氮素营养对超高产小麦调控的研究进展

石江荣，任永康，王 芳

（1.屯留县科技局，山西屯留046100；2.山西省农业科学院作物遗传研究所，山西太原030031）

氮素是小麦细胞原生质的重要组成成分，是组成氨基酸、蛋白质的必需化学元素，也是核酸、叶绿素及多种酶、维生素、植物激素的组成成分。适量的氮素能促进小麦根、蘖、茎、叶等营养器官的生长发育，增加植株绿叶面积，加强光合作用和营养物质的积累，协调群体发展，优化群体结构；同时还可促进分蘖和幼穗分化发育，增加小花原基分化数和可孕花数，有利于花、籽粒等生殖器官的发育和生长，对提高分蘖成穗率和促进穗多、穗大、增加粒重具有重要的作用[1～3]。此外，适量的氮肥对提高小麦籽粒蛋白质含量、湿面筋含量、面粉沉降值和面团稳定时间亦有显著作用[4]。因此，在小麦生育期间适时适量供氮，并使氮、磷、钾保持一定比例，对促进小麦生长发育、提高籽粒产量和蛋白质含量、改善籽粒和面粉营养品质及加工品质均具有重要作用[5，6]。

1 氮素对小麦光合能力的调控研究

氮素是调控小麦叶片光合能力的最有效因子。适量施用氮肥可增加叶片含氮量，提高叶片的光合速率，延缓叶片光合功能的衰老进程。宣亚南[7]研究表明，在开花、灌浆前施用尿素能提高叶片的叶绿素含量，延长叶绿素含量缓降期（对下部叶片的作用尤为明显），使植株在生育后期仍能保持较高的绿叶面积；同时还能提高叶片的光合速率，延长光合速率高值持续期，增加叶源量，从而提高千粒重和穗粒重。林明等[8]从氮肥运筹对优质小麦“95-8”调控效应的研究中也得出，随着后期施氮比例的提高，剑叶、倒2叶、倒3叶等冠层叶的叶绿素含量相对较高，叶片的光合速率提高，延长了叶片功能期。由于小麦籽粒干物质的70%～80%是在抽穗开花后形成的，且其中1/3以上由旗叶供给，因此后期适量施氮可以扩大开花后的叶面积，延缓叶片衰老，提高抽穗开花后作物群体和旗叶的光合生产能力，增加后期干物质积累，对提高产量有重要作用。

2 氮素对小麦生理活性的调控研究

小麦缺氮会引起其植株矮小，分蘖减少，叶小色淡（叶绿素合成减少）甚至发黄，并会扰乱正常的细胞生长和分裂，使蛋白质合成的速度和种类减少。但过多的氮却会导致叶色深绿，植株徒长，大部分碳水化合物与氮结合成蛋白质，纤维素、木质素的形成受到影响，易引起倒伏、迟熟。潘庆民等[9]研究了氮肥追施时期对超高产冬小麦旗叶和根系衰老的影响，认为在拔节期追施氮肥可提高开花后旗叶和根系的生理活性、延迟植株营养器官的衰老，表现在旗叶和根系超氧化物歧化酶（SOD）活性增加及迅速下降始期的推迟、丙二醛（MDA）和脱落酸（ABA）含量的降低及迅速上升期的推迟、根系活力和光合速率高值持续期的延长，这改善了开花后植株有机、无机营养的供应，促进了光合产物向籽粒的转运，提高了经济系数，增加了粒重，有利于获得高产。岳寿松[10]研究了不同生育时期施氮对冬小麦氮素分配及叶片代谢的影响，将黄淮麦区冬小麦春季施氮时间由传统的起身期（二棱期）移至拔节期（雌雄蕊原基形成期）或孕穗期（四分体形成期），能显著提高开花后功能叶叶片的硝酸还原酶活性、促进氨基酸等含氮化合物的合成，使植株衰老后期（开花24 d后）叶片仍具有较高的光合生产能力。

氮素对小麦库容量的调控研究表明，氮素可促进小穗、小花的分化强度，延长穗分化时间，增加小穗、小花数，减少小花退化数。彭永欣等[11]研究认为，不同施氮量和施氮时期对小麦分化进程均有显著的调控效应，适量的氮素可以促进分蘖发生、幼穗分化发育，增加苞叶原基、小穗原基、小花原基分化数和可孕花数，从而提高分蘖成穗率。李友军等[12]也认为，拔节期施氮对提高结实小穗数、穗粒数均有促进作用，孕穗期施氮可减少小花退化，提高结实率。

3 氮素对小麦群体质量的调控研究

在氮肥运筹对小麦群体质量的影响方面，封超年等[13]研究指出，在总施肥量一致的条件下，前期施氮比例高，则拔节前叶面积指数（LAI）提高迅速，但花后LAI衰减较快，而随着后期施氮比例的提高，花后衰减趋缓，尤以施用剑叶肥的LAI在孕穗后下降最慢，因此重施拔节肥可以实现中期LAI增长快而稳、后期衰减平缓，特别是花后有效光合叶面积持续期较长；前期施氮比例越高，冬前分蘖数和最高分蘖数越多，但穗数和成穗率不一定高，则施用拔节孕穗肥能巩固分蘖成穗、提高成穗率，并在取得适宜穗数前提下拔节孕穗肥施用比例提高则成穗率提高，产量也得到提高；前期施氮比例高，越冬前积累的干物质较多，施用壮蘖肥更有利于培育壮苗，但后期因施肥不足会影响干物质生产，并随着施氮比例的改变，群体干物质积累亦发生了变化，返青前干物质积累与前期施氮比例呈正相关关系，拔节后干物质积累则与后期施氮比例呈正相关关系，特别是花后干物质积累量增加的趋势更明显，后期施氮比例高时花后干物质积累量大，施用拔节孕穗肥可有利于增加孕穗到开花期的光合物质生产量和花后光合产物积累量。此外，李友军等[12]认为，拔节期重施氮肥不但可以显著改善群体质量、优化群体结构，增加植株基部节间的充实度和单株次生根条数，使穗下节间大维管束总面积增大，提高后期植株的抗倒伏、抗干旱和抗干热风能力，而且可以延长叶片功能期，提高叶片叶绿素含量，增加后期干物质积累量，有利于充分发挥小麦后期的增产潜力，还可以提高分蘖成穗率，增加成穗数，减少小穗、小花退化，提高穗粒数，促进籽粒灌浆，增加粒重，显著提高小麦产量。

4 氮素对小麦籽粒产量及粒重的调控研究

据报道，施氮量和籽粒产量呈2次曲线关系，当施氮量超过临界值时，投入产出率急剧下降，但最佳施氮量会因品种最大产量潜力和土壤肥力而不同。在低氮水平下适当增加基本苗可使籽粒产量增加，在高氮水平下则相反，这说明氮素对籽粒产量的调控效应和群体条件密切相关。

施氮期对籽粒产量虽有调节作用，但由于总施氮量一致，该调节作用不显著。籽粒重随施氮量增加而下降，且施氮量和籽粒容重呈显著负相关关系。当基本苗相同时，有机肥料施用比例和粒重呈显著正相关。而李友军等[12]研究认为，在总施氮量一致的条件下，因施氮时期不同而使籽粒产量产生了显著差异，在拔节期重施氮肥可以提高分蘖成穗率、增加成穗数、减少小穗小花退化、提高穗粒数、促进籽粒灌浆、增加粒重，因而可以显著提高小麦产量。贾振华等[14]的研究也得出了相同的结论，认为籽粒产量以拔节期追施氮肥提高最高，在拔节前随着追肥时间的后延产量增加，拔节后随追肥时间的后延产量下降。

5 氮素营养对库源流关系的调控

库的充实取决于开花后源的大小，而源的活力又受库的反馈调节。在关于源库关系分析中，小麦开花后源的活力受库调节，库的充实又受源大小的影响，源与库在动态变化中不断相互协调取得平衡，二者既相互依存，又相互制约，共同制约着籽粒产量高低，因此，栽培措施应使源库关系在高水平上取得动态平衡，即培育强源足库的群体才能获得高产。粒叶比可作为衡量源库关系是否协调的综合指标。有人曾分别提出用碳氮比和饱满指数作为衡量源库平衡的指标，前者反映植株营养状况，后者反映了光合产物向籽粒运转状况，但对源库的大小与活力未能作出充分的表示。本研究认为，粒叶比可以作为衡量群体条件下源库关系是否协调的综合指标。它包含2个参数，一是总结实粒数与最大叶面积（绿叶总面积）之比，即单位叶面积建立和负载库容的大小；二是成熟期籽粒重与最大叶面积（绿叶总面积）之比，即单位叶面积对产量的贡献，是源库互作的最终结果，代表了源的质量水平和库对源的调运能力。这说明粒叶比可以反映出在源的发展过程中建立的库容数和在库的调节下光合产物生产、运转、分配的最终结果。

总之，氮素调控对小麦增产是通过4个方面实现的。（1）增源。当叶面积达到一定水平时，增源的重点应及时转向提高光合强度或适当延长光合时间两方面；而且提高开花前干物质积累的转移率也不可忽视。（2）扩库。当穗数增至一定程度之后，叶面积已达高限，于是便有人提出稳定穗数、主攻穗粒重的主张，并收到一定效果。不过单位面积穗数是否真的已经达到高限仍值得探讨。（3）畅流。穗下节间大维管束数与分化可见小穗数呈极显著正相关，还与穗粒数及穗粒重间极显著相关，故培育健壮的茎秆有重要意义；且在此基础上，再从进一步提高束通量和延长有效输导时间上找出路。（4）降耗。在降低小麦光呼吸未取得明显进展的情况下，力争把非正常消耗压低到最小限度。一方面加强病虫害的防除和增强抵御灾害天气的能力；另一方面提高成穗率和小花结实率，减少因营造无效器官所带来的消耗。以上4个方面，在不同情况下应当各有侧重。

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[7]宣亚南.小麦旗叶展开后氮素对光合能力的调控及其与穗粒重的关系[J].南京农业大学学报，1996，19（4）：5-9.

[8]林明，马光辉，朱新开，等.氮肥运筹对优质小麦95-8的调控效应[J].江苏农业研究，2000，21（1）：16-19.

[9]潘庆民，于振文，田奇卓，等.追氮时期对超高产冬小麦旗叶和根系衰老的影响[J].作物学报，1998，24（6）：924-929.

[10]岳寿松.不同生育时期施氮对冬小麦氮素分配及叶片代谢的影响[J].作物学报，1998，24（6）：811-815.

[11]彭永欣，蔡小宁.氮素对小麦库容量调节效应研究[C]//凌启鸿.稻麦研究新进展.南京：东南大学出版社，1991：144.

[12]李友军，付国占，刘丰明，等.拔节期重施氮肥对小麦群体质量和产量的影响[J].麦类作物，1997，17（5）：41-45.

[13]封超年，朱新开，王龙俊，等.小麦茎蘖成穗率与产量关系及其调控[J].江苏农业研究，1999，20（3）：1-7.

[14]贾振华，李华.小麦产量与品质同步形成的研究I追氮时期对产量与蛋白质同步形成的影响 [J].北京农业科学，1988（3）：15-18.