温度、盐度和体质量对钝缀锦蛤滤食率和同化率的影响

杨家林，邹 杰，彭慧婧

( 广西海洋研究所，广西海洋生物技术重点实验室，广西 北海 536000 )

钝缀锦蛤(Tapesdorsatus)，又称沙包螺，属瓣鳃纲、帘蛤目、帘蛤科、缀锦蛤属，主要分布于西南太平洋热带、亚热带海区，常见于我国东海、南海和台湾海峡。钝缀锦蛤成体可达100 g以上，为大型经济贝类，埋栖于潮下带至15 m水深的浅海泥沙底质中，少量分布于潮间带低潮区，底质适应能力强。由于长期滥捕，钝缀锦蛤资源受到严重破坏，市场价格不断上涨。目前钝缀锦蛤养殖业主要兴起于北部湾浅海区，国内以底播养殖为主，越南主要开展沉筐养殖。

滤食是滤食性贝类的能量流入环节，滤食率反应出滤食贝类对浮游生物和颗粒碎屑的吸收效率，与滤食性贝类的生长发育密切相关，并成为国内外研究的热点，国内已有滤食性贝类滤食率和滤水率等方面的报道[1-2]。钝缀锦蛤为埋栖滤食性贝类，是浅海生态系统中的一个重要的类群，具有较强的滤食活动能力。目前对钝缀锦蛤研究主要集中于形态分类[3-4]、生态习性[5]、分子分类[6-7]和繁殖[8]等方面，对其摄食生理方面的研究鲜见报道。本试验研究了温度、盐度和体质量对钝缀锦蛤滤食率和同化吸收的影响，以期了解其摄食生理，并为繁育和养殖生态提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

钝缀锦蛤来自北海近海人工中间培育和养殖个体，足量采集活力好、壳形完整个体，清除体表污物与附着物后暂养于0.2 m3的玻璃钢黑桶中6 d。用水为砂滤自然海水，水温27.2～27.4 ℃，盐度30.6，pH 7.9～8.0。日投喂足量牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)和亚心型扁藻(Platymonassubcordiformis)。暂养水温日调节2 ℃，盐度日调节2，达到预设温度、盐度后稳定1 d，试验前停喂1 d。

1.2 方法

1.2.1 滤食率和同化率的测定试验

试验采用静水法，微充气，在底面积20 cm×20 cm的水浴玻璃容器中进行，水深25 cm。体质量试验组是在自然海水条件下进行，体质量按规格分为小、中、大3组。在试验地日常水温和盐度范围基础上波动10%～20%设定温度和盐度梯度，温度试验设计5个梯度，分别为17、21、25、29、33 ℃，盐度试验设计6个梯度，分别为18、21、24、27、30、33，每梯度设5个重复组，另设1个空白对照组，每组用贝总质量(湿质量)250～300 g。试验用饵料是由高密度培养的牟氏角毛藻饵料稀释配制，据文献[9-10]推算，试验投喂角毛藻密度约为3.0×104个/mL。滤食率测定持续2 h，温度通过水浴和空调控制调节，期间防止干扰。同化率测定持续2 h，微充气满足颗粒饵料在水中悬浮均匀，试验结束后将试验贝放置清海水中4 h，收集试验期间及试验后4 h所排粪便。

1.2.2 指标测定与计算

滤食率测算依据曹善茂等[11]使用的方法，计算公式如下：

IR=V×[C0-Ct-(C0×Sd)]/(m×t)

Sd=(C0′-Ct′)/C0′

式中，IR为单位体质量的滤食率[个/(g·h)]；C0(C0′)和Ct(Ct′)分别为试验开始和结束时试验组(对照组)水中的饵料密度(个/mL)，饵料密度通过使用血球计数板定量测算，每次取样5 μL，测算3次；V为试验水体体积(L)；Sd为对照组饵料变化系数；m为试验贝软体部干质量(g)；t为试验时间(h)。

颗粒态有机物和总颗粒物的测定方法：

POM=m2-m3

TPM=m2-m1

式中，POM为颗粒态有机物；TPM为总颗粒物；m1为Whatman GF/C玻璃纤维滤纸(孔径为1.2 μm)经过450 ℃灼烧6 h的质量；m2为用上述GF/C玻璃纤维滤纸抽滤一定体积水样，在65 ℃条件下烘干48 h的质量；m3为再经450 ℃下灼烧4 h后的质量。

同化率根据Conover[12]介绍的公式计算：

AE=(F-E)/(1-E)/F×100%

式中，AE为同化率(%)；F为食物中颗粒态有机物与总颗粒物比值；E为粪便中颗粒态有机物与总颗粒物比值。

1.2.3 生物学测定

试验结束，使用分析天平(精确至0.001 g)称量体质量，解剖分离贝壳与软体部，均置于70 ℃烘箱中烘48 h，之后称量壳干质量和软体部干质量。

1.3 数据处理

采用SPSS 19.0软件进行单因子方差分析及S-N-K法组间多重比较，极显著性水平设为0.01，显著性水平设为0.05，使用Excel 2010软件制图。

2 结果与分析

2.1 温度对钝缀锦蛤滤食率和同化率的影响

在试验温度范围内(表1)，钝缀锦蛤的滤食率随温度的升高而逐渐增大，在29 ℃时达到最大值，随着水温继续升高滤食率下降(图1)。滤食率(y)与温度(x)之间的关系方程拟合为y=-4.338×10-3x3+0.311x2-6.915x+49(r2=0.999)。试验结果表明，温度对钝缀锦蛤的滤食率影响极显著(P<0.01)。

在试验温度范围内，钝缀锦蛤同化率随着温度的升高呈上升趋势(图2)，温度对钝缀锦蛤同化率的影响极显著(P<0.01)。

表1 温度试验钝缀锦蛤生物学数据 g

图1 温度对钝缀锦蛤滤食率的影响图中标有不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同.

图2 温度对钝缀锦蛤同化率的影响

2.2 盐度对钝缀锦蛤滤食率和同化率的影响

在试验盐度范围内(表2)，钝缀锦蛤的滤食率随盐度的升高呈先增后降趋势，并在盐度27～30时保持较高的滤食率(图3)。滤食率(y)与盐度(x)之间的关系方程拟合为y=-0.027x2+1.638x-19.52(r2=0.994)。盐度对钝缀锦蛤的滤食率影响极显著(P<0.01)。

表2 盐度试验钝缀锦蛤生物学数据 g

图3 盐度对钝缀锦蛤滤食率的影响

随盐度的升高，钝缀锦蛤的同化率增大(图4)，盐度为30时达最大值，盐度对钝缀锦蛤的同化率影响显著(P<0.01)。

图4 盐度对钝缀锦蛤同化率的影响

2.3 体质量对钝缀锦蛤滤食率和同化率的影响

在自然海水的温度、盐度条件下，钝缀锦蛤的滤食率随体质量增加而降低(图5)，差异极显著(P<0.01)。不同体质量对钝缀锦蛤的同化率影响不显著(P>0.05)(图6)。

表3 体质量试验钝缀锦蛤生物学数据 g

图5 体质量对钝缀锦蛤滤食率的影响

图6 体质量对钝缀锦蛤同化率的影响

3 讨 论

3.1 温度、盐度和体质量对滤食率的影响

滤食率是滤食性贝类摄食能力的体现，滤食性贝类的摄食活动主要靠鳃丝纤毛组合运动来完成，其中侧纤毛的摆动是产生水流的主要动力[13]。目前主要研究结果均表明，外界环境因子对贝类摄食活动的影响非常明显[14-16]，贝类往往随着外界环境变化做出生理补偿性反应，滤食率与温度、盐度成明显相关性[17-19]。本试验以温度和盐度因子为变量，研究钝缀锦蛤滤食率与外界环境变化的关系，结果充分证实温度和盐度环境变化对缀锦蛤滤食率影响显著。试验结果显示，钝缀锦蛤滤食率随着温度、盐度的升高而增大，当达到最大值后随着温度、盐度的升高相关指标略有下降，钝缀锦蛤滤食率指标峰值分别出现在温度29 ℃和盐度27，适宜的温度和盐度分别为25～33 ℃和24～33，显示该物种对高温较适应，对盐度适应范围较窄。其与该区域的钝缀锦蛤属典型热带和亚热带种群品种，并且主要生活在盐度较稳定的潮下带区域有关，与黄洋等[5]研究的钝缀锦蛤生态习性一致。

本试验结果表明，钝缀锦蛤对角毛藻的滤食率随体质量的升高而下降，而徐钢春等[20]研究认为，河蚬(Corbiculafluminea)的个体滤食率随体质量的增加而增大，呈正相关幂指数关系。结论不同与两者采用不同的滤食率计算公式有关，本试验以单位干体质量的滤食率作为滤食率指标，从而产生结论差异。

3.2 温度、盐度和体质量对同化率的影响

董波等[21]的研究发现，温度由9 ℃升至22 ℃时，菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)同化率升高了78%，温度对贝类吸收率影响显著，个体间的差异对贝类吸收率影响不显著；张涛[22]研究双壳贝类同化率时发现，其同化率与温度呈正相关；杨晓新等[14]研究发现，盐度为16～32时，翡翠贻贝(Pernaviridis)滤水率与盐度呈正相关关系；余祥勇等[23]指出企鹅珍珠贝(Pteriapenguin)栖息于海水盐度稳定且较高的海域，最适的海水盐度为26～33。本试验研究数据显示，钝缀锦蛤低温、低盐段同化率较低，随着温度和盐度的升高同化率增大，温度为29 ℃、盐度为30时，同化率达到峰值，而体质量对同化率的影响较小，证明同化率与温度和盐度的变化有关，与体质量无关，基本符合上述结论的一般规律，也证明低温和低盐条件并非钝缀锦蛤的适宜生理条件。

3.3 滤食率和同化率测定的其他影响因子

滤食率与饵料的形状和体积有关，且与贝类的滤水率成明显相关性[24-25]，在适口范围内，大体积的饵料更容易被贝类滤取。据混合饵料的投喂观察，大规格的钝缀锦蛤滤食偏好体积较大的扁藻，而非角毛藻，试验选取体积较小的角毛藻作为通用饵料，降低了大规格钝缀锦蛤的滤食效果，造成大规格试验组[(95.466±12.653) g]比小规格试验组[(8.730±0.224) g]滤食率指标下降约30%。因而不同规格的钝缀锦蛤采用相同体积的微藻饵料会影响试验效果，试验数据理论上是针对特定饵料的滤食效果。

王俊等[26]的研究结果表明, 饵料的有机物含量可影响菲律宾蛤仔的同化率；王国栋等[10]研究了不同饵料对硬壳蛤(Mercenariamercenaria)同化率的影响后指出，硬壳蛤对小球藻(Chlorella)的同化率最高，为80.40%，对湛江等鞭金藻(Isochrysiszhanjiangensis)、小新月菱形藻(Nitzschiaclosteriumf.minutissima)和扁藻的同化率分别为71.30%、53.01%和29.42%，证明饵料种类是影响同化率的主要因素之一。本试验使用牟氏角毛藻作为饵料，不同因子作用最高同化率为54.9%～55.9%，仅与硬壳蛤[10]对小新月菱形藻的同化率相近，因而试验同化率指标不能作为钝缀锦蛤对其他饵料同化吸收能力的体现。Hawkins等[27]研究认为，贝类同化率与消化道内食物存留时间有关，本试验中，低温和低盐试验个体的滤食率低，粪便产生不规律，误差会加大，结合试验前期比试验中增加投喂扁藻，从而进一步影响试验中的钝缀锦蛤的同化率指标。此外，据试验条件和品种对环境的耐受性综合分析，试验钝缀锦蛤种群常年生活在潮下带，生境较稳定，处于低温、低盐梯度的试验组对比自然海水存在大幅度的温度差和盐度差，超出钝缀锦蛤适宜的生理范围，显著影响了钝缀锦蛤的同化率指标，同比，适宜范围内的高温、高盐梯度试验组间同化率的差异则较小。