六种酸模属药用植物茎的显微特征研究

滕爱君，吴凌莉，张朝凤，张 勉

酸模属(Rumex L.)隶属于蓼科(Polygonaceae)，全世界约有150种，主产北温带;我国26种2变种，各省区均有分布［1］。酸模属多种植物在我国民间具有悠久的药用历史，《中华本草》［2］收载了11种，习称羊蹄类中草药，又名土大黄、金不换、牛西西等，其主要功效为清热解毒、行瘀止血、杀虫等，常用于治疗疥癣、各种出血等疾病。酸模属植物主要含有蒽醌类、黄酮类、萘及萘醌类和二苯乙烯类等化学成分，现代药理研究表明其具有抗真菌、抗氧化、抗肿瘤和抗病毒等作用［3］。

关于酸模属植物形态学、解剖学等方面的研究报道很少，陈昌斌等［4］对中国地区酸模属植物的花粉形态进行了比较研究，李小洪等［5］对5种酸模叶做了显微鉴定研究，王振月等［6］对8种酸模属植物的根进行了显微鉴定研究，李波等［7］对江西产酸模属7种植物进行了叶片比较解剖学研究，王艳等［8］对南京地区的5种酸模属植物根和叶做了显微鉴别研究。本课题组在研究不同地区(居群)羊蹄(Rumex japonicus Houtt.)的解剖学特征时发现，羊蹄茎中具有异常构造——内生维管束(internal bundle)，因此本文对酸模属6种植物不同居群的茎进行了比较研究。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验所用材料均为自采，自然干燥，凭证标本存放于中国药科大学生药学研究室，材料来源见表1。

表1 酸模属(Rumex)植物实验材料来源

1.2 试剂与仪器

番红T(国药集团化学试剂有限公司)，固绿FCF(国药集团化学试剂有限公司)，中性树胶(国药集团化学试剂有限公司)，无水乙醇(分析纯，南京化学试剂有限公司)，二甲苯(分析纯，南京化学试剂有限公司)，水合氯醛(分析纯，国药集团化学试剂有限公司)，丙三醇(分析纯，上海化学试剂有限公司)，娃哈哈纯净水。

Olympus BX53显微镜，DP72数码成像工作站。

1.3 实验方法

选取代表性的大小适中的植株，取其茎中部制作徒手切片;选取较好的羊蹄茎的徒手切片，番红－固绿二重染色，中性树胶封片。制备好的切片，置显微镜下，分别采用普通光和偏振光进行观察和描述，选择代表性的切片用数码成像工作站拍摄显微图片，结合Photoshop图像软件对图像进行适当的裁剪、拼接等处理。

2 结果

6种酸模属植物茎横切面组织特征如下:

羊蹄。表皮为1列排列紧密的近方形细胞，外被角质层，偶见气孔和腺鳞。皮层由5～18列细胞组成，为类圆形的薄壁细胞，排列疏松，棱脊处为近10列厚角细胞。维管组织为初生构造，即维管束明显，相互连接形成维管束环带。维管束外韧型，可明显分为大、小2种类型，相间排列;具维管束鞘，外侧发达且常呈月牙形，大维管束内侧束鞘纤维较多略呈倒三角形，侧面较少。大、小维管束的组成基本一致，韧皮部全为薄壁细胞;木质部导管较大，多略呈切向排列，木薄壁细胞非木化，木纤维可见，约有多于1/4的大维管束内侧有异常构造——内生维管束(internal bundle)，一般1个大维管束中有1～2个内生维管束;内生维管束为周木型、反转外韧型(即韧皮部在内、木质部在外)或仅有韧皮部，四周围于束鞘纤维并与正常维管束的内侧束鞘纤维相连。髓部大，由薄壁细胞组成，髓周细胞微木化;髓射线明显，射线细胞木化增厚;中央薄壁细胞常破碎颓废或中空。薄壁组织中草酸钙簇晶稀疏散在。(图1－5A，5B)

网果酸模。本种茎横切面与羊蹄很相似。主要区别为:木质部导管多略呈径向排列;约有不到1/4的大维管束内侧有1～2个内生维管束;内生维管束多为韧皮部束，反转外韧型和周木型较少见。(图1－14A)

皱叶酸模。与上述2种的主要区别为:每个大维管束内侧均有1～3个(多为1个)内生维管束;较大的内生维管束常与正常维管束分离，深入髓部。(图1－ 13A，13B，13C)

齿果酸模。与上述种类的主要区别为:大维管束内侧无内生维管束，木质部导管较多，略呈径向排列。(图1－16A)

长刺酸模。本种茎横切面与齿果酸模很相似。主要区别为:维管束较小，木质部导管少，多散在，髓射线较宽。(图1－18A)

酸模。本种茎横切面特征与上述种类区别明显。主要特征为:皮层和髓部较窄，棱脊处的厚角组织向外增生形成明显的突起;维管束较小，维管束外侧束鞘纤维较少，导管略呈切向排列，大维管束内侧无内生维管束;髓射线宽。(图1－10A，10B)

3 讨论

内生维管束(internal bundle)是指植物茎中位于较大的正常维管束内侧的维管束，1个正常维管束一般有1个内生维管束，也可多至3～5个。内生维管束最早是Sanio于1865年在皱叶酸模R.crisp-us茎中发现的，引起了植物学家极大的兴趣，之后在酸模属的其他植物巴天酸模R.patientia、长叶酸模 R.longifolius、R.orientalis、R.confertus等 15 种植物茎中相继发现了内生维管束［9］。截止目前为止，内生维管束仅在酸模属植物中发现，尚未在其它植物中发现其存在。

本文首次在羊蹄和网果酸模茎中观察到内生维管束，均位于较大的正常维管束的内侧，为周木型、反转外韧型或仅有韧皮部。根据茎横切面显微观察结果，6种酸模属植物明显可分为3类:①具有内生维管束，包括羊蹄、网果酸模和皱叶酸模，其中羊蹄与网果酸模的显微特征极为相似;② 无内生维管束、棱脊处的厚角组织突起较平缓，包括齿果酸模和长刺酸模，二者显微特征极为相似;③ 无内生维管束、棱脊处的厚角组织向外增生形成明显的突起，仅酸模1种。虽然酸模属植物茎的横切面组织构造较为简单，也较为相似，但还是可以通过内生维管束、导管排列方式、髓射线宽窄等特征进行区别。

Maheshwari［9］对皱叶酸模茎中内生维管束的起源和发育进行了较为系统的研究，结果表明内生维管束不是起源于髓细胞，而是起源于原形成层，一般先分裂形成韧皮部，由韧皮部外侧细胞产生形成层，该形成层向外分裂形成次生木质部，向内分裂形成次生韧皮部，暂时形成反转的外韧型维管束，然后形成层继续向韧皮部束的周围扩展、分裂，形成周木维管束。

Joshi［10］通过对酸模属植物的内生维管束进行了比较研究，认为无内生维管束的多年生酸模属植物为属内最原始的类群，它们向2个方向演化，形成具有内生维管束的多年生类群或无内生维管束的一年生类群;某些情况下具内生维管束的多年生类群也可通过内生维管束的消失演化为一年生类群。按照Joshi的观点，本实验中6种酸模属植物从原始到进化的演化关系应该为，酸模(无内生维管束，多年生)→羊蹄、网果酸模和皱叶酸模(有内生维管束，多年生)→齿果酸模和长刺酸模(无内生维管束，一年生)。

按照陈昌斌［4］等根据花粉形态对酸模属植物的分类，本实验中的酸模属于酸模组，齿果酸模、长刺酸模属于海滨酸模组，羊蹄属于土大黄组，皱叶酸模属于荒地酸模组，在一定程度上支持陈昌斌的分组。但由于本文研究种类和取样十分有限，酸模属植物解剖学特征与系统分类的关系有待进一步的研究。

图1 六种酸模属植物茎横切面组织图

［1］ 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志:第25卷第1分册［M］.北京:科学出版社，1998:147.

［2］ 国家中医药管理局《中华本草》编委会.中华本草［M］.上海:上海科学技术出版社.2000:722－737.

［3］ 朱晶晶，王峥涛，张朝凤，等.酸模属植物中化学成分及药理活性研究进展［J］.中草药，2008，39(3):450 －454.

［4］ 陈昌斌，冯志坚.中国酸模属植物花粉形态研究［J］.武汉植物学研究.1996，14(1):16 －24.

［5］ 李小洪，吕居娴，李延，等.5种酸模叶的显微和理化鉴定［J］.西北药学杂志，1996，11(S1):9 －11.

［6］ 王振月，王艳芝，王颖.八种酸模属中草药根的显微鉴定研究［J］.中草药，1999，30(11):855 －858.

［7］ 李波，张文跟，陈少风，等.江西产酸模属植物叶片比较解剖学研究［J］.武汉植物学研究，2008，26(5):443 －449.

［8］ 王艳，张朝凤，张勉.南京地区酸模属药用植物的显微鉴别研究［J］.中国野生植物资源，2011，30(2):42 －45..

［9］ Maheshwari P.Origin and development of the internal bundles in the stem of Rumex crispus［J］.Journal of the Indian Botanical Society.1929，8(2):89 －117.

［10］ Joshi A C.The Anatomy of Rumex with Special Reference to the Morphology of the Internal Bundles and the Origin of the Internal Phloem in the Polygonaceae［J］.American Journal of Botany，1936，23(5):362－369.