施马伦贝格病毒的生物媒介

戈胜强，梅 月，吴晓东，张志城，张永强，王静静，刘华雷，王志亮

(1.中国动物卫生与流行病学中心,山东 青岛 266032；2.扬州大学，江苏 扬州 225000)

施马伦贝格病毒(Schmallenberg virus，SBV)是2011 年新发现的一种虫媒病毒，该病毒可以引起牛羊产奶下降、腹泻或新生幼畜畸形、死胎的媒介昆虫传染病。该病在德国和荷兰首次发现，随后迅速传遍欧洲。虽然该病对牛/羊群生产性能的影响有限且死亡率较低[1-2]，但涉及到对新发病的探索以及该病可能引发的贸易限制等，欧洲多个国家都启动了该病的研究探索。SBV 属于布尼亚病毒科正布尼亚病毒属，其同科病毒特别是辛波血清群的赤羽病病毒(Akabane virus，AKV)，艾罗病毒(Aino virus，AINV)和沙门达病毒(Shamonda virus，SHAV)均通过库蠓或蚊子传播，因此研究者很容易将库蠓作为该病传播媒介的研究对象。据此，第一株SBV 就是将血清样品接种杂翅库蠓幼虫细胞(Culicoides variipennis larvae cells，KC cells)后分离获得[3]，随后分离的病毒株有的也通过索诺拉沙漠库蠓(C.sonorensis)胚胎细胞系分离获得[4]。后续的研究也已经充分证明库蠓在该病传播中的重要作用。我国虽已有文献综述对该病进行了描述，但尚无文献对SBV 与库蠓的关系进行详细的专业阐述，为此作者将从库蠓与SBV 间的关系、其它潜在生物媒介的研究进展、中国库蠓的分布及潜在风险等方面进行详细论述，以期为我国SBV 的防控及深入研究提供参考，为预防施马伦贝格病在中国的暴发、降低感染风险奠定良好基础。

1 库蠓与SBV的关系

SBV为囊膜包被，直径约100 nm 的球状病毒。基因组为单链负股RNA，分为大(L)、中(M)、小(S)3 个节段。S 节段编码核衣壳(N)与非结构蛋白(NSs)；M 节段编码一个聚合蛋白，经加工形成2 个囊膜糖蛋白(Gn 和Gc)和非结构蛋白(NSm)；L 节段编码RNA 依赖的RNA 聚合酶。2012 年，德国科学家Hoffmann 等利用该病毒的S 基因节段序列分析首先证明SBV 属于布尼亚病毒科正布尼亚病毒属辛波血清群(Simbu serogroup)[3]，后期经SBV 3个节段测序分析认为SBV 为萨苏伯里病毒(Sathuperi virus,SATV)和SHAV 重组而来[5]或SBV 可能为SHAV 的祖先[6]。在证实SBV 与库蠓传播的AKV、AINV 和SHAV 同属于布尼亚病毒科后，科学家即开始对库蠓传播SBV 的可能性进行验证。通过对捕获的库蠓进行real-time RT-PCR 检测，Rasmussen 等首次找到不显库蠓(C.obsoletus)可能为SBV 传播宿主的证据[7]，另有研究认为二囊亚属(Subgenus Avaritia)内的库蠓(包括C.obsoletus、C.dewulfi 和C.chiopterus)可能为SBV 的有效宿主[8-9]。随后在丘夫库蠓(C.dewulfi)[10]、雪翅库蠓(C.chiopterus)[9]、索诺拉沙漠库蠓[4]、灰黑库蠓(C.pulicaris)[9]、苏格兰库蠓(C.scoticus)[11]、残肢库蠓(C.imicola)[12]、云斑库蠓(C.nubeculosus)[12]和刺螫库蠓(C.punctatus)[13]均检测到SBV 核酸，而且不显库蠓比刺螫库蠓易感[13]。进一步研究证实在不显库蠓/苏格兰库蠓混合样品和刺螫库蠓的不同繁殖生长阶段中均能检测到SBV 核酸，因此推测SBV 可能通过卵传播[13]。

为确定库蠓在SBV 传播中的具体作用，欧洲各国开始调查国内库蠓分布与SBV 流行趋势之间的关系。Goffredo 等对距离意大利首例SBV 暴发点50 公里的6 个牛场内的库蠓进行了持续12 个月的监测以观察SBV 何时能传入该地区，结果证实SBV 暴发后5 个月即可在该地区的库蠓中发现SBV。该地区的库蠓以不显库蠓为优势种属，比例达65.4 %[14]。Ayllón 和Lühken 等分别对德国地区的库蠓进行区分鉴定，结果不显库蠓分别占到79.5 %[15]和100 %[16]。类似的调查也在法国[12]、丹麦[10]、比利时[8-9]、波兰[13]、新西兰[11]等国进行，结果都发现不显库蠓在SBV的传播过程中发挥了不可替代的作用。

SBV 可以借助库蠓迅速传播。Kirkeby 等通过其发明的将不含麻醉剂的异硫氰酸荧光素作为标记物的观察方法首次量化了欧洲农场之间库蠓的移动线路，结果显示库蠓可在不同农场之间快速传播疫病，这可能揭示了北欧地区SBV 较高的空间传播的特点[17]。后经计算分析，SBV 借助库蠓的传播速度估算可达800 km/年[18]。

库蠓的移动极易受气候、环境等外界条件影响。Brugger 等对欧洲境内的库蠓与气候的关系进行了研究，结果表明库蠓的活动及存活与气候密切相关[19]。通过比较SBV 与蓝舌病的传播机制，证明风向、风力等对SBV 的传播起到重要作用，并且SBV 比蓝舌病传播更快[20]。Bessell 等通过建立适用于苏格兰的SBV 传播模型证实SBV 的传播对温度十分敏感[21]，这与Calzolari 等的研究不谋而合。后者对2012 年4 月之前欧洲检测到的SBV 的地理分布进行了分析，证明2011 年早期的干旱气候促进了SBV 的传播[22]。这些气候影响SBV 传播的研究结果恰恰佐证了库蠓作为SBV 传播宿主的重要性。

2 其它潜在生物媒介的研究

在研究库蠓与SBV 关系的同时，研究者也对布尼亚病毒科另一种重要的传媒媒介-蚊子进行了类似的相关研究，但结果出人意料。Scholte 等在SBV 感染过的农场内868 只冬眠蚊子体内未检测到SBV[23]。另一篇研究对德国境内2011 年夏季到秋季采集的5 万只蚊子进行了SBV 检测，结果均为阴性[24]。这证明蚊子在SBV 传播的过程中没有起到重要的作用。截止现在，对其他潜在生物媒介的研究只有以上2 篇。可见目前为止，SBV 的生物媒介仅限库蠓。

3 中国库蠓的分布及潜在风险

中国幅员辽阔，生物多样性丰富，自然环境非常适宜库蠓生长繁殖，是拥有库蠓种类最多的国家[25]。库蠓的最早记录可追溯到1758 年[26-27]，但我国对库蠓的研究起步较晚，直到1956 年才有相关文献发表[28]。我国在1956 年记录有库蠓28 种(亚种)，仅占当时已知库蠓种类的5 %[26]。到1978 年时在《中国经济昆虫志》中记录为81 种[29]，1988 年《中国经济昆虫志》再版时增至172 种(包含台湾省蠓类)，占世界已知库蠓种类六分之一以上[30]。2002 年文献整理报道称，我国库蠓属有11 个亚属282 种[31-32]，2006 年报道称有305 种[27]，2010 年时增至312 种，占我国3 个吸血蠓属种(421 种)的74.1 %[33]。

我国的动物地理区划分为两界(古北界和东洋界)和七区(东北区、华北区、蒙新区、青藏区、华中区、西南区和华南区)[34]。基于该动物地理区划，原野库蠓(C.homotomus)是我国分布最广的蠓种，其分布在除西藏外的其他省区；其次是尖喙库蠓(C.oxystoma)，其分布在除西藏和西北地区之外的其他省区。而地理生态位宽度最大的是荒川库蠓(C.arakawai)，可在东北、华东、华南以及北京、陕西、河南、四川、云南、台湾和贵州等地发现[25,27]。库蠓在我国的总体分布呈现出种类繁多，范围广，地区差异大的特点。南北方各有不同的优势种群，但南方的多样性指数较北方高、优势集中性指数较北方低。北方库蠓群落构成的种群较简单，而优势种类突出；南方库蠓群落构成的群落复杂，优势种类不很突出[25,35-36]。

根据之前报道的整理分析，可感染SBV 的库蠓分布于中国境内的所有地区，特别是不显库蠓、灰黑库蠓和刺螫库蠓等SBV 的优势寄生宿主在两界均有分布(表1)，这为SBV 的潜在传播提供了充足的媒介条件。但基于现有数据分析，丘夫库蠓、索诺拉沙漠库蠓和云斑库蠓在国内的分布情况还不得而知，其他种属库蠓传播SBV 的潜在风险还需进行实地调查及实验室研究。

表1 可传播SBV 的中国库蠓属的区系分布[32]Table 1 Distribution of genus Culicoides in China

随着中国的不断崛起，中国与欧洲的合作和贸易逐年扩大，交通运输和人员流动激增，天然屏障和地域边界已难以阻止病毒和库蠓的生物流动。而且我国牛羊存栏量大，养殖模式多种多样，因此我国具备施马伦贝格病暴发与流行的地理、气候和媒介条件。而成年动物感染SBV后，通常只表现为发热、腹泻、体重减轻和产奶下降，临床症状不典型，难以与其他动物疫病区分。因此一旦发现该病，疫情可能已在当地造成流行，如2011 年底才发现的SBV，经监测证实其疫情早已在德国[37]、法国[38]、土耳其等地出现[39]。

4 小 结

SBV 的快速传播主要归因于该病能够从宿主快速传播到库蠓并且病毒增殖所需的温度较低。因此，在这种情况下，如果对畜群进行移动控制，即使移动全部禁止也不能有效防止该病的快速传播[40]。我国地缘辽阔，库蠓分布广泛，同时我国是牛羊养殖大国，反刍动物的饲养量大，养殖模式粗放，畜牧业生产管理水平总体不高，不同地区的饲养条件参差不齐，并且普遍缺少针对库蠓等吸血昆虫的生物防护措施，因此我国具备SBV 滋生和快速传播的天然条件。在现有的疫病防控水平下，一旦SBV 通过国外输入的风险动物及其产品传入我国，我国养殖体系和生态环境将面临极大的暴露风险。该病毒有可能在疫源地的库蠓体内定殖，进而循环繁殖并在环境中长期存在，这会对我国的反刍动物的健康及其产业发展带来重要影响，特别是对母畜的生产性能及产量等具有一定的不确定性影响，也会对我国的生态健康和经济发展产生严重影响。

因此，加强研究库蠓是降低SBV 传播能力及防范SBV 传入的重要方面。我国虽然已经在库蠓的研究领域取得较为丰硕的成果，但有待开展更深入的研究，特别是将其作为传播疫病的媒介宿主的角度进行的研究还较少。基于SBV 的重要危害及中国养殖现状，掌握库蠓与SBV的关系及其种类和分布，将在SBV 的防控中起重要作用。

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