高温对20个鸡爪槭品种叶片形态和光合特性的影响

窦全琴，隋德宗，何旭东，薛 欢，张 珏

(江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153)

高温对20个鸡爪槭品种叶片形态和光合特性的影响

窦全琴，隋德宗，何旭东，薛 欢，张 珏

(江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153)

利用自然高温胁迫，研究了高温对20个鸡爪槭品种叶片形态、净光合速率、气孔导度、细胞间CO2浓度、蒸腾速率、水分利用效率和气孔限制值等参数的影响及各参数间的相关性，并以耐热性指标隶属度进行评价。结果表明，20个鸡爪槭品种的耐热性存在明显的差异，d1118和c1116是耐热性最强的2个品种，经过自然高温处理没有出现热害症状，y1106、y1107和x1119耐热性最差，其余品种介于2者之间；多数品种经热处理后净光合速率、气孔导度和蒸腾速率下降显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)，水分利用效率提高显著(P<0.05)，表现出明显的气孔抑制；品种d1118高温处理与对照相比净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著增加，表现出极强的高温适应性；品种j1123高温条件下净光合速率下降，但仍保持较高的气孔导度和胞间CO2浓度，属于典型的非气孔抑制；高温引起的叶片热害症状与光合参数间不存在显著的相关性，但与蒸腾速率的相对变化值有显著(P<0.05)的负相关。

鸡爪槭；高温胁迫；叶片形态；光合特性

鸡爪槭(AcerpalmatumThunb.)为槭树科槭属落叶小乔木，产于山东、河南、江苏、浙江、安徽、江西、湖北、湖南、贵州及朝鲜半岛和日本，主要分布于海拔200～1 200 m的林缘或疏林中。鸡爪槭树冠伞型，姿态雅丽，秋日红叶如锦，十分悦目，是世界著名的观赏树种，目前用于观赏的变种和变型100种以上，其中红槭[A.palmatumf.atropurpureum(Van Houtte) Schwerin]和羽状槭[A.palmatumvardissectum(Thunb.)K.Koch]已在我国东南沿海各地广泛栽培[1-2]。但鸡爪槭栽培品种遇夏季高温时日灼、枯叶现象严重，景观效果受到影响。赵亚洲等运用电导率法对鸡爪槭的2个栽培变种‘血红鸡爪槭’和‘紫红鸡爪槭’进行了耐热性测定，通过Logistic拐点确定‘血红鸡爪槭’和‘紫红鸡爪槭’的半致死温度分别为51.79，44.88 ℃[3]。随着全球气候变暖，高温灾害更加频繁和严重，研究植物的耐热机制、选育耐热良种显得尤为迫切。本文通过研究自然高温处理后20个鸡爪槭品种叶片形态和光合参数的变化，探讨鸡爪槭耐热性与光合参数的关系,对进一步揭示鸡爪槭耐热机理及筛选耐热种质有重要的理论和实践意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

20个鸡爪槭品种2年生苗于2012年3月定植于控根容器中，容器直径30 cm，高30 cm，采用泥炭、芦苇炭、蛭石和有机肥混合基质栽培(体积比为8∶8∶3∶1)，8月初选用生长一致的植株用于试验。

1.2 试验设计

试验在南京市东善桥江苏省林业科学研究院苗圃地进行。20个鸡爪槭品种采用随机区组设计，重复3次，株行距为1 m×1 m。

1.3 测定方法

经7月20日到7月31日连续12 d自然高温(日最高气温≥36 ℃)处理后，观测叶片形态变化，测定主要光合特性指标。

1.3.1 叶片形态 根据在持续12 d高温胁迫后观测叶片枯萎或卷曲面积占植株总叶面积的比例、叶色及形态的变化，把叶片的热害症状分成5级(见表1)。根据各品种的得分计算热害指数(heat injury index)。

热害指数Ii=∑niKi/5∑ni

ni: 达到第i个等级的植株数量；

Ki: 第i个等级的分值,i取1,2,…,5。

表1鸡爪槭热害症状分级

1.3.2 光合特性的测定 于7:00～10:00在植株从顶端向下第5～10片中选取完整的活体叶片，采用LI-6400光合仪测定叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、细胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等参数，以4次测定的平均值进行统计分析。测定时使用红蓝光源叶室，温度为30 ℃，光强为1 200 μmol / (m2.s)。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr(同一时刻)，气孔限制值(Ls) =1-Ci/Ca(Ca为空气CO2浓度)。

1.4 数据处理

为便于比较，消除各品种间的差异，各光合特性指标求出相对变化百分率，热害指数值经平方根反正弦转换后，使用EXCEL和DPS软件对数据进行统计分析。采用模糊综合评判法，计算各品种的隶属函数X(μ)，得出20个品种在高温胁迫下的耐热性排序。公式为X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)；如果某一指标与耐热性呈负相关，则X(μ)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中，X为各树种某一指标的测定均值，Xmax为各树种该指标测定值中的最大值，Xmin为该指标中的最小值。将各品种耐热性指标的隶属函数值进行累加，计算其平均值即为各品种耐热型综合值，综合值越大，其耐热性越强[4]。

2 结果和分析

2.1 高温处理对鸡爪槭品种叶片形态的影响

经过12 d的连续自然高温处理，20个鸡爪槭品种叶片形态发生了不同程度的变化，其中品种d1118、c1116和x1119叶片形态和叶色没有变化，y1106, y1108, y1107, r1121等4个品种70%以上的叶片枯萎或脱落，其余14个品种介于2者之间。20个品种的热害指数平均值为69.09%，最大值为100%，最小值20%，变异系数24.03%，品种间达到极显著差异水平(P<0.01)。表2表明，根据叶片变色枯萎的位置及时间顺序，20个品种可以分为3种类型，一是以羽毛枫为主的品种(首字母为y的品种)叶尖最先开始枯萎逐渐向叶中部延伸，包括y1106等；二是叶片比较宽大的品种，叶中部开始点状枯萎逐渐向叶边缘蔓延，包括c1116, c1125, r1121，r1111；三是苗冠上层的叶片最先枯萎，中下部的叶片逐渐变色，包括f1120等。

表2 20个鸡爪槭品种的热害指数分布

2.2 高温处理对鸡爪槭品种光合作用的影响

2.2.1 高温处理后20个鸡爪槭品种的光合特性参数 20个鸡爪槭品种间在高温胁迫下Pn,Gs,Ci,Tr,WUE和Ls等6项均达到极显著的差异(P<0.01)(见表3)，各指标在品种间的变异系数达到32.07%～53.32%，高温处理后各品种的Pn,Gs,Tr值的变异系数为50%左右，Ci的变异系数较低为32.07%。

2.2.2 高温处理对鸡爪槭品种净光合速率的影响 高温处理对鸡爪槭品种的净光合速率有显著影响，各品种净光合速率值达到极显著的差异(P<0.01)。如图1所示，品种d1118和c1116净光合速率最高，分别达到7.838, 7.686 μmol CO2/ (m2.s)极显著高于其他品种，居中的品种为r1112, f1120, f1113, c1125和r1121，而以“y”定名的品种净光合速率均较低，其中y1106的值最低，仅为0.428 μmol CO2/ (m2.s)。

表3 高温处理对20个鸡爪槭品种光合特性参数值的影响

**表示品种间存在极显著的差异 (P<0.01)。

图1 高温处理后20个鸡爪槭品种净光合速率的变化

2.2.3 高温处理对鸡爪槭品种气孔导度的影响 高温处理后20个鸡爪槭品种气孔导度的变化趋势与净光合速率一致，品种间变幅为0.097～0.012 mmol / (m2.s)，变异系数为51.22%，参试品种间达极显著水平(P<0.01)。如图2所示，品种c1116气孔导度值为0.097 14 mmol / (m2.s)，极显著高于其他品种，气孔导度最低的是品种y1106，仅为0.012 mmol / (m2.s)，其他品种的气孔导度介于这2者之间。

图2 高温处理后20个鸡爪槭品种气孔导度的变化

2.2.4 高温处理对鸡爪槭品种胞间CO2浓度的影响 高温处理后20个鸡爪槭品种胞间CO2浓度的变化则与净光合速率和气孔导度相反，品种间的差异也达极显著水平(P<0.01)(见图3)。y1106, j1123和x1119这3个品种的胞间CO2浓度极显著高于其他品种，分别达到331.977, 326.970和323.175 μmol，胞间CO2浓度最小的品种是y1102。

图3 高温处理后20个鸡爪槭品种胞间CO2浓度的变化

2.2.5 高温处理对鸡爪槭品种叶片蒸腾速率的影响 高温处理后的鸡爪槭20个品种叶片蒸腾速率的变化与气孔导度相一致，各品种间也达极显著的水平(P<0.01)。各品种间叶片蒸腾速率变异系数为49.07%，品种c1116的蒸腾速率达1.80 mmol H2O/ (m2.s)，超过均值的144.8%，极显著高于其他品种；而y1106的蒸腾速率值最低(见图4)。

图4 高温处理后20个鸡爪槭品种叶片蒸腾速率的变化

2.2.6 高温处理对鸡爪槭品种水分利用效率的影响 植物的水分利用效率受遗传控制并被环境影响，高的水分利用效率有利于植物在水分逆境下保持一定的正常生长[7]。高温处理后20个鸡爪槭品种水分利用效率达极显著水平，品种y1102和r1112的水分利用效率最高，分别达9.165, 8.816 μmolCO2/ mmol H2O，y1106的水分利用效率最低，表明其叶功能性状受到损伤，水分利用能力也随之降低(见图5)。

2.2.7 高温处理对鸡爪槭品种对气孔限制值的影响 高温处理后20个鸡爪槭品种气孔限制值达极显著差异。品种y1102气孔限制值为77.8%，极显著高于参试其他品种，y1106最低(见图6)。

图5 高温处理后20个鸡爪槭品种叶片蒸腾速率的变化

图6 高温处理后20个鸡爪槭品种气孔限制值的变化

2.3 热害指数及光合参数的相关性分析

将鸡爪槭各品种的叶片Ii与光合参数进行相关性分析，结果见表4。Ii与Pn等6个指标没有显著的相关性；净光合速率(Pn)与Gs,Tr,WUE,Ls正相关，与Ci呈负相关，均达到极显著的水准(P<0.01)；气孔导度(Gs)与Tr呈极显著的正相关(P<0.01)；胞间CO2浓度(Ci)与Pn,WUE,Ls呈极显著的负相关(P<0.01)；WUE与Ls有极显著的正相关关系(P<0.01)。

2.4 鸡爪槭20个品种耐热性评价

将鸡爪槭各品种的叶片热害指数(Ii)与光合参数指标进行隶属度函数计算，得出耐热性排序(见表5)。表5中品种的均值越高，表示该品种表现出较好的耐热性能。经高温胁迫后，以叶片夏季呈绿色的鸡爪槭品种耐热性较好，如品种d1118和c1116；以“y”定名的羽毛枫类(细叶鸡爪槭)的多数品种耐热性表现最差；此外，夏季时叶片仍呈红色的品种r1126，其耐热表现为一般。品种x1119虽然在形态观测时其热害症状不明显，但经高温胁迫后不久整株叶片全部脱落，由其净光合速率、气孔导度、蒸腾速率较低可以看出，x1119已经受到热胁迫伤害，热害症状表现滞后。

表4 热害指数及光合指标的相关系数

**表示存在极显著相关 (P<0.01)。

表5 20个鸡爪槭品种耐热性指标隶属度评价

3 讨论

高温可以直接损伤植物的光合系统，是影响植物正常生长的重要环境因素之一。高温对植物生长的影响因遗传基础的不同有明显差异，如不同种源的麻疯树对高温胁迫有不同的适应[5]，不同银杏品种的耐热性也有明显的差别[6]。高温胁迫下，参试的20个鸡爪槭品种也表现出极显著(P<0.01)的耐热性差异，通过叶片形态观测可以较明确地判断品种的耐热性，d1118和c1116是耐热性最强2个品种，经过自然高温处理没有出现热害症状，y1106, y1107和y1108耐热性最差，其余品种介于2者之间。

高温影响光合作用的机制十分复杂，同时涉及气孔抑制和非气孔抑制。高温常使气孔逐渐关闭，但这种关闭现象通常是由于叶片温度升高时对升高的叶-空气VPD产生的气孔反应所造成的。一些研究表明当叶片暴露在可对光系统造成损伤的高温时，气孔导度仍稳定在很高水平[7-8]。20个鸡爪槭品种中有多数品种经热处理后净光合速率显著(P<0.01)下降，气孔导度和蒸腾速率明显下降，水分利用效率显著提高，表现出明显的气孔抑制；有5个品种的净光合速率显著(P<0.01)增加，其中品种d1118高温处理与对照相比净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著增加，表现出极强的高温适应性；品种j1123高温处理条件下净光合速率下降，但仍保持较高的气孔导度和胞间CO2浓度，属于典型的非气孔抑制。

高温胁迫会引起鸡爪槭叶片颜色和形态发生变化，尽管这种表观症状的变化在品种之间差异显著，但与净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、水分利用效率及气孔限制值等光合参数之间没有显著的相关性，也就是说在高温胁迫下叶片颜色和形态变化不明显的品种，并不一定会维持较高的光合能力，很可能叶片生物膜结构破坏、叶肉细胞活性下降等，已经导致光合系统破坏。如品种x1119在自然高温胁迫后虽然没有出现热害症状，但其净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均显著下降，属于形态响应的滞后类型。

综上所述，20个鸡爪槭品种的耐热性存在明显的差异。不同的品种应对高温的机制不同，多数品种以关闭气孔、降低蒸腾、减少净光合速率、提高水分的利用效率为主，属于典型的气孔抑制型；对鸡爪槭20个品种的叶片热害指数与光合参数指标进行隶属度排序可知，以叶片夏季呈绿色的鸡爪槭品种耐热性较好，羽毛枫类(细叶鸡爪槭)的多数品种耐热性较差，夏季红叶类的品种耐热性一般。

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EffectsofheatstressonleafmorphologyandphotosyntheticcharacteristicsoftwentyAcerpalmatumThunb.cultivars

DOU Quan-qin,SUI De-zong, HE Xu-dong, XUE Huan,ZHANG Jue

(Jiangsu Academy of Forestry, Nanjing 211153,China)

TwentyAcerpalmatumThunb.cultivars were treated under natural high temperature to study effects of heat stress on leaf morphology, net photosynthetic rate, stomata conductance, intercellular CO2concentration, transpiration rate, water use efficiency, stomata limitation and correlations among these parameters.Results showed that (1)There existed significant differences in heat resistance among theseAcerpalmatumcultivars.Cultivars of d1118 and c1116 had the best heat resistance which showed no symptoms of heat injury after treatment while cultivars of y1106, y1107 and x1119 had the least heat tolerance and other cultivars were found fallen in between; (2)After heat stress, most cultivars showed obvious stomata suppression, which values of net photosynthetic rate, stomata conductance and transpiration rate were decreased significantly (P<0.05) or extremely significantly (P<0.01) and the water use efficiency was increased significantly (P<0.05);(3)Cultivar of d1118 showed extremely high temperature adaptability because its net photosynthetic rate, stomata conductance and transpiration rate were significantly increased;(4)Cultivar of j1123 belonged to typical non-stomata limitation with decreased net photosynthetic rate but relatively high stomata conductance and intercellular CO2concentration;(5)Leaf heat injury caused by high temperature showed no significant correlation with photosynthetic parameters, but appeared an obvious negative correlation(P<0.05)with transpiration rate.

AcerpalmatumThunb.; Heat stress; Leaf morphology; Photosynthetic characteristic

1001-7380(2014)04-0001-06

2014-06-12

江苏省科技支撑(农业)项目“耐热型观赏鸡爪槭新品种选育”(BE2011322)

窦全琴(1965-)，女,河南沈丘人，研究员，大学本科毕业，主要从事林木遗传育种工作。E-mail:douqq2008@163.com。

S792.35

A

10.3969/j.issn.1001-7380.2014.04.001