蒙古沙冬青功能性状及其环境适应特征研究

摘 要： "为探究我国西北荒漠地区珍稀濒危物种蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）的叶功能性状及其在气候变化下对环境因子的适应特征，该研究基于自适应帕尔默干旱指数（self-calibrating Palmer Drought Severity Index，scPDSI），采用回归分析法和单因素方差分析法等对内蒙古、宁夏、甘肃沙砾质生境的天然蒙古沙冬青功能性状进行了测定和分析。结果表明：（1）蒙古沙冬青种内变异系数为7.06%～39.54%，叶形态及其结构组成变异程度较大。（2）研究区域趋于湿润化，蒙古沙冬青叶干物质含量、叶厚、叶柄长度、叶柄干重、叶柄鲜重、蒸腾速率显著性减小（Plt;0.05），叶鲜重、叶长、叶形指数、水分利用效率显著性增大（Plt;0.05）。（3）蒙古沙冬青叶片功能性状受环境条件影响显著，主要环境因子包括土壤砂粒含量、年均风速、土壤黏粒含量、年均潜在蒸散发量等。（4）蒙古沙冬青植物性状网络（plant trait networks，PTNs）以整体松散、局部聚集的方式适应沙质地生境，而在砾质地生境中以性状协同的方式生长。综上认为，蒙古沙冬青在不同环境条件下表现为不同的性状特征及适应策略，其表现受环境因子的影响显著。该研究为蒙古沙冬青的环境适应机制提供了科学依据，并为制定其保护和恢复策略提供了参考。

关键词： 蒙古沙冬青， 干旱胁迫， 功能性状， 环境因子， 植物性状网络

中图分类号： "Q948.1

文献标识码： "A

文章编号： "1000-3142（2025）01-0080-15

基金项目： "国家自然科学基金（31570407）； 农业遗产保护与利用项目（2021XSTD02）； 中央民族大学2023年度“道中华”建设专项（104-0220050329）。

第一作者： 李蕾（1999—），硕士研究生，研究方向为植物生态学，（E-mail）22302506@muc.edu.cn。

*通信作者： "石莎，博士，教授，研究方向为植物生态学和生态工程，（E-mail）yunnanss@126.com。

Functional traits and environmental adaptive

characteristics of Ammopiptanthus mongolicus

LI Lei， DING Jia， TANG Yiyun， YANG Hongyu， FENG Jinchao， SHI Sha*

（ College of Life and Environmental Sciences， Minzu University of China， Beijing 10008 China ）

Abstract： "To investigate the adaptive characteristics of Ammopiptanthus mongolicus， a rare and endangered species native to the desert regions of Northwest China， under the context of climate change， we conducted a comprehensive analysis of the functional traits of natural A. mongolicus populations in gravelly habitats across Inner Mongolia， Ningxia Hui Autonomous Region， and Gansu Province. Based on self-calibrating Palmer Drought Severity Index （ scPDSI ）， using regression analysis and one-way ANOVA， we assessed the drought conditions of the study sites and explored the functional traits of A. mongolicus and their adaptive responses to environmental factors. The study employed other methods， including GPS-based measurements of geographic coordinates and altitude， along with assessments of soil moisture， leaf structural traits， physiological and ecological indicators， and growth parameters. The results were as follows：（1） The intraspecific coefficient of variation in A. mongolicus ranged from 7.06% to 39.54%， with considerable variability observed in leaf morphology and structural composition. （2） As the study regions became increasingly humid， significant decreases were observed in leaf dry matter content， leaf thickness， petiole length， petiole dry weight， petiole fresh weight， and transpiration rate （Plt;0.05）， while significant increases were found in leaf fresh weight， leaf length， leaf shape index， and water use efficiency （Plt;0.05）. （3） The leaf functional traits of A. mongolicus were significantly influenced by environmental conditions， with key factors including soil sand content， average annual wind speed， soil clay content， and average annual potential evapotranspiration. （4） The plant trait networks （PTNs） of A. mongolicus exhibited a loosely structured yet locally clustered configuration in sandy habitats， while in gravelly habitats， traits were more coordinated. These findings suggest that the development of leaf traits in A. mongolicus is a complex process shaped by the interaction of multiple environmental factors. A. mongolicus adapts to different habitats by modulating trait modules， either coordinating traits as a whole or differentiating them into distinct modules to mitigate water stress in arid environments. In summary， A. mongolicus demonstrates distinct functional traits and adaptive strategies under varying environmental conditions， with these traits significantly influenced by environmental factors. This study provides scientific basis for the mechanisms of environmental adaptation in A. mongolicus and serves as a reference for formulating conservation and restoration strategies for this endangered species.

Key words： "Ammopiptanthus mongolicus， drought stress， functional traits， environmental factors， plant trait networks

全球变化导致水资源分配不均（Lin et al.， 2014;Huang et al.， 2016），干旱和暴雨等极端事件发生的概率和强度逐年增加（张浩等，2023；蒋帅等，2023）。在干旱发生的量化研究、趋势检测等方面，Palmer于1965年虽然创立了帕尔默干旱指数 （Palmer Drought Severity Index， PDSI），但在计算过程中依赖经验参数（van der Schrier et al.， 2013）。因此，Wells等（2004）提出了自适应帕尔默干旱指数（scPDSI），该指数根据台站的历史气候信息自动校准经验参数，空间可比较性较好（Dai， 2011）。

在荒漠地区，植物适应环境特别是对极端环境变化的应答机制和生态适应对策成为关键科学问题与研究热点（韩富任，2017）。植物功能性状表征植物对资源的利用能力及其适应环境的能力（McGill et al.， 2006;Violle et al.， 2007）。其中，叶作为植株地上部分对环境变化最敏感且对环境适应能力最强的器官，叶功能性状可分为叶结构型性状和叶功能型性状（孙梅等，2017）。叶结构型性状较易测量，与环境接触面积大，被广泛用作揭示植物适应环境规律的指标（魏立志等，2024），包括比叶面积、叶干物质含量等性状；叶功能型性状包括光合性状等，反映植物生产力（Scoffoni et al.， 2016）。植物功能性状之间存在着复杂的相关关系（Wright et al.， 2005），共同调节植物的生长发育。目前，植物性状网络（plant trait networks， PTNs）作为前沿技术（金欣悦等，2023），通过网络参数描述整体特征（Li et al.， 2022），可以深入揭示植物对环境变化的适应策略（Kleyer et al.， 2018; He et al.， 2020）。

蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）是我国西北荒漠生态系统中特有的超旱生常绿阔叶灌木（兰玉婷等，2019），被列为国家二级保护植物，能适应降水量少、土壤养分贫瘠的环境，具有耐干旱、防风固沙、改良土壤、保持水土的特性（李慧卿等，2000），对维护生态系统稳定、植被恢复、防治荒漠化起到重要作用。然而，由于受病虫害严重、衰老种群扩大、自身修复能力差等影响，因此该物种濒临灭绝威胁。目前，国内外对于沙冬青的研究主要集中在其结构特征（马琴等，2024）、生理生态机制（张俊等，2023）、抗逆基因（Gao et al.， 2018）、根际土壤细菌多样性（姚佳妮等，2024）等方面。在适应环境方面，董雪等（2019）、刘彤等（2024）对蒙古沙冬青叶性状与气候因子、地形因子、不同土壤水分条件的响应开展研究。然而，目前针对环境变化对沙冬青影响特别是区域大尺度下的研究相对较少，关于蒙古沙冬青叶功能性状与气候因子、地形因子、土壤因子多个环境因子联合分析的适应研究也较为缺乏。基于此，本研究以内蒙古鄂托克旗蒙西镇和阿拉善左旗、宁夏中卫市、甘肃景泰市蒙古沙冬青集中分布区为研究区，依据自适应帕尔默干旱指数，采用回归分析法、单因素方差分析法等，通过研究蒙古沙冬青生长区域干湿变化趋势，揭示蒙古沙冬青叶功能性状变化特征及其与环境因子的关系，以期为珍稀濒危物种蒙古沙冬青的保护与恢复策略的制定提供科学依据。本研究拟探讨以下科学问题：（1）蒙古沙冬青叶性状特征；（2）对蒙古沙冬青起到主要影响作用的环境因子；（3）沙质、砾质生境下，蒙古沙冬青的植物性状网络是否存在差异。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

选择蒙古沙冬青生长集中的分布区域作为研究区，地理范围为37°26′36.3″—39°55′26.7″ N，104°44′08.3″—106°55′26.3″ E。设置4个研究区，即内蒙古鄂托克旗蒙西镇和阿拉善左旗、宁夏中卫市、甘肃景泰市（下文称蒙西、阿左旗、中卫、景泰），分为沙质、砾质两种生境条件，共8个样地（图1）。研究区位于干旱半干旱气候区，地处荒漠、半荒漠化草原过渡地带，属于温带大陆性干旱气候，具有昼夜温差大、日照充足、降水量少、蒸发量大、多风沙的气候特征。年平均气温为8～9 ℃，年降水量为150～200 mm。植被以旱生灌木和半灌木为主，形成典型荒漠植物群落，其种类组成较为贫乏，群落结构较为简单。土壤类型主要有风沙土、灰漠土、棕钙土等。

1.2 数据来源

基于自适应帕尔默干旱指数（scPDSI），数据源自英国东英格利亚大学气候研究所提供的月尺度干旱指数全球网格数据集（https：//www.uea.ac.uk/groups-and-centres/climatic-research-unit/data），空间分辨率为0.5° × 0.5°，时间跨度为2001—2016年，干旱指数分级见表1。降水、温度数据源自国家青藏高原科学数据中心平台（https：//data.tpdc.ac.cn/home），潜在蒸散发数据源自国家地球系统科学数据中心（http：//www.geodata.cn/），日照时数、相对湿度源自中国地面气候资料日值数据集V3.0，风速数据源自美国国家海洋和大气管理局下设的国家环境信息中心（https：//www.ncei.noaa.gov/data/global-summary-of-the-day/archive/）。土壤数据源自https：//www.fao.org/soils-portal/en/。计算得到2001—2016年16年的年均降水量（mean annual precipitation， MAP）、年均温（mean annual temperature， MAT）、年均潜在蒸散量（mean annual potential evapotranspiration， PET）、年均日照时数（mean annual sunshine duration， SUN）、年均相对湿度（mean annual relative humidity， RH）、年均风速（mean annual wind speed， WS）。

1.3 研究方法

1.3.1 地形因子和土壤含水量测定 利用手持式GPS仪实测样地经纬度、海拔等数据。蒙西、阿左旗两种样地生境分别设置3个10 m × 10 m样方，中卫两种样地生境、景泰沙质地分别设置30 m × 30 m大样方，景泰砾质地位于山脊上，设置3 m × 100 m的样方带，随机选取3株实验植株，在植株根部周围1 m处选择3个样点，每个样点取0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土层的土壤样品放入铝盒（W）中，用天平测量铝盒加湿土的重量（W1），随后将盒盖放在铝盒底部置于烘箱中，在110 ℃条件下烘干至恒重（W2）。土壤含水量（soil water content，SWC，%）计算公式：

SWC（%）=（W1-W2）/（W2-W）SymboltB@100（1）

1.3.2 植物叶结构性状指标测定 植物叶表型性状包括叶面积（leaf area， LA， cm²）、叶长（leaf length， LL， cm）、叶宽（leaf width， LW， cm）、叶鲜重（leaf fresh weight， LFW， g）、叶干重（leaf dry weight， "LDW， g）、叶片厚度（leaf thickness， LT， mm）、叶柄长度（petiole length， PL， cm）、叶柄干重（petiole dry weight， PDW， g）、叶柄鲜重（petiole fresh weight， PFW， g），计算得到比叶面积（specific leaf area， SLA， cm²·g^–1）、叶干物质含量（leaf dry matter content， LDMC， g·g^–1）、叶片含水率（leaf water content， LWC， ％）、叶形指数（leaf shape index， LSI）、叶体积（leaf volume， LV， cm³）、叶组织密度（leaf tissue density， LTD， g·cm^-3）等。选取上述样地中健康、完整的沙冬青植株3株，按三角方位选择3枝完整的枝上成熟的叶片进行叶片表型性状测定。将叶片平铺在A4纸上，用相机拍照，通过Image J软件分析测得叶面积、叶长、叶宽、叶柄长。利用电子天平（千分之一）测量叶片鲜重、叶柄鲜重，随后将叶片置于80 ℃条件下的烘箱内烘干至恒重，用电子天平称量叶干重、叶柄干重。

1.3.3 植物生理生态指标测定 蒙古沙冬青叶片光合生理性状的测定，选择日照充足晴朗无云的天气，分别在蒙西、阿左旗、中卫的每个样方中选取健康成熟的3株蒙古沙冬青，每株至少测定3片叶片，每片至少重复5次。为反映植物在全天不同时间阶段的光合状态和适应机制，选取10点、13点和16点分别代表早晨、中午和下午不同阶段，使用Li-6400（LI-COR，USA）便携式光合仪测定10点、13点、16点时叶片的净光合速率（net photosynthetic rate， Pn，μmol·m^-2·s^-1）、蒸腾速率（transpiration rate， Tr，mmol·m^-2·s^-1）、水分利用效率（water use efficiency， WUE，μmol·mmol^-1）等生理指标，取平均值。

1.3.4 植物生长参数指标测定 用卷尺、游标卡尺测量每个样方中蒙古沙冬青的株高（height， H， cm）、长轴冠幅直径（long axis crown diameter， D cm）、垂直长轴冠幅直径（vertical long axis crown diameter， D2， cm）、基径（ground diameter， D， mm）。

1.4 数据处理

针对scPDSI年际变化，使用线性趋势分析方法统计研究区干湿状况发生趋势，用Excel软件作图。通过回归分析将干旱指数与叶性状进行线性拟合，使用单因素方差分析（one-way ANOVA）比较不同干旱程度蒙古沙冬青叶片功能性状的差异，用Origin 2024软件作图。分析研究样地植物性状网络，该网络将所有性状指定为节点，将性状之间的相关关系描绘为边。计算两两性状之间的Pearson相关系数矩阵，显著性阈值设置为|R|gt;0.2且Plt;0.05，使用R中的igraph包可视化PTNs。选择边密度（edge density， ED）、模块度（modularity， Q）、平均聚类系数（average clustering coefficient， AC）参数表征网络总体特征。参数参考Li等（2022）中的具体含义。

SLA、LDMC、LWC、LSI、LV、LTD、WUE、冠幅面积（crown breadth， C，cm²）、变异系数（coefficient of variation， CV， %）的计算公式如下：

SLA=LA/LDW（2）

LDMC=LDW/LFW（3）

LWC=（LFW－LDW）/LFW（4）

LSI＝LL/LW（5）

LV=LA×LT（6）

LTD= LDW/LV（7）

WUE=Pn/Tr（8）

C=π× D12×D22 （9）

CV=标准差/平均值×100%（10）

2 结果与分析

2.1 干旱指数年际变化特征

根据干旱指数均值将8个研究样地划分为6个干旱程度（表2），scPDSI均值从大到小的顺序为景泰（-0.677）、中卫沙质地（-1.673）、中卫砾质地（-1.725）、阿左旗砾质地（-1.900）、蒙西（-2.195）、阿左旗沙质地（-2.483），干旱程度递增。由表1可知，景泰样地总体为正常状态，中卫样地与阿左旗砾质地为轻微干旱状态，蒙西与阿左旗沙质地属于中等干旱状态。2001—2016年，研究样地的scPDSI值年际变化总体呈现上升趋势（图2），即区域湿润化。

2.2 叶结构型性状特征

在叶结构型性状中，变异系数为7.06%～39.54%不等（表3）。其中，叶片含水率、叶干物质含量、比叶面积、叶厚是变异程度较弱的性状，较为稳定；叶体积变异系数最大，为39.54%，叶柄干重、叶柄鲜重、叶鲜重、叶干重变异程度较大，说明叶片形态、叶片与叶柄结构组成物质会优先对干旱环境变化做出响应，并且可塑性强。

2.3 叶片功能性状沿干旱程度的变化

叶结构型性状沿干旱程度的变化规律有所不同（图3）。scPDSI从左往右、由低到高，随着水分有效性增加、干旱程度降低，趋向湿润化，蒙古沙冬青的叶鲜重、叶长、叶形指数显著性增大（Plt;0.05），叶干物质含量、叶厚、叶柄长、叶柄鲜重、叶柄干重显著性减小（Plt;0.01），叶面积、叶干重、叶片含水率有增大的趋势，叶宽、比叶面积、叶体积、叶组织密度有减小的趋势，但均未达到显著水平。在叶功能型性状方面，随着scPDSI值增大，环境湿润度增加，蒙古沙冬青的蒸腾速率显著性减小（Plt;0.01），水分利用效率显著性增大（Plt;0.000 1），净光合速率无显著性变化（Pgt;0.05）。

2.4 环境因子对叶片功能性状的影响

通过多元逐步回归分析，筛选对叶片功能性状有显著影响的环境因子。如表4所示，对叶鲜重、叶干重有显著性影响的环境因子依次是土壤中的砂粒含量和日照时数。对叶片含水率、叶干物质含量影响显著的环境因子为经度和土壤pH。对叶长影响显著的环境因子为土壤中的有机碳含量、黏粒含量和海拔。对叶宽影响显著的环境因子为风速、土壤砾石含量。影响叶形指数的环境因子较多，包括土壤有机碳含量、风速、土壤砾石含量、潜在蒸散量。影响叶面积的环境因子是风速、土壤碳酸钙含量或石灰含量和砂粒含量。对比叶面积影响显著的环境因子是风速和土壤pH。对叶柄长影响显著的环境因子是土壤黏粒含量与粉粒含量。对叶柄干重影响显著的环境因子是土壤砂粒含量、黏粒含量与空气湿度。对叶柄鲜重影响显著的环境因子是砂粒含量和纬度。对叶厚影响显著的环境因子是降水量与潜在蒸散量。对叶体积影响显著的环境因子依次是年均风速、土壤中的砂粒含量。对叶组织密度影响显著的环境因子依次是土壤含水量、土壤中碳酸盐或石灰含量。对净光合速率影响显著的环境因子是年均降水量与土壤砂粒含量。对蒸腾速率影响显著的环境因子是纬度与年均潜在蒸散量。对水分利用效率影响显著的环境因子是自适应帕默尔干旱指数与风速。可见，影响蒙古沙冬青叶性状的环境因子十分复杂，包括气候因子、地形因子、土壤因子等，众多环境因子共同作用，使蒙古沙冬青发展出最适宜当地生境的功能性状。

2.5 蒙古沙冬青沙砾质生境样地的植物性状网络

基于8个研究样地蒙古沙冬青功能性状的测定和相关性分析，构建了植物性状网络（图4）。结合土壤含水量分析发现（表5），砾质地的网络边密度高，说明性状之间协同性较好，植物的资源利用效率或生产效率较高。沙质地网络的模块度、平均聚类系数高，表明性状分化，模块的内部连接紧密、外部连接松散。

3 讨论

3.1 "蒙古沙冬青叶性状特征

通常情况下，植物叶片受环境影响改变其性状以适应空间异质性（余华等，2021），变异系数反映性状的可塑性（Siefert et al.， 2015）。探究植物功能性状的种内变异有利于揭示植物对时空环境梯度的响应（Kuppler et al.， 2016），量化植物对环境变化以及资源竞争的响应。本研究结果表明，蒙古沙冬青的LWC、LDMC、SLA和LT的变异系数较小，性状稳定，与董雪等（2019）的研究结果一致。LDMC、SLA表征植物的资源获取能力与生长率，体现植物可以稳定地从外界环境获取资源、贮存养分以供自身生长。LWC反映植物组织水分状况（李善家等，2013；王茹等，2021），本研究发现蒙古沙冬青的LWC变化相对较小，推测是植物应对干旱生境的适应策略或物种特性，维持稳定的叶片水分含量，保证植物能够有效地获取水分和保持水分， 避免干旱危害。LV、 PDW、 PFW、LFW、LDW的变异系数较大，推测植物通过改变叶片、叶柄结构比重适应环境。叶柄是叶的机械支持结构，也是水分运输的途径（Gebauer et al.， 2016）。叶片与叶柄具有异速生长关系（Li et al.， 2008），在不同生境下，植物为保持叶片的水分需求，抵抗冷冻栓塞和干旱空化，改变叶柄投资比例以适应环境（Cavender-Bares amp; Holberook， 2001）。

3.2 蒙古沙冬青沿干旱程度叶片功能性状特征

植物叶片长期暴露在空气中，对环境变化敏感，有着较强的表型可塑性（田岳梨等，2021）。本研究基于自适应帕尔默干旱指数（scPDSI），分析了2001—2016年研究区的干湿变化趋势，发现研究区有着变湿的趋势，与前人（Liu et al.， 2013；马潇祎和范可，2023；陈发虎等，2023）的研究结果一致。随着干旱程度减弱和环境湿润度增加，蒙古沙冬青的叶面积增大、叶长增长以充分捕获和利用光资源，叶形指数增大、叶片趋向狭长使植物叶脉水分输送能力提高，此时叶片含水率随之增大（李善家等，2013）。

当干旱程度加剧，蒙古沙冬青倾向形成小且厚、较致密的叶片，这与Meier和Leuschneg（2008）、Lozano等（2020）的研究结果一致，叶片较厚、叶面积较小可以减少光资源吸收与水分散失（Vile et al.， 2005）。本研究发现，在干旱程度较高时，蒙古沙冬青的叶组织密度与叶干物质含量较高，这与刘彤等（2024）的研究结果一致。叶组织密度较高，叶片周转生长速度慢，将更多的资源投入到构建更复杂、更耗能的保护组织中，储存C抵抗外界伤害（Dijkstra amp; Lambers， 1989），增强其抗逆性与防御能力，确保植物的生存与生长；叶干物质含量表明植物叶片对养分获取和保持的能力，其值较高意味着植物能更有效地锁住体内的营养成分，叶片较硬（霍佳璇等，2022）说明对雨水冲刷和风等物理侵害的抵抗能力也较强，同时抗动物踩踏、啃食的能力也较强（杨巧等，2022）。Lasky等（2014）发现，植物拥有较大的叶干物质含量与叶组织密度，通常抗逆性强、存活率高但生长速率较低，表明在干旱程度较高时，蒙古沙冬青通过特定的性状组合抵御逆境胁迫，以确保自身存活。

张俊等（2023）研究发现，作为旱生植物的沙冬青对土壤含水量降低具有一定的适应能力，当土壤含水量降低时，沙冬青的净光合速率、蒸腾速率会小幅度增加，表明沙冬青具有较强的抗旱能力，这与本研究结果一致。但是，随着干旱程度加剧，天然蒙古沙冬青的Pn、Tr是否趋向下降有待于进一步实验证明。环境湿润度增加，水分利用效率升高，表明植物适应能力有所提高（党晓宏等，2020）。牛雪婧等（2020） 研究表明，水分亏缺时，植物遭受干旱胁迫会缩短叶柄长度，但在本研究中表现为干旱程度加剧时叶柄长度增加，推测可能是增加叶柄长度拉高叶片，使叶片远离地面热源，以减少叶片受热程度，降低叶温，减缓水分蒸发速率；改变叶柄长度有助于减少个体内部光的相互遮挡，从而进行更为有效的光捕捉（李露等，2022），以提高光合效率。此外，由于干旱通常会导致植物的运输效率降低和栓塞化倾向， 因此会在运输结构上加大投资（Li et al.， 2008），提高其质量分数，这与本研究结果一致。

3.3 蒙古沙冬青叶性状对环境因子的响应

本研究中，影响蒙古沙冬青的主要环境因子包括土壤砂粒含量、年均风速、土壤黏粒含量、年均潜在蒸散发量、土壤pH、纬度、年均降水量、土壤有机碳含量、经度、土壤中碳酸盐或石灰含量、土壤砾石含量、年日照时数等，代表了土壤的保水能力、养分状况与气候的干旱程度。

在气候因子方面，潜在蒸散量、降水量、温度是影响区域气候条件的重要因素，Akram等（2023）发现，年均降水量是影响中国旱地植物功能性状空间格局变化的重要决定性因素，在荒漠地区，水分的限制作用尤为显著。本研究发现，年均潜在蒸散量、年均降水量、年日照时数等影响植物生长所需的温度与水分，这与董雪等（2019）研究发现影响沙冬青叶片性状主要受降水、温度、年日照时数等因子影响的结果一致。地形要素通过影响水、光、热的分配进而改变区域的干湿情况（Naud et al.， 2019；毛开泽等，2024），经度、纬度与气候因子有关，董雪等（2019）研究发现沙冬青叶性状呈现出一定的纬度格局，这与本研究发现蒙古沙冬青叶性状与纬度相关的结论一致。在土壤因子方面，土壤是气候、生境异质性、生物和母质的基础（Li et al.， 2018），也是控制生态过程的关键生态因子（Yang et al.， 2011），土壤养分、含水量等影响植物的生长与分布（刘宪钊等，2021）。郭文芳等（2024）研究发现影响植物性状的主导土壤因子是土壤pH和土壤黏粒含量，霍佳璇等（2022）研究发现影响柴达木盆地荒漠植物功能性状的环境因子主要是年均温、土壤砂粒含量和砾石含量，这均与本研究结果有相似之处。土壤pH影响酶活性、微生物活动与有机质分解等过程（丰叶等，2023），当pH处于适宜范围时，利于蒙古沙冬青的生长发育，而土壤中的养分（如有机碳含量、氮磷钾含量等）直接影响土壤肥力、酸碱度。土壤黏粒含量高，养分黏着力强，易保持土壤水分，有利于蒙古沙冬青的生长（Sepaskhah amp; Tafteh， 2013）。荒漠地区植被覆盖率低，土壤松散干燥，当风速较大时会带走地面水汽与地表养分含量高的土壤，土壤质地粗化，碎石砾块相对富集，土壤砾石含量增多（王新源等，2018），土壤环境更加恶劣，蒙古沙冬青生长受阻（陈林等，2024）。因此，土壤的物理、化学性质，特别是土壤含水量、土壤容重、机械组成，对蒙古沙冬青的功能性状有着显著影响。综合来看，蒙古沙冬青叶性状的塑造是一个受多种环境因子综合影响的复杂过程。

3.4 蒙古沙冬青沙砾质生境植物性状网络的差异

植物性状网络将众多性状划分为不同的功能模块，同一个模块的性状之间高度相关。具有较高的边密度和较低的模块度及平均聚类系数，表明植物性状之间协调性较好、关系紧密，能够高效实现其功能，植物的资源利用效率和生产效率高（李颖，2020）；而具有较高的模块度和平均聚类系数，表明植物性状功能模块内部连接紧密，模块之间界限清晰，外部连接程度较弱，即性状被划分为不同的功能模块执行相应的功能。Li等（2022）研究发现，气候较干燥的植物群落叶片性状网络较简单，模块化程度低。Wang等（2023）研究发现，半干旱区植物性状相关性程度高于干旱区，在干旱程度较低的条件下，植物之间的资源共享、性状协调有利于其生长。以上均与本研究结果一致。沙质地相对于砾质地，沙质地土壤多由砂粒组成，水分渗透较快，土壤颗粒之间的间隙较大，保水性能差，通常肥力较低（李子君等，2023）。在恶劣环境下，性状变异范围较窄，干旱、高温等不利条件降低了性状之间的相关性（Flores-Moreno et al.， 2019）。因此，为适应不同生境，蒙古沙冬青通过调整性状模块，整体协调性状发挥功能或将性状分化为不同的模块，以抵抗旱地的水分胁迫。今后，可以分析各个性状以及各个功能模块的重要性，以确定中心性状、中介性状以及对植物而言最重要的功能模块。

4 结论

本研究发现，干旱程度不同，蒙古沙冬青会调整叶形态和叶片、叶柄结构与比重以适应环境。当干旱程度较低，环境较湿润时，蒙古沙冬青充分舒展叶片以获得光资源，生产有机物质，供自身生长发育；而当干旱程度加剧，蒙古沙冬青叶片趋向小而厚且致密，加大投入到叶片保护组织的构建和功能维持中，抵抗逆境，生长速率趋于缓慢。通过分析蒙古沙冬青叶功能性状对环境因子的响应，发现土壤因子、气候因子、地形因子等共同作用影响蒙古沙冬青的生长，影响因子众多且复杂，主要影响因子包括土壤砂粒含量、年均风速、土壤黏粒含量、年均潜在蒸散量、土壤pH、纬度、年均降水量、土壤有机碳含量、经度、土壤中碳酸盐或石灰含量、土壤砾石含量、年日照时数等。蒙古沙冬青以不同形式的植物性状网络适应不同生境，在沙质地中，植物性状网络趋向于整体松散、局部聚集，而在砾质地生境则以整体性状较为协调的方式生长。

参考文献：

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（责任编辑 蒋巧媛 王登惠）