茉莉酸甲酯诱导马尿泡根系分泌物的差异含量及分析

摘 要： "马尿泡是一种濒危高山植物，产于青藏高原，托烷类生物碱为其主要活性成分。马尿泡的根、种子和全草都可入药，具有重要的药用价值。为探究茉莉酸甲酯诱导下马尿泡根系分泌物的变化，该研究采用LC-MS/MS非靶向代谢组学技术对0、150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3 d和7 d的马尿泡根系分泌物进行了分析。结果表明：（1）在0、150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3 d和7 d后，马尿泡根系分泌物含量具有明显差异。（2）与空白处理相比，150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理后，根系分泌物数量明显增加。 （3）马尿泡根系分泌物主要参与的KEGG通路有α-亚麻酸代谢通路、植物激素信号转导通路和赖氨酸生物合成通路。综上认为，茉莉酸甲酯诱导影响了马尿泡根系的代谢，改变了马尿泡根系分泌物的含量和数量。该研究通过非靶向代谢组学分析，初步揭示了参与马尿泡根系应答茉莉酸甲酯诱导分泌的关键代谢物，为进一步了解在茉莉酸甲酯诱导下高山植物根系分泌物的变化和代谢机制提供了理论依据，也为马尿泡资源的可持续发展和空间提供了新思路。

关键词： 马尿泡， 根系分泌物， 茉莉酸甲酯， 非靶向代谢组学， 代谢途径

中图分类号： "Q946.8

文献标识码： "A

文章编号： "1000-3142（2025）01-0172-13

基金项目： "青海省创新实验平台项目（2023-ZJ-Y20）； 青海省特派员专项（2024-1-NCC-0024）

第一作者： 孟静（1993—），硕士研究生，研究方向为药用植物研究，（E-mail）15508053103@163.com。

*通信作者： "周党卫，博士，教授，研究方向为植物分子生物学研究，（E-mail）dangweizhou@sina.com。

Differential content and analysis of methyl jasmonate

induced root exudates in Przewalskia tangutica

MENG Jing"YE Xing"LIN Pengcheng"DU Heyan"HU Xingqiang"CAO Xueye

WANG Huan²， SHI Shengbo²， SHEN Jianwei²， ZHOU Dangwei^1，2*

（ 1. School of Pharmacy， Qinghai Minzu University， Xining 810007， China; 2. Key Laboratory of Adaptation and Evolution of

Plateau Biota （AEPB）， Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences， Xining 810008， China ）

Abstract： "Przewalskia tangutica is an endangered alpine plant， found in the Qinghai-Tibet Plateau， contains tropane alkaloids as its main active ingredients. The roots， seeds and whole herb of P. tangutica are used in medicine and have significant medicinal value. The study was conducted to analyze the changes in the root exudates of P. tangutica induced by methyl jasmonate. The plants were treated with 0， 150 μmol·L^-1"methyl jasmonate for 3 d and 7 d， and the root exudates were analyzed using the non-targeted metabolomics technique of LC-MS/MS. The results were as follows： （1） There was a significant difference in the content of root exudates from P. tangutica after 3 d and 7 d treatments with 0， 150 μmol·L^-1"methyl jasmonate. （2） The amount of root exudate increased significantly with the 150 μmol·L^-1"methyl jasmonate treatment compared to the control. （3） The KEGG pathways mainly involved in the root exudates of P. tangutica were α-linolenic acid metabolism pathway， plant hormone signal transduction pathway and lysine biosynthesis pathway. In summary， it was concluded that the induction of methyl jasmonate affected the metabolism and changed the content and quantity of induced exudates in the root system of P. tangutica. Through non-targeted metabolomics analysis， the study preliminarily reveals the key metabolites involved in the root exudate response to methyl jasmonate of P. tangutica， which provides a theoretical reference for further understanding of the changes in root exudate and metabolism mechanism of this alpine plant under methyl jasmonate. In addition， the results also offer a new way of thinking on the continuation of the resources.

Key words： Przewalskia tangutica， "root exudate， methyl jasmonate， non-targeted metabolomics， metabolic pathway

青藏高原是世界上海拔最高的高原，被誉为“世界屋脊”（Zhang et al.， 2014）。近几十年来，由于高原植物种群数量减少、病虫害增加、适宜生境退化及土壤中的重金属含量上升等问题，使得濒危植物灭绝率增加（Zhong et al.， 2019；杨小俊等，2024）。有研究发现，在青藏高原低温、干旱和重金属的影响下会抑制高山植物根系的生长，减少根系分泌物的合成（梁天豪等，2024；冉凤霞等，2024）。例如，干旱胁迫抑制了锦鸡儿（Caragana sinica）根系活性，使根系分泌物含量减少（邱权等，2013）。把德功等（2024）研究发现砷下调了青稞（Hordeum vulgare var. coeleste）根系分泌物质的能力，对青稞幼苗的生长产生了负面影响。此外，高山植物也易受到生物胁迫，如高山动物的啃食、害虫、寄生虫或微生物病原体等对植物的反复攻击，从而导致根系分泌物的组分不稳定（谢正新等，2023；唐双龙等，2024）。陈冬明等（2016）研究发现重度放牧降低了垂穗披碱草（Elymus nutans）根系分泌速率，影响了植物生长。可见，根系分泌物通过响应外界环境变化，对植物生长造成影响。由于植物根系分泌物成分复杂、收集困难，并且极易受到生物及非生物的干扰和伤害，难以准确鉴定出根系分泌的有效组分（Ahlawat et al.， 2024）。有研究发现，利用溶液培养收集根系分泌物，减少了生物和极端环境对植物根系分泌物的影响（Paterson et al.， 2005）；改善了土壤对根系分泌物难以收集的特点，有助于了解根系分泌物组分，增加资源可用性（王占义等，2010；Baetz ＆ Martinoia et al.， 2013）。李彦林等（2024）利用水培收集法采集了3种高寒草甸植物根系分泌物中的有机酸，明确了有机酸的含量及数量。因此，采用溶液收集法能够更好地控制无菌条件，明确根系分泌组分（李佳佳等，2020；Ma et al.， 2022）。

茉莉酸甲酯作为一种天然植物激素，具有环保、无毒无害、广谱等优点，广泛应用于农业生产及植物保护等方面（Ramachandra ＆ Ravishankar， 2002；陈晨等，2023）。在植物细胞中具有诱导信号转导的作用，能够参与调控植物的激素水平，刺激植物次生代谢产物的生物合成，提高植物自身防御，保护植物资源，被认为是非常有效的诱导子（Yu et al.， 2019；Vaezi et al.， 2022；Faroza et al.， 2023）。王晨舒等（2024）研究发现，茉莉酸甲酯浓度及处理时间具有临界点，在临界点之内表现出正向激发作用，超过临界点诱导作用会逐渐减弱；宾金华和潘瑞炽（1998）研究发现， 100 μmol·L^-1的茉莉酸甲酯会抑制花生（Arachis hypogaea）中淀粉酶的活性；张翠平（2017）研究发现，与14、28 d处理相比，茉莉酸甲酯对颠茄（Atropa belladonna）处理7 d后代谢物含量明显增加；王建伟等（2022）研究发现，甘薯（Dioscorea esculenta）在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理后可溶性糖含量显著提高，在0、225 μmol·L^-1处理后含量降低；杨楠（2019）研究发现，可溶性糖在茉莉酸甲酯处理3 d后的含量高于其他处理时间；Rasi等（2024）研究发现，150 μmol·L^-1的茉莉酸甲酯增加了曼陀罗（Datura stramonium）根中东莨菪碱和阿托品的产量，而在300 μmol·L^-1的茉莉酸甲酯诱导下则产生了不利影响。可见，使用适宜的浓度和时间能够改变植物化合物的积累，减少药用植物的生产成本，有利于解决自然资源短缺的问题（Wen et al.， 2023）。目前，有很多在茉莉酸甲酯诱导下植物生理的相关报道，而根系分泌物作为植物根系固有的生理功能，极少有茉莉酸甲酯对其分子作用机制的研究。因此，在茉莉酸甲酯处理下了解根系分泌物有效成分的变化，对植物资源保护具有重要作用。

马尿泡（Przewalskia tangutica）为茄科植物，是高山砾石滩生态系统的代表性物种，最早记载于藏医经典《四部医典》，是一种传统藏药。主要分布于甘肃、青海、新疆、四川、西藏以及阿尔金山沙地，常生长于青藏高原海拔3 200～5 000 m的高山砂砾及干旱草原地区。它的主要活性成分是托烷类生物碱，具有镇痛、解痉、消肿的功效，临床上可治疗挛性疼痛、疮毒、癌瘤和皮肤病等（贡磊磊和冯欣，2019）。由于托烷类生物碱的获取完全来源于天然植物，马尿泡中因含有较高的生物碱而被过度采伐，因此2009年马尿泡已被列为二级濒危藏药用植物（武颖，2023）。其分布区域狭窄、野外植株数量少、生境气候环境恶劣、再生能力弱、资源锐减，目前，正考虑将马尿泡列入一级濒危藏药名录（汪松和解焱，2004；武颖，2023）。目前，对马尿泡的研究侧重于组培、化学成分与药理活性方面，几乎没有对其根系分泌物的研究报道，并且马尿泡资源正处于紧缺状态，在自然界中数量有限。了解马尿泡根系分泌物组分，探究茉莉酸甲酯诱导下关键分泌物的变化，对马尿泡资源延续具有重要意义。因此，本研究以无菌溶液培方式下的马尿泡根系为研究对象，采用非靶向代谢组学LC-MS/MS方法，通过分析0、150 μmol·L^-1 茉莉酸甲酯处理3、7 d后马尿泡根系分泌物的变化，探究高山植物根系分物的代谢机制，以期为马尿泡资源的可持续发展与利用提供新思路。本研究拟探讨以下问题：（1）马尿泡根系分泌物中主要成分的作用；（2）茉莉酸甲酯处理下对马尿泡根系分泌物代谢机制的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

所用材料马尿泡于2023年采自青海市果洛藏族自治州玛沁县（98°00′—100°56′ E、33°43′—35°16′ N，平均海拔为4 100 m）。从马尿泡囊泡中选取出颗粒饱满、大小均匀、形态特征完好且未遭虫害病害的马尿泡种子，保存于4 ℃冰箱中备用，标本（标本号：X23051136）存放于西北高原生物研究所。

1.2 马尿泡无菌苗培养

参照雷天翔等（2015）的方法，将种子在250 mg·L^-1的赤霉素浸泡24 h，用75%乙醇和2.5%次氯酸钠进行消毒处理，并且点播在100 mL MS固体培养基的组培瓶中，每瓶6粒，共720株（黑暗培养14 d，温度25 ℃；在3 000 lx光照条件下培养4个月，温度25 ℃，24 h培养）。

1.3 根系分泌物收集及处理方法

将生长4个月的马尿泡无菌苗移植到100 mL霍格兰溶液中，每瓶培养液中放入5株。吸取10 μL茉莉酸甲酯原液456 μL无水乙醇助溶，配置成150 μmol·L^-1培养液，用1 mL无菌注射器吸取，并涂抹在植株上，每隔1 d涂抹2次（4个样本组，5瓶为一组重复6组为一个样本组，每个样本组有180株）。对收集的根系分泌物用旋转蒸发仪（温度45 ℃，转速66 r·min^-1）浓缩约1 mL，并用0.22 μm水系滤膜过滤。将100 μL液体样本移液至1.5 mL离心管中，加入400 μL乙腈∶甲醇=1∶1和含0.02 mg·mL^-1 L-2-氯苯丙氨的内标提取液，涡旋30 s，低温超声提取30 min（5 ℃，40 kHz）后，将样品静置于-20 ℃冰箱中30 min。用4 ℃ 低温离心机以13 000 g离心15 min移取上清液，将上清液用氮气吹干，并重新溶解于100 μL乙腈∶水=1∶1复溶液。低温超声萃取5 min（5 ℃，40 kHz），在4 ℃离心机离心，将上清液通过0.22 μm滤膜过滤，并转移至进样瓶中上机分析。

1.4 LC-MS/MS分析

色谱条件：HSS T3色谱柱型号为100 mm × 2.1 mm i.d.，1.8 μm，流动相A为95% 水+5%乙腈（0.1% 甲酸），流动相B为47.5% 乙腈+47.5% 异丙醇+5% 水（0.1% 甲酸）。流速为0.40 mL·min^-1，柱温为40 ℃。

质谱条件：质量扫描范围为70～1 050 m/z，鞘气流速为50 L·h^-1，辅助气流速为13 L·h^-1，辅助气加热温度为425 ℃，正模式喷雾电压为3 500 V，负模式喷雾电压为-3 500 V，离子传输管温度为325 ℃，归一化的循环碰撞能为20 V～40 V～60 V。一级分辨率为60 000，二级质谱分辨率为7 500，采用DDA模式采集数据。

1.5 代谢物鉴定

上机完成后，将LC-MS原始数据导入代谢组学处理软件Progenesis QI （Waters Corporation，Milford，USA），进行基线过滤、峰识别、积分、保留时间校正、峰对齐，最终得到1个保留时间、质荷比和峰强度的数据矩阵，同时将MS、MSMS质谱信息与代谢公共数据库HMDB （http：//www.hmdb.ca/）、Metlin （https：//metlin.scripps.edu/） 以及上海美吉生物技术公司自建库进行匹配，得到代谢物信息。

1.6 数据分析

基于美吉云平台（cloud.majorbio.com）进行分析，采用R语言中的ropls包（Version1.6.2）对主成分进行分析（PCA）和正交偏最小二乘法-判别分析（OPLS-DA），并使用7次循环交互验证来评估模型的稳定性。显著差异代谢物的选择基于PLS-DA模型得到的变量权重值（VIP）和Student’s t检验P值确定代谢物为显著差异代谢物。差异代谢物通过KEGG数据库（https：//www.kegg.jp/kegg/pathway.html）进行代谢通路注释，获得差异代谢物参与的通路。用Python软件包scipy.stats进行通路富集分析，并通过Fisher精确检验获得与实验处理最相关的生物学途径。

2 结果与分析

2.1 马尿泡根系分泌物鉴定

不同处理的马尿泡根系分泌代谢物根据其特性多注释在10种类型中，在整体分类上呈现较高的多样性（表1）。脂质和有机酸化合物在0 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3 d后数量相同，在处理7 d后数量分别为213种和211种，所占百分比分别为22.30%和22.09%，随着时间的增加而减少。有机氧化合物和苯系化合物数量随着时间的增加而增多，生物碱、有机氧、有机杂环及苯丙素等化合物数量变化不明显。在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3 d后，脂质和有机酸化合物数量分别有201种和249种，所占百分比分别为20.16%和24.97%，处理7 d后的数量分别为243种和211种，所占百分比分别为23.91%和20.77%。其中，脂质类、苯丙素和聚酮类及苯系化合物数量随着处理时间的增加而增多，有机酸及衍生物、生物碱、有机杂环化合物、核苷和核苷酸的数量随着时间的增加而减少，有机氮化合物则没有变化。这表明茉莉酸甲酯的浓度和处理时间对代谢物的积累产生重要影响。

2.2 代谢组数据PCA分析

主成分分析是一种用于揭示组间差异、总结数据方差及衡量样本变异性的多元方法（Marukatat， 2023）。通过PCA对150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3、7 d（EG3、EG7）及0 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3、7 d（CK3、CK7）后的马尿泡根系分泌物进行分析（图1）。QC样本的聚类结果表明试验结果稳定可靠，并且样品组内6个样品均聚集在一起，说明样品组内的次生代谢物具有较高的相似性。相反，4个不同处理的马尿泡根系分泌物样本分布于由PC1和PC2主要成分轴组成的不同区域，说明4个样本之间代谢物的类型或相对含量存在显著差异。

2.3 总体差异代谢物分析

为了解不同处理下马尿泡根系分泌代谢物的差异情况，对EG3、 EG7、CK3和CK7 4个样品组中马尿泡根系分泌物分别进行了比较分析（VIPgt;1，Plt;0.05），结果如图2所示，在EG3 vs CK3的比较组中，马尿泡根系分泌物含量有468种上调、333种下调；在EG7 vs CK7的比较组中，马尿泡根系分泌物含量有356种上调、311种下调；在EG7 vs EG3的比较组中，马尿泡根系分泌物含量有293种上调、369种下调。这表明茉莉酸甲酯对马尿泡根系分泌物合成既有促进作用也有抑制作用，但与空白处理相比，受到促进的代谢物要多于受到抑制的代谢物。

2.4 差异代谢物的聚类分析

为找出不同处理下马尿泡根系分泌物的差异成分，对不同含量的代谢物建立样本层次聚类树，通过不同组别差异代谢物的变化趋势可以发现，在实验各阶段哪些代谢物发生了变化。由图3可以发现，对马尿泡根系分泌物前20种代谢物进行聚类，左侧为代谢物聚类的树状图，右侧为代谢物的名称，上方为样本聚类的树状图，下方为样本的名称，2个分支离得越近，说明它们的含量越接近，不同颜色表示代谢物在该组样本中相对含量的大小。与空白处理样本组相比，6种代谢物在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3 d后含量较高，如蔗糖、海藻糖和果果二糖等；8种代谢物在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理7 d后含量较高， 如升麻素苷、二氢毛地黄毒苷和东莨菪碱等。这表明150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理7 d后差异代谢物的代谢机能更为活跃。

2.5 生物碱关键特征识别、鉴定及含量变化

为了解不同处理下马尿泡根系分泌物生物碱的差异情况，对EG3、 EG7、CK3和CK7 4个样本组收集到的生物碱进行差异分析。根据变量重性投影VIPgt;1结合一级与二级质谱图信息与实际样品进行比对，采用标准品对特征成分进行定性鉴定及信息确认，筛选出差异代谢物。本研究重点关注在OPLS-DA模型发挥的重要分类作用，并根据VIP值的大小及代谢物对样品组间的影响强度和解释能力进行筛选。共筛选出13种生物碱特征成分进行分析（表2）。可见，在生物碱13种特征成分中，托烷类生物碱的特征成分最多，占总数的38.46%。其中，打碗花精B2和东莨菪碱的VIP值较大，分别为1.98和1.81。由表2可知，东莨菪碱含量随着茉莉酸甲酯浓度和处理时间的增加而增加；而打碗花精B2含量则随着茉莉酸甲酯浓度和处理时间的增加而降低。

2.6 马尿泡根系分泌物KEGG通路分析

代谢途径分析是根据KEGG代谢途径数据库，采用拓扑学方法（relative-betweeness centrality），将鉴定出的马尿泡根系分泌物映射到KEGG通路上进行注释。由表3可知，植物激素信号转导、赖氨酸生物合成及α-亚麻酸代谢为马尿泡根系分泌物的显著富集通路。

植物激素信号转导通路中有7种代谢物参加，在EG3 vs CK3和EG7 vs EG3比较组中参与的代谢物有4种，并且含量都为上调；在EG7 vs CK7比较组中参与的代谢物有5种，上调的有3种、下调的有2种。在赖氨酸生物合成通路中注释到的代谢物有13种，在EG3 vs CK3比较组中参与的代谢物有9种，上调的代谢物有5种、下调的有4种；在EG7 vs CK7比较组中参与的代谢物有9种，上调的代谢物有8种、下调的有1种；在EG7 vs EG3比较组中参与的代谢物有5种，上调的代谢物有4种、下调的有1种。

α-亚麻酸代谢通路有12种代谢物参加，在EG3 vs CK3比较组中参与的代谢物有5种，上调的代谢物有4种、下调的有1种；在EG7 vs CK7比较组中参与的代谢物有8种，上调的代谢物有6种、下调的有2种；在EG7 vs EG3比较组中参与的代谢物有6种，都为上调。综上可知，在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3 d和7 d后能够改变参与通路的代谢物，并且在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理7 d后通路中参与的代谢物明显增加。

3 讨论

托烷类生物碱作为茄科植物中的有效成分，除药理作用之外，还能够防治虫害，通过抑制害虫的生长发育对植物进行保护（吴琼，2021）。杨怡等（2018）研究发现在茉莉酸甲酯诱导后，颠茄（Atropa belladonna）根部的TR1和H6H基因均有较高的表达水平， 使东莨菪碱和莨菪碱的含量升高（杨怡等，2018）；本研究结果也显示，在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯诱导7 d后马尿泡根系分泌物中莨菪碱和东莨菪碱得到积累。这说明150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯能够调控马尿泡中TR1和H6H基因的表达，促进分泌物的积累，从而提高马尿泡的自身防御。Zeng等（2024）研究发现打碗花精是通过惕佫酰假托品合酶进行合成，能够抑制糖苷酶活性，具有很好的降糖作用。糖类化合物作为马尿泡根系分泌物中的有效成分，可以通过SWEET蛋白将其转运至胞外，维持细胞渗透势的平衡以利于植物生长（胡丽萍等，2017）。本研究中，打碗花精B2在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯诱导后，其含量随着时间的增加而降低；糖类化合物的含量在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯诱导3 d后最高，诱导7 d后次之。这说明茉莉酸甲酯通过降低打碗花精B2的含量，减少对糖类化合物合成的抑制，从而维持马尿泡的生长发育。此外，在0、150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3 d和7 d后，马尿泡根系分泌出有机酸类、醇类、胺类及酚类等化合物，与马凤鸣等（2011）通过培养大豆（Glycine max）幼苗获取根系分泌物，从中分离鉴定出有机酸类、酚类、醇类等种类丰富的化合物成分相似，也与国内文献中报道的根系分泌物成分大体相同（张豆豆等，2014；蔡莹和于晓菲，2022；夏瑞雪等，2024）。不同的是，曹福亮和欧祖兰（2008）研究发现在水杨酸处理后的银杏（Ginkgo biloba）幼苗中糖类化合物含量降低。包颖等（2020）研究发现茉莉酸甲酯对受盐胁迫植物的缓解作用要比水杨酸明显，并且提高了根系中氨基酸的含量。而本研究中，在茉莉酸甲酯诱导后糖类化合物和氨基酸的含量升高。这说明茉莉酸甲酯对马尿泡根系代谢物有积极的影响。

α-亚麻酸代谢和植物激素信号转导通路是植物应答非生物胁迫过程中的重要生理功能，参与的代谢物大多为脂质类化合物（Guimaraes ＆ Venancio et al.， 2022；张笑等，2024），在α-亚麻酸代谢通路中，亚麻酸是茉莉酸合成的直接底物（Tang et al.， 2024）。能够通过施加茉莉酸甲酯提高植物脂氧合酶的活性，从而促进亚麻酸的合成（桂连友等，2005）。12-OPDA作为不饱和脂肪酸，是茉莉酸合成的中间体（Yuho et al.， 2024）。江南（2014）等研究发现ACOX和MFP2基因在α-亚麻酸代谢过程中参与调控12-OPDA的合成。而外源茉莉酸甲酯能够调控相关基因表达促进代谢物合成，提高植物的防御机制（Benevenuto et al.， 2019）。Chen等（2022）研究发现通过施加茉莉酸甲酯使PpCOI1、PpJAZ和PpMYC2基因上调，促进了植物中茉莉酸的积累，从而发挥耐寒作用。在植物激素信号转导通路中，茉莉酸异亮氨酸（JA-Ile）由ABCG16基因调控合成，能够激活茉莉酸信号，是植物调节环境压力和生长发育的关键机制（Thurow et al.， 2020；Lin et al.， 2024）。3-吲哚乙酸作为植物体内天然因素，能够参与植物抗氧化调节，促进植物生长（朱振华，2018）。本研究结果显示，在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理7 d后，马尿泡根系分泌物通路的α-亚麻酸代谢和植物激素信号转导中的茉莉酸含量增加。α-亚麻酸代谢通路中亚麻酸含量在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3 d后增加，12-OPDA含量在茉莉酸甲酯处理7 d后增加；植物激素信号转导通路中JA-Ile含量在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3 d后上升，3-吲哚乙酸含量在茉莉酸甲酯处理处理7 d后升高。以上分析说明，在茉莉酸甲酯诱导下α-亚麻酸代谢和植物激素信号转导通路中的信号分子发生积极响应，通过刺激基因表达促进代谢物的合成，从而适应逆境胁迫。本研究发现，这两条代谢通路中都有茉莉酸参与，说明这两条通路之间存在密切的联系和相互作用，共同维持着植物体内的物质代谢平衡（张钰麟等，2022）。

在赖氨酸生物合成通路中，参与的化合物多为氨基酸。氨基酸可以调节植物的生理代谢过程，平衡细胞渗透压，促进植物生长以及对逆境的适应性（曾鸣谦等，2024；吴依琳等，2024）。有研究发现，2-氨基己二酸是赖氨酸生物合成过程中的中间产物，由酵母氨酸分解转化而来，能够调节细胞的渗透压，保持细胞水分，提高植物的抗旱性（Arruda et al.， 2000；张翠利等，2022）。酵母氨酸对植物赖氨酸的合成起主要调控作用，能够降解植物中过量的赖氨酸，维持植物赖氨酸浓度的稳定水平（孙晓波等，2013）。天冬氨酸作为赖氨酸生物合成的前体，不仅能够与重金属发生螯合反应，而且还可以增强作物根系的活力，促进植物内源激素的合成和分泌，从而提高植物的生物量和产量（杨晴晴等，2019；赵春宇等，2024）。本研究中，150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3 d后，2-氨基己二酸含量升高；处理7 d后，酵母氨酸和天冬氨酸含量升高，2-氨基己二酸含量则没有变化。这说明150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯能够促进赖氨酸生物合成通路中氨基酸的合成，对重金属抑制、细胞渗透调节和植物生长发挥了重要作用。

4 结论

本研究通过溶液收集0、150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3、7 d的马尿泡根系分泌物，共检测鉴定出2 921种化学物质成分。初步探明了马尿泡根系分泌物的化学组成及代谢机制，为后续马尿泡相关物质研究提供了重要的数据基础。本研究结果表明，不同处理下马尿泡根系分泌物组分与含量存在显著差异，在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理3 d 后糖类化合物和有机酸的积累最多；在150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯处理7 d后，对生物碱和脂质类化合物的合成有显著促进作用，并且150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯诱导代谢物的数量明显高于空白处理后的数量。这说明在茉莉酸甲酯诱导下，导致了根系分泌物化学成分差异性；此外，150 μmol·L^-1茉莉酸甲酯通过调控相关基因的表达上调，促进了根系分泌物的合成，提高了马尿泡的防御反应，对马尿泡资源保护具有积极作用。因此，茉莉酸甲酯不仅在一定程度上影响其根系分泌物的化学组成与含量，而且对相关基因的表达进行了调控。本研究结果为马尿泡根系分泌物的进一步探究提供了较为全面的基础数据，后期仍有待进一步开展在茉莉酸甲酯作用下马尿泡根系代谢物的机制研究，以期为马尿泡生理活动和资源延续提供一个基于根系分泌物的新视角。

参考文献：

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（责任编辑 蒋巧媛 王登惠）