中国沙棘、俄罗斯沙棘及杂交子代光合特征比较研究

栗宏林，杨文姬

（1.西南林业大学林学院，昆明 650224，云南；2.水利部水土保持植物开发管理中心，北京 100038；3.山合林 （北京）水土保持技术有限公司，北京 100038）

沙棘 （HippophaerhamnoidesL.）属胡颓子科 （Elaeagnaceae）沙棘属 （Hippophae）植物，是雌雄异株的落叶灌木或亚乔木［1－4］，具极强的生态适应性，是我国西北地区水土保持和生态建设的先锋树种；种子及果叶中富含多种营养物质和生物活性物质，具优良的栽培价值和经济效益。近年来，利用抗逆性强的中国沙棘和经济效益高的俄罗斯大果沙棘开展杂交育种工作，取得了重要进展［5－11］，获得了多个抗性强经济价值高的优良杂交种。对杂交子代与亲本的研究可为杂交育种工作提供依据，对于沙棘优良种质资源的选择培育具有重要意义。目前研究多集中在植株表型、果实性状等形态差异、生理活性物质及栽培技术等方面，而对于杂交子代与亲本的光合特征等生理生化差异研究不足，本研究对中国沙棘、俄罗斯沙棘及杂交子代的光合特征进行研究，比较其亲本与杂交子代的差异性，为沙棘杂交育种、良种选育及栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地为呼和浩特市北郊的内蒙古水利科学院坝口水利水保试验站沙棘园，位于阴山山脉大青山南麓，中心位置为 N40°52″、E111°36″，海拔高度1130～1140m，年均气温7.0℃，年均降水量382mm，年均蒸发量1837mm，年均风速1.2m/s，相对湿度50%，土壤为砾质沙壤土，淡栗钙土。

1.2 试验材料与方法

供试材料为6年生中国沙棘 （21号）、俄罗斯沙棘 （3号）及其杂交子代 （3×21）的健康植株，采用美国Li＿COR公司生产的LI—6400便携式光合作用测定仪在野外对供试植株活体测定光合速率 （Pn）、蒸腾速率 （Tr）、胞间CO2浓度 （Ci）及气孔导度 （Gs）等指标。每种选择3株代表性植株，每次选择树体中部生长良好、无病害损伤当年生的2枚叶片进行测定，均测定叶片中部，从6：00～18：00每2h测定1次，自动记录数据，每时次进行5次重复，取平均值作为该时次的测定结果［12］。采用SPSS、EXCEL软件进行数据处理与分析。

2 结果与分析

2.1 3个品种光合速率 （Pn）日变化规律

植物的光合作用日变化是在一定天气条件下各种生理生态因子综合效应的最终反映，Pn日变化的研究结果可作为分析植物生长限制因素的依据之一［13］。测定结果表明3个品种的光合速率均呈现明显的日变化，但杂交子代与亲本日变化规律不同。图1表明，中国沙棘 （21号）和俄罗斯沙棘 （3号）的光合速率日变化均呈 “双峰”曲线，存在 “光合午休”现象，但两者高峰出现的时间不同。在6：00左右由于光强较弱，气温较低，光合速率较低；随着气温和光照强度的升高，气孔开放，光合速率增大，3号和21号均在10：00左右达到日高值，Pn值分别为17.82μmol·m－2·s－1和13.66μmol·m－2·s－1；此后气温、光照强度迅速上升，空气相对湿度下降，蒸腾增大，光合速率减小，3号在中午12：00左右出现低谷，午后由于气温降低，气孔打开，光合速率逐渐增加，在14：00时左右达到第二次峰值14.78μmol·m－2·s－1；而21号在14：00左右出现低谷，16：00左右出现第二次高峰，Pn值为7.19μmol·m－2·s－1。可以看出，21号的低谷及第二次峰值出现时间均滞后且小于与3号，整体来看，除在光照较弱的6：00～8：00及16：00～18：00时间段内21号Pn高于3号，全天的光合速率3号较高。表明在光强较弱的早晚时间，21号的光合生产力强于3号，能进行相对较高的光合生产，有更好的适应性。而杂交子代 （3×21）的日变化呈“单峰”型，全天光合速率呈逐步下降趋势，在上午8：00左右达到全天光合速率最大值22.18μmol·m－2·s－1，之后持续下降。

图1 光合速率日变化曲线

2.2 三个品种蒸腾速率 （Tr）日变化规律

图2 蒸腾速率日变化曲线

图3 胞间CO2浓度日变化曲线

图4 气孔导度日变化曲线

蒸腾作用既受外界因子的影响，也受植物体内部结构和生理状况的调节［14］。3个品种的蒸腾速率日变化曲线如图2。结果表明3号、3×21蒸腾速率日变化规律相似，只有一个高峰，但高峰出现的时间不同。3号的蒸腾速率在正午12：00左右达到一天中的最大值。3×21在上午10：00达到蒸腾速率最大值，之后一直下降。而21号的蒸腾速率日变化不同于以上两种，它在正午12：00时到达一个峰值后到14：00大幅下降，在下午16：00时再次出现一个高峰，之后持续下降。因此蒸腾速率日变化曲线出现两个峰值，但均小于3号、3×21的峰值。从全天来看，21号的蒸腾速率要小于3号和3×21。这表明中国沙棘21号全天蒸腾较小，并能在正午光照强、蒸腾量大时调节自身减少蒸腾量，避免水分过度散失，较好的适应环境，具有很好的抗旱性。3×21的蒸腾速率大于21号但小于3号，表明杂交子代在日变化中水分散失小于亲本俄罗斯沙棘3号，具有较好的适应性。3个品种的Tr日变化明显不同，可能是由于其叶片表面组织结构 （如叶毛密度、角质层厚度）、叶角等不同造成的，是长期适应其原产地生态环境的结果。

2.3 三个品种胞间CO2浓度 （Ci）日变化规律

3个品种的胞间CO2浓度 （Ci）日变化曲线如图3。由图可以看出，3个品种的Ci的日变化呈现相同趋势：由于晚上呼吸作用及气孔导度较高，导致早上细胞间隙CO2浓度较高；随后的8：00～12：00期间，快速增大的光合速率消耗了较多的CO2，CO2同化加快，Ci持续降低，均在下午14：00时达到全天浓度的最低值，出现日变化曲线的波谷；之后光合速率减弱，CO2同化利用率降低，加之细胞呼吸作用所释放的CO2积聚在细胞间隙中，Ci又持续上升。这是由于14：00是全天光照、气温值最大的时间，由于气孔关闭引起胞间CO2浓度降低，属于气孔因素。从全天的变化来看，三者相比3号的Ci一直高于21号和3×21的。21号和3×21的极为接近，特别是在10：00—16：00时间段内，基本一致，曲线近于吻合。但在10：00以前及16：00以后，21号要略高于3×21的胞间CO2浓度。

2.4 三个品种气孔导度 （Gs）的日变化规律

气孔导度是指植物气孔传导CO2和水气的能力［15］。3个品种的气孔导度 （Gs）的日变化曲线如图4。三者的气孔导度均较低，反映出三者的耐旱性。由日变化看出，3号和3×21的气孔度 （Gs）的日变化规律接近，在6：00～8：00时段呈上升或保持平缓，8：00后太阳高度角增大，到达地面辐射强度增强，导致气孔导度开始持续下降，到傍晚18：00时降到最低。21号自6：00开始下降到下午14：00降到最低值后，由于午后太阳辐射强度减弱、气温降低，气孔导度随即增大，到16：00又到达一个高峰，随后再次下降到最小值。整体来看，全天的气孔导度（GS）在16：00以前，以3号最大，3×21稍低，21号最小。

3 结论与讨论

（1）中国沙棘 （21号）、俄罗斯沙棘 （3号）及其杂交子代 （3×21）的光合速率日变化规律不同。中国沙棘 （21号）、俄罗斯沙棘 （3号）日变化均呈 “双峰”曲线，存在 “光合午休”现象，但两者高峰出现的时间不同；在光强较弱的早晚时间，21号的光合速率高于3号，能进行相对较高的光合生产，有更好的适应性；而杂交子代沙棘的光合作用日变化呈 “单峰”型。

（2）俄罗斯沙棘 （3号）及杂交子代 （3×21）的蒸腾速率日变化均呈 “单峰型”，而中国沙棘 （21号）呈 “双峰型”。三者比较全天中国沙棘21号的蒸腾速率最小，表明21号能有效避免水分过度散失适应环境，具有很好的抗旱性。3×21的蒸腾速率大于21号但小于3号，表明杂交子代全天水分散失小于亲本俄罗斯沙棘3号，具有一定的适应性。气孔导度整体较低，表明三者均具有一定抗旱性。三者的胞间CO2浓度日变化规律相似。

（3）杂交子代光合速率日变化呈 “单峰”型，结合气孔导度、蒸腾速率日变化规律等，分析光合速率降低可能的主要原因属气孔因素，具体机理有待进一步试验研究。

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