遮阴对兔眼蓝莓光合特性的影响1)

陈彦君 王德炉 郝加孝 葛敏凯

(贵州大学，贵阳，550025)

责任编辑:任 俐。

蓝莓学名越橘，杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vaccinium spp.)植物，品种繁多，分布在热带、亚热带、温带等地区［1］。蓝莓果实富含多种营养成分，所含花青素有防治高血压、疏通毛细血管和减缓衰老等作用［2］，果糖、脂肪含量较低，抗氧化能力强，被国际粮农组织列为人类五大健康食品之一［3］，并列入世界第3 代水果行列［4］。贵州省于1999年开始蓝莓的研究［5］，经试验研究推广，现广泛栽植的品种为兔眼蓝莓［6］。

我国对蓝莓的研究起步较晚，1981年吉林农业大学开始引种研究［7］。近年来蓝莓的研究主要围绕着良种选育、食品营养、栽培管理等方面，对蓝莓光合作用方面的研究多为北高丛等品种。其中，Forsyth et al.［8］首先提出温度影响越橘的光合作用。张志安等［9］研究认为，越橘光合作用适宜的温度为15～28 ℃，最适温度20 ℃，高于30 ℃或低于15 ℃时，光合速率和呼吸强度迅速下降。李亚东等［10］研究高丛、半高丛、矮丛越橘和红豆越橘光合作用变化呈双峰曲线。孙山等［11］研究高丛越橘是典型的C3植物。而对于兔眼蓝莓光合作用的研究甚少。对不同遮阴环境下的兔眼蓝莓光合特性进行研究，旨在为进一步提高其光合效率与产量、改善品质提供理论依据。

1 试验地概况

试验地位于贵州省麻江县，东经107°18'～107°53'，北纬26°17'～26°37'，平均海拔739 m，年平均气温15 ℃，无霜期310 d，年降水量1 250 mm，年日照时间1 200 h，年平均相对湿度78%，酸性黄壤，土层厚度＞100 cm，pH 值4.3～5.5［12］，蓝莓的栽植已有一定的规模。

2 材料与方法

以兔眼蓝莓品种‘灿烂’(Vaccinium ashei(Read.)‘Brightwell’)为材料，选择树体性状一致的4年生健康植株，用遮阳网和照度计设计4 个不同光照强度的处理(100%、80%、60%、40%)，随机区组设计，每个处理重复3 次，每个重复5 株，各处理其他栽培管理措施完全一致。自2012年2月中旬开始处理，分别在2012年5、7、9、11月中旬选择晴朗无风天气，从株丛外围选取1 片无机械损伤、无虫眼、无病虫害的成熟叶标记，用LI －6400 光合仪测定各项光合指标［13］，测定指标包括单叶净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)等。测试时为了排除环境因子的瞬时变化，影响试验结果的准确性，重复测定3次，结果取其平均值［14］。

试验数据采用Excel 2007 进行初步整理，用SPSS 18.0 进行方差分析。

3 结果与分析

3.1 不同遮阴处理对蓝莓光合日变化的影响

净光合速率(Pn)的日变化:由表1可知，5月份和7月份100%和80%光照下，Pn日变化均有两次峰值，5月份出现在12:00 和16:00，7月份出现在10:00 和14:00;9月份80%光照下，Pn日变化趋势与7月份相似，100%光照下则仅在10:00 出现一次峰值;11月份100%和80%光照下均仅在12:00 时出现一次峰值，春夏季同时段80%光照下Pn均大于100%光照下的Pn。60%和40%光照下各月份Pn日变化均仅在午间出现一次峰值，且Pn渐减。说明低度遮阴增大了净光合速率，中高度遮阴反之，且改变了Pn日变化规律，使“光合午休”现象消失。

气孔导度的日变化:由表1所示，各月份不同光照强度气孔导度日均值在12:00 达到最高，16:00以后迅速下降。80%光照条件增大了午间气孔导度，最多能提高57.48%;60%和40%光照使气孔导度减小。

蒸腾速率(Tr)的日变化:由表1得知，100%、80%光照蒸腾速率相近，之后Tr随着遮阴强度的加大而减小。5月份和7月份Tr日变化最高值出现在10:00—16:00，9月份为14:00—16:00，11月份则为12:00。

胞间CO2摩尔分数(Ci)的日变化:由表1可知，各处理Ci均呈早晚高午间低的趋势，但最低值出现时间不一。5月份100%和80%光照Ci值接近，12:00 最低，其次为16:00，60%和40%光照Ci分别在16:00 和14:00 最低;7月份100%、80%和60%光照均在10:00 最低，其次为14:00，40%光照则14:00 最低;9月份各处理均在10:00 和16:00 有两个低谷;11月份除40%光照Ci在10:00 最低外，其他处理均在午间最低。随着光照强度的降低，蓝莓叶片Ci增加，夏季表现得更为明显。

水分利用效率(WU，E)的日变化:由表1所示，5月份各光照条件下的WU，E均在14:00 时最高，且光照强度越弱，WU，E越低。7月份各处理WU，E均在08:00 最高，100%和80%光照处理WU，E变化不大，其他处理均持续下降。9月份各处理WU，E均在12:00 后迅速下降，在此之前光照强度越强WU，E越高，14:00 后相近。11月份100%和80%全光照下WU，E在08:00最高，12:00 其次，其后WU，E逐渐下降，60%和40%光照WU，E分别在08:00 和10:00 时最高，之后逐渐下降，各处理WU，E值相近。

表1 不同光照强度对蓝莓光合日变化的影响

续(表1)

3.2 不同遮阴处理对蓝莓光合季节变化的影响

由表2可知，5—9月份净光合速率均在80%光照下最高，较100%光照下Pn分别提高了19.70%、16.08%和6.35%，11月份100%光照下最高。不同季节与光照强度下的气孔导度由大到小的顺序均为80%、100%、60%、40%，7月份最大，11月份最小，80%光照下气孔导度较全光照提高了5.25%～9.33%。5月份蓝莓叶片蒸腾速率随光照强度的减弱而减少，7—9月份，Tr均在80%光照下最高，40%光照下最低，11月份各处理Tr趋于一致。胞间CO2摩尔分数的变化趋势与Pn相反，7月份最低，11月份最高，遮阴可使Ci升高。5—11月份水分利用效率(WU，E)逐渐增大，7月份WU，E在80%光照下最高，其他季节WU，E均随光照强度的减弱而降低。

3.3 净光合速率与其他光合特性指标的相关性分析

应用Pearson 相关分析，分析了不同光照强度下蓝莓净光合速率和气孔导度、胞间CO2摩尔分数、蒸腾速率、水分利用效率之间的相关性(表3)。所有处理的Pn均与Ci呈极显著负相关。100% 和80%光照下Pn与气孔导度呈极显著正相关，60%光照下呈显著正相关，40% 光照下相关性不显著。40%光照下Pn与Tr相关性不显著，其他光照强度下Pn与Tr均呈极显著正相关。100%光照下Pn与WU，E相关性不显著，80%光照下呈显著正相关，60%和40%光照下呈极显著正相关。

表2 不同光照强度对蓝莓光合季节变化的影响

表3 不同光照强度下净光合速率与其他光合特性指标之间的相关系数

4 结论与讨论

光、温、水是影响植物光合作用的主要环境因子，影响气孔导度、胞间CO2摩尔分数、蒸腾速率等生理因子，最终影响植物的光合作用［15］。研究发现，5—9月份80%、100%光照处理下，净光合速率(Pn)一日内出现两次峰值，即有“光合午休”现象，与董丽华等［16］对半高丛越橘的研究结果一致。Pn随着光照强度的减弱而减小，“光合午休”现象随之逐渐消失，与杨俊霞等［17］对美国黑莓的研究结果相似。蒸腾速率(Tr)日变化与Pn相似。低度遮阴增大了气孔导度，中高度遮阴反之。胞间CO2摩尔分数(Ci)随遮阴强度的增大而升高。水分利用效率(WU，E)随遮阴强度的增大而减小。

Pn和气孔导度季节变化明显，在光热条件较好的夏季达到最高，Ci反之。5—11月份，Tr呈下降趋势，而WU，E从春到冬逐渐升高，与柯世省［18］对云锦杜鹃的研究结果一致。说明在春夏秋三季，低度遮阴可增强兔眼蓝莓的光合作用。春夏季应加强水分管理，实时灌溉，以免影响蓝莓生长，而冬季遮阴处理对植物光合作用影响较小。

经Pearson 相关分析，不同季节与不同光照强度的Pn均与Ci呈极显著负相关，和气孔导度、Tr以及WU，E呈正相关关系。遮阴强弱对Pn和Ci的相关性没有影响，中高度遮阴会消弱Pn和气孔导度、Tr的正相关性，同时也增强了Pn和WU，E的正相关性。

王文建［19］认为，晴天进行遮阴可降低地表温度，增加土壤含水量。段建真等［20］发现，遮阴能显著改善夏季茶园水热条件，缩短温度日较差。本试验结果与前人一致。本研究表明，高度遮阴会影响叶片光合作用，在光热条件较好的春夏季，进行80%光照的遮阴处理，能提高露天栽培的兔眼蓝莓的光合作用。

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