冀北山地杨桦次生林种群的空间分布格局1)

黄龙生 李永宁 霍艳玲 金 辉

(河北农业大学，保定，071000) (陕西省凤翔县林业技术推广站)

责任编辑:王广建。

种群空间分布格局是指种群个体在水平空间的配置状况或分布状况，反映了种群个体在水平空间上的相互关系，与物种的生物学特性、种内竞争以及生境条件等密切相关［1］。对种群分布格局的分析是研究种群特征、种内和种间关系以及种群与环境关系的重要手段［2］，在生态学中一直是研究的热点之一［3］。种群分布格局一般有三种类型:随机分布、均匀分布和聚集分布。尺度与种群的空间分布格局密切相关，长期以来，相关学者在研究大尺度、中尺度以及小尺度格局时，分别运用趋势面分析法、双向轨迹方差法和种毗连法等。但这些方法受样方大小的限制性较强，所得出的结果与实际的群落结构偏差较大［4－5］。点格局分析法是研究种群分布格局的一种常用方法，在反映种群分布与空间尺度关系上不受传统样方法的限制。它将种群中的个体看作是二维空间的1 个点，以个体空间坐标为基础数据，在充分利用个体坐标进行拟合的同时，还具有很强的检验能力。目前，该方法在分析种群空间分布格局中得到广泛应用［6－11］。

杨桦次生林是冀北山地主要森林组成类型，目前该地区杨桦次生林病虫害较多、生长状况不良、物种多样性低等一系列问题，严重阻碍了当地森林服务功能的充分发挥。本研究以冀北山地杨桦次生林的主要种群为研究对象，采用点格局分析法，对研究区内主要种群的空间分布格局进行研究，分析在尺度变化情况下，种群单种空间分布格局及种间关系，揭示主要种群不同径级个体之间及不同径级之间的空间分布规律，进而为天然次生林的保护、改造以及可持续经营提供科学参考。

1 研究区概况

研究区设在河北省木兰围场国有林场管理局所辖的桃山林场(E116°32'～118°14'，N41°35'～42°40')，海拔868～1 756 m，属燕山余脉高寒地带。本地区属于中温带向寒温带过渡、半干旱向半湿润过渡、大陆性季风型高原山地气候。夏季温暖湿润，冬季寒冷干燥，早春干旱少雨，秋季降温较快，易发生冻害。最高气温38.9 ℃，最低气温－42.9 ℃，年平均气温2.6 ℃，年日照2 560 h，年积温2 300 ℃，年降雨量380～560 mm，无霜期110 d。本地区土壤可分为7 个类型，以沙壤土为主。属长白山植物区系，植被资源丰富，杨桦次生林是该地区主要的森林类型。杨桦次生林以白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、色木槭(Acer mono)、棘皮桦(Betula dahurica)为主，伴生有毛榛(Corylus mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)、稠李(Padus racemosa)、山荆子(Malus baccata)、红瑞木(Swida alba)，鼠李(Rhamnus davurica)等。

2 研究方法

2.1 样地调查

点格局分析的取样要求是，样地面积适当大，便于种群的各种格局都能出现，样地形状以长方形或正方形为好［12］。本研究在木兰林管局桃山林场南大洼营林区290J 林班69 号小班(小班总面积0.272 4 km2，海拔1 460 m，坡向东北，坡度14°)设置具有代表性的固定标准地，样地大小为100 m ×100 m。采用相邻网格法，将标准地分成100 个10 m ×10 m的网格，网格从左到右、从下到上依次设置。对胸径大于3 cm 的林木进行检尺和定位，记录每株树木的树种、树高、胸径等，位置坐标单位为m。

2.2 不同径级种群划分

为进行不同径级之间的关系研究，本文按胸径大小将研究区杨桦次生林活立木划分为三个径级，D≤7.5 cm 为幼树，7.5 cm ＜D≤20 cm 为中树，D ＞20 cm 为大树。利用点格局分析法，分析不同径级个体及不同径级间的空间分布格局，进而能准确地判定杨桦次生林种群的空间分布格局。

2.3 点格局分析方法

点格局分析的统计学理论，最早由B.D.Ripley［13］提出，经Diggle［14］等人发展，在分析不同尺度的种群空间分布格局及其种间关系中广泛应用。点格局分析法以种群个体在二维空间中的点坐标为数据源，样地内种群所有个体可视为一系列的点，进而以这些点所构成的点图为基础进行空间分布格局分析。分析种群和不同径级个体空间分布格局的具体方法同点格局分析方法一致。研究点格局时，密度(λ)代表单位面积内所期望的点数，协方差(k)表示点间距离分布的测定指标［4－5］，二者特征关系可简化成函数K(r)，其公式为:

其中，r 为大于0 的任意值，设n 为植物个体总数，A 为样地面积，则K(r)的估计式为［15］:

式中:uij为点i 和点j 间的距离，当uij≤r 时，It(uij)=1，uij＞r 时，It(uij)=0;Wij为以点i 为圆心，uij为半径的圆周长在面积A 中的比例。K(r)与其估计式^K(r)的关系式用^L(r)表示为:

种间以及不同径级间的空间分布格局分析实际上可看作两个种的点格局分析，也叫多元点格局分析。根据单种点格局的原理和计算方法，(r)可用下式表示［14］:

式中:n1和n2分别代表种1 和种2 的点个数，i 和j分别代表种1 和种2 的个体，(r)表示为:

本研究所有数据分析采用Programita 2006 和Excle 软件来完成，用Monte Carlo 检验拟合包迹线，拟合次数为100 次，置信水平为99%［10，16］。

3 结果与分析

3.1 杨桦次生林树种组成

由表1可知，研究区林分密度为1 745 株/hm2，林分总断面积为24.502 m2/hm2。其中:山杨密度最大，为644 株/hm2，占总量的36.91%;其次为白桦578 株/hm2，占总量的33.12%，其他树种所占比例较小，山杨占有明显优势。从林分每公顷断面积比例看，研究区内山杨和白桦同其他树种的断面积比例为9∶ 1。从树高和胸径来看，各树种差异较大，山杨和白桦占明显优势，其中棘皮桦也有一定优势。

3.2 单种的空间分布格局

冀北山地杨桦次生林种群及4 个主要种群的分布格局(见图1)。由图1可知，杨桦次生林种群空间分布格局呈显著性聚集分布，聚集程度随着尺度的增加逐渐增加，在尺度r =50 m 时，聚集程度最大为^L(r)=1.175;山杨种群的空间格局随尺度的增加呈现显著性聚集分布，当尺度r=42 m 时，聚集程度最大，^L(r)=6.522;白桦种群在整个尺度上呈现先聚集分布、后随机分布，在大尺度上呈均匀分布，种群分布格局随尺度的变化明显，白桦在0～28 m尺度上，呈聚集分布，当尺度r ＞38 m 时，呈均匀分布，在其余尺度上呈随机分布，当r =13 m 时，最大聚集程度为^L(r)=0.732;棘皮桦种群在整个尺度上空间分布格局同白桦类似，也是先聚集分布、后随机分布，在大尺度上均匀分布，其中在0～38 m 尺度上，呈聚集分布，当r ＞47 m 时，呈显著性均匀分布，其余尺度上呈随机分布，最大聚集尺度为17 m，最大聚集程度^L(r)=2.789;五角枫在整个研究尺度上呈显著性聚集分布，随着研究尺度的增加聚集程度呈单峰曲线，在尺度r=20 m 时达到最大，^L(r)=4.391。综上可知冀北山地杨华次生林种群在研究的空间尺度范围内呈显著的聚集分布，山杨和五角枫的单种在空间尺度范围内也成显著的聚集分布，白桦和棘皮桦单种格局呈先聚集分布、后随机分布，在大尺度上均匀分布。种群和主要种群分布格局都达到最大聚集强度，种群聚集强度明显小于各单种(除白桦外)，单种格局聚集强度由大到小的顺序为:山杨、五角枫、棘皮桦、白桦。

表1 杨桦次生林林木结构特征

图1 冀北山地杨桦次生林种群和单种格局

3.3 种间空间分布格局

冀北山地杨桦次生林4 个主要种群间的分布格局(见图2)。山杨和白桦、山杨和棘皮桦以及山杨和五角枫在整个研究尺度上均呈显著性正关联。白桦和棘皮桦在尺度0～26 m 上呈显著性正关联;在27～31 m 范围内为正关联，相关性不显著;在尺度32～36 m 上呈负关联，相关性不显著;在37～50 m范围内呈显著性负关联。白桦和五角枫在尺度0～31 m 上呈显著性正关联;在32～37 m 范围内为正关，相关性不显著;在尺度38～42 m 上呈负关联，相关性不显著;在43～50 m 范围内呈显著性负关联。棘皮桦和五角枫在整个研究尺度上呈显著性正关联，随着研究尺度的增加呈负关联趋势。综合分析表明:山杨和白桦、棘皮桦、五角枫之间均呈显著性正关联，可知，山杨在群落中为稳定发展的种群，适应性较强。白桦和棘皮桦、五角枫之间，在小尺度上呈正关联，在大尺度上呈负关联。棘皮桦和五角枫株数比例均较少，都属于伴生树种，二者在整个研究尺度上呈显著性正关联。

3.4 不同径级个体的空间分布格局

冀北山地杨华次生林种群不同径级个体的分布格局(见图3)。该区林分密度为1745 株/hm2，大树占全林分总株数的6.30%，中树占76.68%，幼树占17.02%。由图3可知，冀北山地杨桦次生林大树当尺度在0～4 m 和6～34 m 的区间内呈聚集分布，在r=19 m 时，聚集程度最大，为^L(r)=2.364，在r=5 m 和35～45 m 尺度范围内，呈随机分布，在46～50 m 范围内呈均匀分布。中树和幼树在整个尺度上呈现显著性聚集分布，随尺度的变化，中树和幼树的分布格局呈现随机分布的趋势。当r =48 m时，中树的最大聚集程度为^L(r)=2.407，当r =20 m 时，幼树的最大聚集程度为^L(r)=4.020，中树和幼树的水平聚集程度均较高。综上分析可知，杨华次生林种群各径级个体的空间分布格局大部分属于聚集分布，只有部分大树的空间分布格局为均匀分布或随机分布，说明冀北山地杨华次生林种群发展较稳定，只有小部分存在竞争关系。

图2 冀北山地杨桦次生林种间关系分布图

图3 冀北山地杨桦次生林不同径级个体格局分布图

3.5 不同径级间的空间分布格局

冀北山地杨华次生林种群不同径级间关系见图4。大树和中树、中树和幼树在整个研究尺度上呈显著性正关联，大树和幼树在0～47 m 尺度上呈显著性正关联，在余下尺度上相关性较弱。综合分析可知，杨华次生林群落中大树和中树、中树和幼树在整个研究尺度上呈显著性正关联，说明大树同中树及中树同幼树间关系较稳定;大树和幼树分布较少，随研究尺度的增加呈负关联趋势;从总体上看，整个群落发展较稳定。

图4 冀北山地杨桦次生林不同径级间格局分布图

4 结论与讨论

冀北山地杨华次生林，林分密度为1 745 株/hm2，林分总断面积为24.502 m2/hm2。乔木层出现11 个种群，其中，山杨和白桦种群的株数比例和断面积均占有较大优势，说明山杨和白桦是该群落的主要优势种和建群种。

杨华次生林群落和主要种群空间分布格局特征基本上为聚集分布，各种群的最大聚集尺度和最大聚集强度均不相同，最大聚集尺度依次为山杨、五角枫、棘皮桦和白桦，最大聚集强度值的由大到小的顺序为:山杨、五角枫、棘皮桦、白桦。对种间关系分析可知，山杨和白桦、棘皮桦、五角枫之间均呈显著性正关联，表明该群落中山杨种群发展稳定且适应性较强;白桦和棘皮桦、五角枫之间，在小尺度上呈正关联，在大尺度上呈负关联;由于株数比例较少，棘皮桦和五角枫二者在整个研究尺度上呈显著性正关联。杨华次生林种群中白桦、棘皮桦和五角枫主要通过根基和伐桩的萌条更新演替而成，因此，这3 个主要种群其单种分布格局在小尺度上均呈聚集分布，随着研究尺度的增加，在大尺度上呈随机分布的态势，其种间也随着研究尺度的增加呈现出竞争的关系。

树种的空间格局随树种在不同径级的分布而变化，这与森林群落的自然稀疏过程、干扰以及环境变化有着密切的关系［2］。本研究中，杨桦次生林种群各径级间个体的空间分布格局大部分属于聚集分布，只有部分大树的空间分布格局为均匀分布或随机分布，主要因为该杨桦次生林群落经过一段时间的演替，林分相对稳定，逐步向演替顶级阶段过渡，形成了杨桦为建种群的稳定结构。从杨桦次生林各径级间的相互关系研究可以看出，各个径级间总体呈聚集分布，说明整个群落发展较稳定，种间相互竞争不强。

［1］ Dale M R T.Spatial pattern analysis in plant ecology［M］.Cambridge:Cambridge University Press，1999.

［2］ Greig-Smith P.Quantitative plant ecology［M］.London:Blackwell Scientific Publications，1983.

［3］ 余新晓，岳永杰.森林生态系统结构及空间格局［M］.北京:科学出版社，2010.

［4］ 张金屯.植物种群空间分布点格局分析［J］.植物生态学报，1998，22(4):344 －349.

［5］ 张金屯.数量生态学［M］.北京:科学出版社，2004.

［6］ Moeur M.Characterizin spatial patterns of trees using stemmapped data［J］.Forest Science，1993，39(4):756 －775.

［7］ Wells M，Getis A.The spatial characteristics of stand structure in Pinus torreyana Plant［J］.Ecology，1999，143(1):153 －170.

［8］ 汤孟平.林分空间结构分析系统［D］.北京:中国林业科学研究院，2003.

［9］ 杨洪晓，张金屯，吴波，等.毛乌素沙地油蒿种群点格局分析［J］.植物生态学报，2006，30(4):563 －570.

［10］ 张金屯，孟东平.芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局［J］.生态学报，2004，24(1):35 －40.

［11］ 岳永杰，余新晓，秦富仓，等.北京雾灵山保护区蒙椴林空间点格局分析［J］.林业资源管理，2009，29(2):49 －54.

［12］ 史宇，余新晓，岳永杰，等.北京山区黑桦天然次生林不同种群的格局分析［J］.北京林业大学学报，2009，31(5):35 －41.

［13］ Ripley B D.Modeling spatial pattern［J］.Journal of the Royal Statistical Society.Series B，1977，39(6):178 －212.

［14］ Diggle P J.Statistical analysis of spatial point patterns［M］.New York:Academic Press，1983.

［15］ Ripley B D.Spatial statistics［M］.New York:Wiley，1981.

［16］ 金辉，李永宁.冀北山地杨桦次生林空间点格局分析［J］.河北农业大学学报，2012，35(3):63 －68.