木聚糖酶的作用机理及其在饲料中的应用

东北农业大学动物科学技术学院 方 微 单玉萍 李 峰 单安山＊

我国饲料产量位居世界第二，但饲料资源并不丰富，玉米作为能量饲料供应日趋紧张。充分开发和利用我国资源丰富的麦类、谷物、糠麸等来代替玉米，这是缓解玉米短缺的重要措施之一。但是麦类、谷物、糠麸等谷物籽粒中含有抗营养因子——木聚糖，它是由β-1，4-糖苷键连接而成的木糖聚合物，是构成细胞壁的主要成分之一。木聚糖酶则是能够降解木聚糖的最主要酶之一，如果将木聚糖酶加以合理利用，则可提高木质纤维素的利用率。

1 木聚糖酶的来源及菌种的选育

木聚糖酶在自然界分布相当广泛，在海洋及陆地细菌、真菌和酵母以及反刍动物瘤胃、蜗牛、甲壳动物、陆地植物组织和各种无脊椎动物中都存在。在饲料中使用的木聚糖酶多数是由微生物发酵生产的，目前产木聚糖酶的微生物多为木霉、曲霉、青霉、链霉菌等真菌及芽孢杆菌，其中由黑曲霉产生的木聚糖酶具有良好的耐酸性 （陈红歌等，1999）。

酶活偏低是木聚糖酶研究开发中遇到的普遍问题，获得木聚糖酶高产菌株是解决这一问题的有效途径，因此通过一定的选育手段获得高产酶菌提高木聚糖酶酶活十分重要。徐同宝等（2009）通过对黑曲霉XE6进行微波和硫酸二乙酯诱变处理后获得了一株遗传性状稳定的高产木聚糖酶菌株mAn1。李市场等（2008）研究发现，利用离子束注入技术对木聚糖酶产生菌黑曲霉A3进行诱变筛选，得到高产菌株N212，与出发菌A3相比其木聚糖酶的活力提高了近一倍，且传代稳定。邓萍等（2006）报道，从黑曲霉mafic-005中克隆得到木聚糖酶基因xynB，并将该基因定向插入大肠杆菌表达载体上，并获得重组菌株，重组酶蛋白的比活力提高了约50倍，在酸性和常温条件下具有良好的稳定性。

2 木聚糖酶的生产

目前木聚糖酶主要依靠微生物发酵生产。按发酵工艺的不同，可分为固体发酵和液体发酵两种。针对真菌，液体发酵产酶条件的研究较多，方法也较为成熟，具有产量大、机械化程度高、转化率高的优点，但这种工艺存在投资大、能耗高、成本高的缺点，特别是存在大量废液污染环境的问题。由于上述限制，加上世界性能源危机的出现和环保意识的增强，固态发酵受到重视并得到了广泛的应用。固体发酵存在很多优点，例如，操作成本低、培养基含水量小、不易污染杂菌、没有大量有机废液产生等，这在真菌酶制剂的实际生产中具有很大的竞争优势。固态发酵是一项古老的发酵技术，由于培养基含水量小，减少了污染杂菌的机会，因此近年来利用固体发酵产木聚糖酶发展势头良好，而优化发酵条件对木聚糖酶的生产十分重要。周晨妍等（2010）采用黑曲霉进行木聚糖酶的固态发酵，考察了pH值、培养时间、培养温度和接种量对黑曲霉产生木聚糖酶的影响，结果显示最佳培养基组成为：麸皮与玉米芯质量比5∶3，最优培养条件为：pH值7.5、培养温度28℃、培养时间60 h，在此工艺条件下，木聚糖酶的活力可达14698.21 IU/g。刘唤明等（2008）对黑曲霉L15进行固态发酵培养时，确定优化培养基为麸皮 14 g，玉米芯 6 g，豆粕 1 g，水 36 mL。在此培养基上，菌株L15发酵所产木聚糖酶酶活达52500 U/g。李惠军和刘畅（2007）对黑曲霉MI菌株的最适固态发酵条件的研究显示，选择70%玉米芯粉，30%麸皮，0.6%（NH4）2SO4作培养基，其加水质量比为1∶2，30℃培养84 h，其木聚糖活力最高可达 3689 μmol/min·g。

3 木聚糖酶的作用机理

消除饲料中木聚糖的抗营养作用，其中简便而有效的方法就是在日粮中添加木聚糖酶。木聚糖酶可将木聚糖水解为木二糖和木二糖以上的低聚木糖，以及少量木糖和阿拉伯糖，可有效消除木聚糖的抗营养作用。日粮中添加木聚糖酶可以降解植物细胞壁结构，降低畜禽肠道内容物黏度，提高内源性消化酶活性，减少肠道有害微生物数量，影响激素的调节，从而改善动物对养分的消化吸收以及饲料转化率，最终提高生长性能。

3.1 破碎植物细胞壁，释放细胞内养分 木聚糖是构成植物细胞壁的主要成分之一，与细胞壁其他物质共同发挥屏障作用，阻止细胞内养分的释放。木聚糖酶能够有效降解饲料的细胞壁结构，使包裹在细胞壁内的蛋白质、淀粉、脂肪等养分释放出来，从而提高这部分养分的消化率。另外，细胞壁本身的一些蛋白质与木聚糖等非淀粉多糖之间形成的牢固化学键很难被消化，木聚糖酶可使这些交联于细胞壁的蛋白质释放，使之得到消化和利用。

3.2 降低食糜黏度，提高饲粮养分利用率和表观代谢能 木聚糖酶可以将木聚糖降解为小分子，使之失去亲水性和黏性，从而降低食糜黏度，有利于消化酶与营养物质的混合，进而有效地改善动物对养分的消化吸收，改善饲料转化率和表观代谢能（AME），提高生长性能。 Choct等（1996）研究表明，向富含木聚糖的日粮中添加木聚糖酶可降低食糜黏度，增加日增重、饲料转化效率和AME。Fuente等（1998）报道，食糜黏度和饲粮AMEn呈负相关，添加木聚糖酶可将饲粮AMEn提高2%。Preston等（2000）研究证实，添加以木聚糖酶为主的复合酶制剂，可显著降低肉鸡消化道食糜黏度，提高饲料AME，改善其生产性能。谭权和张克英（2008）试验结果表明，木聚糖酶水平为3000 IU/kg时，干物质、能量和蛋白质利用率分别提高7.02%、6.78%和22.31%。王永伟等（2010）研究发现，小麦日粮中添加木聚糖酶 257.56 mg/kg时，平均提高小麦AME 790 kJ/kg。

3.3 提高内源消化酶活性 木聚糖可直接与肠道胰蛋白酶、脂肪酶络合，降低其活性，而木聚糖酶可通过降解木聚糖来提高内源酶的活性。同时木聚糖酶的使用，也可以激活动物体内多种消化酶更多的分泌，提高消化酶的有效含量，加速营养物质的消化和吸收。 Engberg等（2004）报道，向小麦饲粮添加木聚糖酶，使胰脂酶和胰凝乳蛋白酶的活性增强。韩正康（2000）在雏鸡大麦饲粮中添加酶制剂，结果发现加酶组小肠食糜的淀粉酶活性比对照组提高30.7%。奚刚等（1999）在试验中也证实，高麸皮饲粮中添加木聚糖酶、β-葡聚糖酶和纤维素酶可使49日龄AA肉鸡肠胰蛋白酶活性提高46.5%。

3.4 抑制肠道有害微生物繁殖，增进动物健康

胃肠道微生物的过度发酵会干扰正常的消化过程，木聚糖酶的添加降低了消化道食糜黏度，加快了食糜的排空速度，降低了小肠内的发酵，有效防止有害微生物的滋生。Schutte等（1995）报道，在小麦饲粮或黑麦饲粮中添加木聚糖酶降低了胃肠道的细菌数。Danicke等 （1999）和 Vahjen等（1998）也得出相同的结论。另外，李路胜等（2010）试验结果显示，肉鸡日粮中添加以木聚糖酶为主的液体复合酶，可降低回肠和盲肠大肠杆菌数量。

3.5 影响激素的调节 木聚糖酶不仅影响消化和吸收，同时还影响激素调节的作用。饲料中添加木聚糖酶可以通过调控动物外周血激素含量，提高仔猪血液中甲状腺素和白细胞介素-2水平，从而提高动物整体代谢和免疫水平（高峰等，2002）。韩正康等（2000）报道，在大麦饲粮中添加复合酶，可显著提高蛋用雏鸡三碘甲腺原氨酸、促甲状腺激素及21日龄肉鸡胰岛素、胰高血糖素。结果提示，粗酶制剂可通过调节代谢激素的分泌而提高鸡的生产性能。

4 木聚糖酶在饲料中的应用

对于非反刍类动物，因其体内缺乏合适的降解酶类，几乎不能消化饲料中的半纤维素，使其在动物肠道中增加食物的黏度，不利于其降解，最终影响食物的消化和吸收。而在饲料中添加木聚糖酶可有效地消除其抗营养作用，可以提高营养物质的消化率和生产性能。对于反刍动物，日粮中添加以木聚糖酶为主的外源酶可增强微生物对饲料的吸附作用，使瘤胃内水解能力增强，刺激瘤胃微生物的繁殖，增强瘤胃内酶活力，提高反刍动物对纤维素及其他养分的消化率，改善其生产性能。

4.1 木聚糖酶在猪饲料中的应用 日粮中添加木聚糖酶能提高猪对高纤维饲料的利用率，消除非淀粉多糖的抗营养作用，并提高生长猪淀粉、粗蛋白质及灰分的回肠消化率，从而提高猪的生产性能。袁巧灵和张美丽（2008）试验结果显示，在猪日粮中添加木聚糖酶，猪的日增重和饲料转化率分别提高了23.32%和7.25%。汪儆（1997）试验表明，在次粉日粮中添加木聚糖酶制剂，可有效提高生长肥育猪的日增重、饲料转化率，减少腹泻频率和降低饲料成本，便于调整日粮配方，这样既可有效地缓解玉米供应紧缺，又能获得较好的经济效益。

4.2 木聚糖酶在鸡饲料中的应用 在肉鸡的小麦饲粮中，添加木聚糖酶能有效地改善生产性能和能量转化率。试验结果表明，小麦日粮中添加木聚糖酶提高了肉仔鸡的采食量，改善了肉仔鸡的饲料转化效率（武书庚等，2006）。王修启等（2004）在小麦基础日粮中添加1‰木聚糖酶，饲养肉仔鸡至4周龄的日增重提高4.81%，料重比改善5.00%。谭权等（2008）试验表明，添加3000 IU/kg木聚糖酶对小麦的干物质、能量和粗蛋白质利用率提高幅度最大。蒋桂韬（2009）试验结果显示，小麦日粮中添加细菌性木聚糖酶可提高21～49日龄黄羽肉仔鸡日增重、饲料转化率和经济效益，且以添加250 mL/t效果最佳。Preston等（2000）研究证实，添加以木聚糖酶为主的复合酶制剂，可显著降低肉鸡消化道食糜黏度，提高饲料表观代谢能，改善其生产性能。

4.3 木聚糖酶在养牛业中的应用 在奶牛饲料中添加木聚糖酶等非淀粉多糖酶，可起到促进奶牛对日粮营养物质的利用和改善其生产性能的作用。杜瑞平等（2008）在奶牛日粮中添加复合酶（含木聚糖酶和纤维素酶等）后发现，酶制剂提高了试验奶牛的产奶量，改善了乳品质，降低了乳中体细胞数，从而增加了奶牛养殖经济效益，并改善了奶牛健康状况。Yang等（2000）报道，在大麦基础日粮上喷洒木聚糖酶和纤维素酶复合酶能显著提高营养物质消化率，产奶量提高3.6 kg/d。刘华等（2001）认为，复合酶（主要含木聚糖酶、纤维素酶、β-葡聚糖酶、果胶酶等酸性酶）的使用能够延长产奶高峰期，提高泌乳量。

5 前景与展望

我国农业部制定的 《允许使用的饲料和饲料添加剂品种目录》中，将木聚糖酶列入饲料级酶制剂。木聚糖酶作为一种新型的饲料添加剂，必将带来显著的经济效益，因此获得性质优良的饲用木聚糖酶成为亟待解决的问题。另外，在加强产业化的同时，还应对木聚糖酶的作用机制及促生长机理进行深入研究，以期研制出更适合于不同饲料原料和需求的酶制剂产品，更好推动木聚糖酶在饲料中的广泛应用（丁强，2010）。随着人们对木聚糖酶认识的逐渐加深，木聚糖酶必将在未来的畜牧业发展中，发挥出巨大的潜力和作用。

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