栗斑腹鹀双亲递食率比较研究

陶慧娟，姜云垒，2，秦 博，张 博，张立世，李 时

（1.吉林农业大学动物科学与技术学院，吉林 长春 130118；2.吉林农业大学动物生产及产品质量安全教育部重点实验室，吉林 长春 130118；3.吉林省莫莫格国家级自然保护区管理局，吉林 白城 137316）

育雏行为是鸟类生活史和繁殖过程的一个重要环节［1］，晚成鸟的生长发育完全依靠亲鸟的喂食和暖雏，因此亲鸟的投资是成功繁殖的决定性因素［2］.亲鸟育雏需耗费大量的时间和能量［1］，所以大多数鸟类选择双亲育雏.由于雌雄亲鸟繁殖分工和对利益权衡的不同［3］以及子代需求的变化，导致雌鸟和雄鸟在育雏的不同时期时间分配和投资上存在一定的差异.同时育雏行为也受外界环境的影响［4］，例如日照、温度等［5－6］.

栗斑腹鹀（Emberiza jankowskii）隶属于雀形目（Embrizidae）鹀科（Emberiza）鹀属（Emberiza）鸟类，无亚种分化，属单型种.近年来，由于栗斑腹鹀种群数量急剧下降，已被世界自然保护联盟（IUCN）列为濒危种［7］.现存的已知种群分布于吉林省西部白城市镇赉县的大岗林场和内蒙古东部的局部地区，但具体的大范围分布区仍不十分清楚［8－9］.有研究表明，栗斑腹鹀营巢于西伯利亚山杏和贝加尔针茅下的地面上，其巢属于半开放性地面巢，窝卵数4～6枚［10］，育雏期为12d左右.国内研究者对栗斑腹鹀的分布和繁殖习性［11］、繁殖生态［12－13］以及栗斑腹鹀种群数量变化［14］等进行了研究，但未见对栗斑腹鹀育雏行为的详细报道.本研究以内蒙古地区分布的栗斑腹鹀为研究对象，对其亲鸟育雏期双亲递食行为进行了比较分析，探讨了栗斑腹鹀双亲育雏投入的两性差异.

1 研究区域概况

研究区域位于内蒙古通辽市扎鲁特旗（119°13′48″～121°56′50″E，43°50′13″～45°35′31″N），海拔179.2～1444.2m.该地区属于中纬度温带大陆性气候，地貌特征主要以低山丘陵和倾斜冲积平原为主.主要植被有芨芨草 （Achnatherum splendens）、羊草 （Leymus chinensis）、贝加尔针 茅 （Stipa baicalensis Roshev）等禾本科植物；线叶蒿（Artemisia subulata Nakai）、线叶菊（Filifolium sibiricum）、麻花头（Serratula centauroides）等菊科植物，以及西伯利亚山杏（Prunus sibirica）、蒙古黄榆（Ulmus macrocarpa）两种木本植物.

2 研究方法

每年5月初，在研究区域内采用直接搜寻法确定栗斑腹鹀的繁殖巢，利用GPS对巢进行定位，并对繁殖巢进行连续跟踪.于雏鸟1日龄开始，通过全日观察和微型摄像机摄录收集栗斑腹鹀双亲递食的频次数据.摄录时将微型摄像机置于鸟巢上方30cm处，并用树叶遮蔽.录像选择天气较晴朗时进行，每天7：00～18：00；录像时人离巢30m，避免亲鸟受到人为干扰.

本文采用SPSS18.0统计分析软件对数据进行分析，双亲日间递食次数的比较采用单因素方差分析.雌鸟和雄鸟递食次数差异采用独立样本t检验.雌鸟和雄鸟日育雏次数与雏鸟日龄的相关关系采用Spearman Correlation进行分析.显著性水平设定为0.01＜P＜0.05，极显著水平设定为P＜0.01，文中的检验都是双尾检验.

3 结果与分析

3.1 栗斑腹鹀日育雏节律

本研究对3巢栗斑腹鹀育雏期不同阶段雌雄鸟的育雏频次进行了监测观察.结果表明：栗斑腹鹀双亲共同育雏，雄鸟平均递食率为1.91次/h，雌鸟平均递食率为2.08次/h，两者平均递食率无显著差异（t＝0.225，P＝0.824＞0.05）；双亲总递食率不随日时间变化（F＝0.306，df＝10，P＝0.978＞0.05），雌鸟（F＝0.508，df＝10，P＝0.880＞0.05）和雄鸟（F＝1.055，df＝10，P＝0.406＞0.05）日间不同时间段递食率也都无显著差异，说明双亲日间递食率没有明显的高峰期存在，全天的育雏次数较均匀；但7：00～11：00雄鸟递食率低于雌鸟，13：00～18：00雌鸟递食率低于雄鸟（见图1）.

图1 栗斑腹鹀日育雏节律

3.2 栗斑腹鹀亲鸟育雏投入

雏鸟4日龄以前，雄鸟递食次数略高于雌鸟，但未达到显著水平（t＝0.519，P＝0.615＞0.05）；4日龄以后，雌鸟递食率略高于雄鸟（t＝0.743，P＝0.475＞0.05）（见图2）.雌鸟和雄鸟日递食次数与雏鸟日龄呈极度正相关（r＝0.760，n＝12，P＝0.004＜0.01；r＝0.794，n＝12，P＝0.002＜0.01）（见图3）；雄鸟同时饲喂两只雏鸟的概率为45%，雌鸟同时饲喂两只雏鸟的概率为26.7%；育雏前期（雏鸟4日龄以前），亲鸟还有一种递食方式，即雄鸟将食物递给雌鸟，雌鸟再饲喂雏鸟.5日龄以后这种递食方式消失.

图2 雏鸟4日龄前与4日龄后亲鸟育雏次数的比较

图3 雄鸟和雌鸟递食率随雏鸟日龄的变化

4 讨论

世界上大约90%的鸟类是双亲育雏［15］，双亲育雏的鸟类中，雌雄亲鸟间的两性冲突是普遍的，但是双亲可能会选择合作育雏而使自己的状态达到最佳［16］.栗斑腹鹀雏鸟4日龄以前，雄鸟递食次数略高于雌鸟；而在4日龄以后，雌鸟递食率高于雄鸟.此现象可能是由于刚出壳的晚成雏鸟还未建立起体温调节机制，仍需要雌鸟坐巢暖雏所致［17］.此时，雄鸟担任主要的递食任务；4日龄以后雏鸟体温调节机制逐渐建立起来，雌鸟育雏次数便高于雄鸟.少数鸟类，如黄喉虫森莺（Vermiuora ruficapilla）和黄嘴朱顶雀（Acanthis flavirostris），亲鸟的总递食率不随雏鸟的日龄发生变化［18－19］.栗斑腹鹀亲鸟总递食率随着雏鸟日龄的增长而增加，这与其他几种雀形目鸟类的研究结果一致［20－21］.

栗斑腹鹀雌鸟和雄鸟总递食率差异不显著，这表明雌鸟和雄鸟在育雏过程中都有作用，符合研究者对单配制雀形目鸟类的预测［22］.亲鸟日间递食率的变化有性别差异，在温度较低的早晨，此时雌鸟的主要任务是在巢暖雏，但雌鸟的递食率却高于雄鸟，而雄鸟的递食率低于其他时间段，这表明一方亲鸟减少繁殖投入时，亲鸟会对其配偶的行为做出反应［23－24］，如增加递食率来进行弥补.这种补偿，在很多鸟类中都有发现［24］.

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