爱莉 [14]认为，虫食粒率与荚皮色呈极显著负相关；王继安等 [15]也认为，荚皮颜色与抗食心虫性呈极显著正相关；他们的研究结果一致，荚皮颜色与抗食心虫性关系极为密切。在荚皮硬度方面，岳德荣等 [13]认为大豆鼓粒盛期荚皮硬度与食心虫的抗性差异显著，抗虫材料荚皮硬度高，感虫材料硬度低；王继安等 [15]的研究结果支持了这个观点，荚皮硬度与抗食心虫性呈极显著正相关；但是赵桂云等 [16]通过对不同的抗感材料配置的抗×中、中×感和感×抗三个类型的杂交组合的F 2代植株的抗性性状分析认为，荚皮硬度与虫食粒率的相关性不显著。茸毛和种脐色对大豆抗食心虫性也有显著的影响，赵爱莉 [14]通过对2 659个品种鉴定分析认为，虫食粒率与茸毛色呈极显著正相关，与茸毛密度呈显著正相关，与茸毛长度呈显著负相关；与种脐色呈极显著正相关。王继安等 [15]认为，百粒重越大，虫食率越高，抗性越差，呈极显著正相关，赵桂云 [16]和赵爱莉 [14]等的研究结果也支持了这一观点，只是赵爱莉认为成显著正相关。在其他性状方面，赵桂云等 [16]认为虫食粒率与单株粒数、单株粒重、虫食粒数、节数和茎秆强度呈极显著正相关。祝天天等 [17]在自然条件下，通过23个试验材料的研究发现，虽然虫食率与单株粒重呈显著负相关，但虫食粒数与单株粒重却呈显著正相关，主要是因为长势良好的大豆植株豆荚数和豆粒数较多，造成了虫食粒数的增加。赵爱莉 [14]研究发现，虫食粒率与品种的分枝数呈极显著正相关，与株型、结荚习性和生长习性呈正相关；与开花、结荚日数呈显著正相关。孙志强等 [18]通过对F 2代的研究发现，F 2代熟期和开花期与虫食率呈极显著负相关。

2.2大豆抗食心虫相关生理性状研究

荚皮细胞大小、形状、排列方式等方面，对大豆食心虫的抗性也有显著影响。薛俊杰等 [9]研究表明，荚皮隔离层细胞排列紧密程度与抗性相关显著，表皮细胞大小、形状与抗性相关密切。抗虫品种一般表皮细胞近圆形突起，表皮不平；感虫品种表皮细胞长椭圆形不突起，表皮平整。表皮下特长细胞和小细胞层数、密度与抗虫性也密切相关，抗虫品种多具有特长细胞，小细胞层数多、密度大。张智勇等 [19]利用14个抗感品种研究发现，表皮特长细胞长度与虫食率相关系数R=0.906 9 **，小细胞层数与虫食率相关系数R=-0.739 8 **，并建立了多元回归方程：Y（虫食率）= 4.238-0.284X 1（特长细胞长度）- 0.454X 3（100 μm内表皮细胞个数）。赵爱莉等 [14]对荚皮隔离层细胞也进行了相关研究，荚皮隔离层细胞较大，且纵向松散排列的虫食粒率较高，细胞较小横向紧密排列的虫食粒率低。王克勤等 [20]也认为，抗虫品种皮下后壁细胞较小，排列紧密。

大豆荚皮和籽粒中的化学成分对大豆食心虫的抗性也有一定的影响。王继安等 [15]研究认为，荚皮内糖分含量越高，虫食率越高；荚皮纤维素含量越高，对食心虫抗性越强，两者均达到极显著正相关。赵爱莉等 [14]研究发现，虫食粒率与大豆籽粒脂肪含量呈负相关，蛋白质含量呈显著正相关。在大豆荚皮糖分含量和大豆籽粒中脂肪、蛋白含量与抗食心虫性的关系方面，王克勤等 [20]的研究结果与上述不同。通过对120份大豆品种的抗性评价研究，王克勤认为，荚皮糖分含量和种子中脂肪、蛋白含量与抗食心虫性没有明显相关，但荚皮中的纤维素含量与抗食心虫性呈显著正相关。元明浩等 [21]也认为，籽粒中蛋白质含量与大豆抗食心虫性无显著性相关。

3　抗食心虫性遗传研究

大豆抗食心虫遗传机制早期张子金 [22]研究认为，属于数量性状遗传，F 1代介于双亲之间，F 2代表现连续变异。但是孙志强 [23]通过对9个组合的F 2群体研究表明，大豆抗食心虫性不具有中心对称分布的特点，并不完全呈数量性状遗传。刘洋等 [24]研究支持了孙志强的研究结果，抗性遗传属于质量性状的不连续变异，杂交组合F 2代抗、感分离比符合9ϑ6ϑ1的分离比，抗性是由二对独立显性等位基因控制，表现为累加效应。张君等 [25]应用2002系选和EXP作为亲本，配置杂交组合，以P 1、F 1、P 2、F 2、F 2ϑ35个世代群体为材料，利用数量性状通用模型主基因+多基因混合遗传模型分析方法研究表明，大豆对食心虫的抗性受一对加性主基因+加性-显性多基因控制。赵桂云等 [26]使用与张君相同的方法，应用父本抗源8 004和母本感虫品种1 068的五个世代进行研究，得出结论为，抗性遗传受一对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因控制。

4　大豆抗食心虫抗源筛选

郭守桂等 [27]通过59份大豆品种的重复鉴定，鉴定出吉林16高抗食心虫材料1份，抗虫品种12份，分别为吉林1号、吉林3号、吉林4号、吉林5号、吉林6号、吉林10号、铁荚四粒黄、群选1号、长农2号、通农3号和通农6号。岳德荣等 [28]对2 067份国内外大豆材料进行了多年、多点的田间自然鉴定和人工网室接虫鉴定，鉴定出抗性稳定的高抗材料14份，分别为ERI0001、ERI0002、ERI0003、ERI0004、ERI0006、ERI0008、ERI0009、ERI0011、ERI0012、ERI0030、ERI0031、ERI0032、ERI0033、ERI0034。张伟等 [29]利用田间自然鉴定的方法，对吉林省的91份新品种（系）进行了抗性鉴定，鉴定出高抗品种16份，分别是平安1021、平安1016、长B2000-25、九豆2号、航育9号、吉农2002-1、公交93141-20、公交97166-7、公交2001-1-4、梁育L-13、坤豆1号、坤豆6号、柳交96-3、九交9638-11、辉2107和利民96018，抗性品种15份。王克勤等 [20]对黑龙江省120份大豆品种进行抗性鉴定，筛选出高抗材料8份，分别是垦农4、垦农5、垦农18、垦丰8、垦鉴豆3、黑农40、合丰25和合丰39。王继安等 [15]对308份材料进行了田间鉴定、人工网室接虫鉴定，筛选出28份抗感材料；1999年又加入了8个品系，开展了进一步的人工网室接虫鉴定，鉴定出高抗材料1份，抗性材料16份。东农8004虫食率为0，认为可能具有免疫性；16份抗性材料分别为吉林16、吉林43、公交8604、公交89184-8、公交85164、吉5421、长农5、九交7421、九交87553、珲春豆、国育100-4、东农8518、东农8100-4、东农92-619、京引6号、京引9号。

5　大豆抗食心虫品种培育

大豆食心虫是对大豆危害最为严重的害虫之一，采用化学防治缺点多、成本大。解决该虫危害，最经济有效的方法就是种植抗食心虫大豆品种 [30]。一直以来，抗食心虫育种都是育种科技人员的主要育种目标。随着研究的深入，成功育成了一些抗大豆食心虫品种，对抑制食心虫的危害和大豆生产起到了一定的作用。

经过相关研究人员重复鉴定，并在生产中应用的抗食心虫大豆品种主要有：吉林1号、吉林3号、吉林4号、吉林5号、吉林6号、吉林10号、吉林16号、吉林43号、长农2号、长农5号、九豆2号、航育9号、通农3号、通农6号、垦农4、垦农5、垦农18、垦丰8、垦鉴豆3、黑农40、合丰25和合丰39等 [15, 20, 27, 29]。这些品种对大豆食心虫的防治、大豆生产和大豆抗食心虫新品种的培育，具有重要的意义。

6　展望

通过大豆抗食心虫的深入研究和抗源的广泛筛选，可以为抗食心虫大豆新品种培育提供广泛的抗源亲本，扩大抗食心虫基因来源，丰富品种的遗传背景。广泛的抗源，可以为抗食心虫基因的标记、克隆、验证及遗传转化提供材料基础。丰富的抗源和抗食心虫基因，可以避免长期使用单一品种，造成食心虫对单一基因产生抗性。

通过了解大豆抗食心虫性与农艺性状的连锁关系，可以为抗食心虫育种亲本的选择和后代材料的决选提供技术支持。在抗食心虫大豆新品种选育过程中，根据农艺性状和抗虫性的关系，我们可以选择荚皮色深、硬度大，茸毛色浅、密度小、茸毛长，百粒重小的品种作亲本，并且在后代选择方面，我们也可以根据这些性状，进行针对性的决选。虽然虫食粒数与单株粒重呈显著正相关，但虫食率与单株粒重呈显著负相关 [17]，后代选择时，我们可以选择产量较高的单株。

大豆食心虫的发生，受生态因子的影响较大。土壤的温度、湿度、气温、降水量等环境因素，对大豆食心虫的化蛹羽化、卵的孵化、幼虫的发育影响较大 [31]。大豆食心虫发生的中长期预测预报，对该虫的防治极为重要，应该因地制宜的建立适合当地的中长期预测预报模式 [11]。特别是食心虫危害较重的地区，虫源基数较高，要加强预测预报，并选择种植抗虫品种。