茶树茸毛的研究进展

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（1.华南农业大学，广东 广州 510642；2.潮州市南春中学，广东 潮州 521011）

茶叶中茸毛又叫毫毛（trichome），主要是附着在茶叶幼嫩芽叶的下表皮，是对茶树品种进行分类的重要依据，并且对成茶的品质有重要的影响。无论是白茶、绿茶、红茶或黑茶，具有茸毛的成茶被认为是高品质的象征。

1 茸毛的生物学作用

茸毛可分为单细胞茸毛和多细胞茸毛，有分支茸毛和无分枝茸毛、分泌腺茸毛和无分泌腺茸毛，在植物中茸毛以不同的形态存在[1-2]。研究表明，植物叶片表皮茸毛具有阻止食草动物对植物进行取食，增加表皮组织与环境的边界厚度有利于控制叶片温度和减少水蒸发，保护遭受过度的太阳辐射等重要作用[3-7]。除此之外，植物茸毛还能合成、积累和分泌多种次生代谢物，如萜烯、脂肪酸衍生品、生物碱或防御蛋白，这些物质不仅可以保护植物免受非生物和生物胁迫，还在食品和制药行业有着重要的应用[8-13]。

2 茸毛对茶叶品质的影响

茶叶茸毛数量对其外观和品质具有重要影响。茶树嫩梢茸毛多是高氨基酸含量和低酚氨比的标志，使得茶汤更具鲜爽味，苦涩味减少。更为重要的是，带茸毛茶树叶片比不带茸毛的叶片含有更多的甲基化儿茶素，这赋予带茸毛的茶叶更强的营养保健作用[14]。春季气温回升，叶芽萌动，茸毛逐渐生长，至芽体膨大时，茸毛长到一定长度，这时叶片尚未开展，茸毛密度大。因此几乎所有名优茶采摘时以顶芽、一芽一叶或一芽二叶为主，并在制作过程中有提毫工序，以充分发挥茶毫的特性[15-17]。成茶白毫的多少及隐显已经成为评定茶叶品质优劣的重要标志之一[18-19]。在我国名茶中，如白毫银针、黄山毛峰、君山银针、信阳毛尖等均以其白毫显露、品质优异而著称。一些高级名优红茶，如滇红工夫、闽红工夫以及国际市场上的“F.B.O.P”等高级茶叶，无不与其所具有的金黄色毫毛有关。

3 茸毛的形成

3.1 植物茸毛的形成

拟南芥叶片毛状体大多分布于分化部位的表面，由许多单细胞构成。调控毛状体的生长发育过程十分复杂，既可能受到细胞程序性调控，也可能是多个信号代谢途径综合作用的结果。现已有很多重要的研究表明：GLABROUS1（GL1）[20]，TRANSPARENT TESTA GLABRA1（TTG1）[21]，EGL23[22]，GLABRA3（GL3）[23]和 ENHANCER OF GLABRA3（EGL3）[24]这几个基因与拟南芥茸毛形成密切相关。GL3（编码一个bHLH 转录因子）与 GL1（编码一个MYB转录因子）和 TTG1（编码一个 WD40 重复蛋白）形成 TTG1-GL3-GL1复合物调控毛状体的形成。在野生型拟南芥中超表达GL3，会导致拟南芥茸毛增多，并且当同时超表达GL3和GL1这两个基因，茸毛增多更为明显[23]。AtEGL23与GL1具有相同的功能，EGL23能恢复 gl1突变体毛状体缺失的表型，但他们在控制毛状体分支方面功能却各异[22]。TTG1也是拟南芥茸毛形成所必需的，缺失了 ttg1的突变体不能形成茸毛。除了 MBW复合物，还有报道指出，属于HD-ZIP 家族的GL2（GLABRA2）也是拟南芥毛状体形成所必需的，GL2可以提高 EGL23 的转录活性，并且受GL1-GL3复合物调控[25]。在黄瓜中，CsGL3突变体表现为基本无毛，并且表现出强于CsGL1的上位效应[26]。在欧洲油菜中研究发现，在超表达AtGL3的前提下，下调BnTTG1有利于提高茸毛的密度，并且会改变代谢产物相关基因的表达[27]。在拟南芥gl1突变体中，过表达棉花的同源基因 GaEGL2 能“补回”茸毛缺失的性状，表明茸毛形成相关基因在植物中功能是高度保守的[28]。Koudounas等对有毛和无毛橄榄叶片进行转录组测序，发现茸毛形成相关基因与次生代谢相关，茸毛可能通过调控酚类化合物的酶活性参与生物和非生物胁迫响应[29]。

3.2 茶叶茸毛的形成

关于茶树茸毛的形成，早在上世纪六十年代，吴振铎以相对性状差异大的品种做亲本，对七个杂交组合的 F1 代茸毛密度和分布进行了考察。结果发现，茸毛的密度和分布均属数量性状而没有显隐性关系，是由一系列微效多基因控制的[30]。周巨根等以亲子回归的估算方法估算了茶树杂交后代茸毛诸性状的狭义遗传力，认为茸毛的分布是一个较为稳定的遗传性状，而密度则是遗传变异性广泛的性状[31]。陈程文对广东25份茶树种质资源进行鉴定和评价发现，茸毛性状的变异系数最大，达到42.41%[32]。Liang 等用扫描电子显微镜观看了毛峰的茸毛结构性状，并研究了茶叶茸毛在加工过程中的形态变化[33]。而王镇恒等研究认为茸毛的生长有利于茶叶中含氮化合物的形成和积累，从而提高茶叶的香气和滋味[19]。Zhu 等用“云抗10号”的顶芽除茸毛和不去除茸毛的两个样品进行代谢组分析和滋味审评比较发现，具有茸毛的顶芽的氨基酸含量显著高于去除茸毛的顶芽，而茶多酚的含量则低于去除茸毛的顶芽，这使得具有茸毛的顶芽茶汤滋味更为鲜爽，苦涩味更低[14]。最近Yue等对多茸毛茶树品种“福鼎大白茶”和少茸毛茶树品种“榕春早”进行了转录组测序比较筛选到21599个差异表达的基因，其中植物激素信号和纤维素代谢途径相关基因可能与茶树叶片茸毛的形成显著相关[34]。

4 展望

茶树茸毛的形成与生长发育过程相关，其形成过程较为复杂，因此茶树中关于茸毛形成机制及不同品种茸毛差异显著的分子机理尚不清楚。研究茶树茸毛的形成不仅对茶树种质资源的遗传多样性有重要的意义，并且茸毛形成关键调控基因的发掘可为茶树的遗传改良提供理论依据，从而提高茶叶产业的生产效益。