氮钙不同配比施肥对濒危植物蚬木幼苗生长及生理特性的影响

摘 要： "蚬木（Excentrodendron tonkinense）是国家二级保护植物，也是濒危（EN）物种。为更好地促进蚬木幼苗的培育繁殖和缓解蚬木的濒危状况，该研究以2年生蚬木扦插幼苗为研究材料，采用双因素的试验设计方法，通过对其进行氮钙不同配比施肥试验，探讨氮钙不同配比对蚬木幼苗生长及生理特性的影响。结果表明：（1）不同施肥处理对蚬木幼苗生长及生理特性的影响存在显著性差异（Plt;0.05），T5（N2Ca2）处理组蚬木幼苗的苗高和地径增量最高，表明中氮中钙的施肥处理有利于促进蚬木幼苗的生长发育。（2）T5处理组蚬木幼苗的胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、总叶绿素（Chl）和类胡萝卜素（Car）的含量均处于最高值，表明中氮中钙的施肥处理有利于促进蚬木幼苗光合产物的运转和积累，并增强植株的光合作用。（3）T5处理组蚬木幼苗的可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）含量及SOD活性均处于最高位置，T8处理组蚬木幼苗的游离脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量最低。综合分析蚬木幼苗的生长指标、生理指标和隶属函数的结果，发现T5（N2Ca2）氮钙协同处理组（即N、Ca的用量分别为每株16 g、24 g）蚬木幼苗的生长表现最佳，为最佳施肥组合。该研究结果为蚬木的高效栽培与养护提供了科学依据。

关键词： 蚬木， 濒危植物， 生长特性， 生理特性， 氮钙施肥

中图分类号： "Q945

文献标识码： "A

文章编号： "1000-3142（2025）01-0121-12

基金项目： "国家自然科学基金（32160359）； 中央财政林草科技推广示范项目 （ ［2023］TG31号）； 广西高校中青年教师科研基础能力提升项目（2024KY1244）； 广西农业职业技术大学重点科研项目（XKJ2421）。

第一作者： 梁喜献（ 1981—），硕士，高级工程师，主要从事园林景观设计与植物栽培技术研究，（E-mail） 119772776@qq．com。

*通信作者： "谭长强，硕士，高级工程师，硕士研究生导师，主要从事珍贵树种遗传改良与培育研究，（E-mail） 315990730@qq.com。

Effects of fertilization with different nitrogen-to-calcium

ratios on growth and physiological traits of endangered

plant Excentrodendron tonkinense seedlings

LIANG Xixian"LIANG Fang"TAN Zhangqiang^2*， HUANG Xingyue"LIANG Shiyao⁴

（ 1. Urban-Rural Construction College， Guangxi Vocational University of Agriculture， Nanning 530004， China; 2. Key Laboratory of National

Forestry and Grassland Administration on Cultivation of Fast-Growing Timber in Central South China， "Guangxi Forestry Research Institute，

Nanning 530002， China; 3. College of Smart Agriculture， Yulin Normal University， Yulin 537000， Guangxi，

China; 4. Nanning Forest System Affairs Center， Nanning 53002 China ）

Abstract： "Excentrodendron tonkinense is a national second-class protected plant and also an endangered （EN） species. To facilitate the cultivation and propagation of E. tonkinense seedlings and mitigate the species’ endangered status， this study utilized two-year-old E. tonkinense cutting seedlings as experimental subjects. Employing a two-factor experimental design approach， the study conducted fertilization experiments with different nitrogen-to-calcium ratios. The aim was to investigate the impacts of different nitrogen-to-calcium ratios on the growth and physiological traits of E. tonkinense seedlings species. The results were as follows： （1） There were significant differences （Plt;0.05） in the effects of different fertilization treatments on the growth and physiological characteristics of E. tonkinense seedlings. T5 （N2Ca2） treatment exhibited the greatest enhancements in seedling height and ground diameter， suggesting that a fertilization regimen with medium nitrogen and medium calcium levels can promote the growth and development of E. tonkinense seedlings. （2） The intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr）， net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， chlorophyll a （

Chla）， chlorophyll b （Chlb）， total chlorophyll （Chl）， and carotenoid （Car） contents of seedlings of E. tonkinense in "T5 treatment were all the highest， indicating that the fertilization of calcium in medium nitrogen is beneficial for promoting the transport and accumulation of photosynthetic products in E. tonkinense seedlings and enhancing their photosynthesis. （3） The soluble sugar （SS）， soluble protein （SP） contents， and superoxide dismutase （SOD） activity of E. tonkinense seedlings in "T5 treatment were the highest， while the free proline （Pro） and malondialdehyde （MDA） contents of E. tonkinense seedlings in "T8 treatment were the lowest. Through a comprehensive analysis of growth metrics， physiological indicators and subordination function， it can be inferred that T5 （N2Ca2） nitrogen and calcium synergistic treatment （with N and Ca dosages of 16 g·plant^-1"and 24 g·plant^-"respectively） shows the best growth performance of E. tonkinense seedlings， making it the optimal fertilization combination for this study. This study provides a scientific foundation for the efficient cultivation and maintenance of E. tonkinense.

Key words： Excentrodendron tonkinense， endangered plants， growth characteristics， physiological characteristics， nitrogen and calcium fertilization

氮（N）、钙（Ca）是植物生长的必要营养元素，也是影响植物可溶性糖、可溶性蛋白含量的主要因素（李树斌等，2020）。氮肥的合理施用能显著促进植物幼苗的株高、基径、冠幅以及全株生物量和各部分生物量的增加（王满莲等，2017）；钙是植物细胞壁的重要结构组成，也是液泡内重要的渗透保护物质，具有维持细胞内离子平衡的功能，可以促进植物体内可溶性糖的转化和利用，促进植物体对其他营养元素的吸收，使细胞代谢过程维持在正常水平（何鑫等，2016），适量的钙肥施用能促进植物的生长发育（麻浩等，2017）。近年来，许多学者进行了氮钙配比施肥的相关研究。例如，胡承伟等（2016）认为合理的氮钙配比施肥能增加红衣米花生的单株饱果数和出仁率，对其生长发育具有明显的促进作用；岳亚康等（2021）的氮钙配比施肥结果表明，合适的氮钙配比施肥可提升设施桃果的品质；翁小航等（2021）的氮钙协同能显著促进杨树的生长发育。综上可知，氮钙的合理配比施肥对植物的地径、苗高、蒸腾速率、净光合速率、气孔导度、叶绿素、果实重量、可溶性糖、可溶性蛋白及游离氨基酸含量等均具有显著的促进作用，但氮钙含量过低，则满足不了植物的营养需求，导致长势缓慢，过高又会对植物细胞产生胁迫或毒害作用，从而抑制植物生长。

蚬木（Excentrodendron tonkinense）是锦葵科（Malvaceae）蚬木属（Excentrodendron）的常绿大乔木，是桂西石灰岩山地常绿林的主要建群种，也是国家Ⅱ级保护植物（谭长强等，2018a）。其材质坚硬，性能优良，被广泛应用于高级家具、雕刻、建筑、特种工业及制造业等领域，其与金丝李（Garcinia paucinervis）、格木（Erythrophleum fordii）、铁力木（Mesua ferrea）并称为“广西四大名贵硬木”，是广西重点发展的珍贵树种，在喀斯特石漠化治理中既发挥了重要作用又具有重要的研究价值（侯远瑞等，2018）。然而，因天然更新困难、乱砍盗伐等原因而导致蚬木处于濒危状态。因此，蚬木的保护与繁殖工作显得格外重要。目前，学者们对蚬木的研究主要集中在蚬木扦插苗人工幼林生长节律（彭玉华等，2016）、种实表型性状及其发芽规律（郝海坤等，2021）、扦插繁殖影响因子研究（申文辉等，2014）、种群动态和群落结构描述（向悟生等，2013）、生物学特性（Tang et al.， 2005）等方面。由以上研究可知，蚬木为中性树种，喜肥沃的石灰岩土壤或富钙赤红壤，pH值6.0～7.5为宜，适宜生长的年平均温度为19～22 ℃，年降水量要求1 200～1 500 mm；由于蚬木林少见开花结实，因此很少通过种子培育造林，大多通过扦插繁殖培育幼苗。目前，有关蚬木施肥配比试验的研究较少，有关氮钙不同配比施肥对蚬木幼苗生长和生理的影响还没有学者研究。氮是植物生长必需的营养元素，而蚬木又是噬钙性树种（谭长强等，2018b），其生存环境决定其需不断吸收来自土壤的钙质矿物，钙在蚬木生长环境因子与群落结构的协同变化中居于主导地位（侯远瑞等，2018），即钙肥对蚬木生长具有重要作用。因此，对蚬木幼苗进行氮钙不同配比施肥的研究尤为重要，不仅可为珍稀树种蚬木苗期高效栽培及造林应用提供理论依据，而且还可间接促进蚬木种群的恢复，对喀斯特季雨林的稳定维持和生态功能的发挥具有重要意义。

本研究以2年生蚬木扦插幼苗为材料，采用双因素的试验设计方法，通过对其进行氮钙不同配比施肥试验，拟探讨：（1）氮钙不同配比施肥对蚬木幼苗苗高和地径的影响；（2）氮钙不同配比施肥对蚬木幼苗光合效应的影响；（3）氮钙不同配比施肥对蚬木幼苗生理作用的影响；（4）哪种配比施肥对蚬木幼苗的生长培育最为有利。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西壮族自治区林业科学研究院实验基地内（（108°20′ E、22°55′ N），海拔约 80 m，属湿润的亚热带季风气候，年均气温21.7 ℃，全年几乎无霜，年均降雨量1 300 mm，供试土壤为赤红壤，采自广西壮族自治区林业科学研究院老虎岭，土壤pH值为6.2，全氮1.035 g·kg^-1，全磷0.732 g·kg^-1，全钾2.350 g·kg^-1，全钙1.203 g·kg^-1，有机质36.227 g·kg^-1，属钙质普遍偏高的肥沃土壤。试验地地势平坦，装有定时喷灌装置，保证幼苗水分充足。

1.2 试验材料

试验用苗为2年生扦插苗，于2022年10月将土壤与粗砂按3∶1的比例配制栽培基质，选取长势优良、大小一致（平均苗高为40.8 cm，平均地径为7.23 mm）的蚬木幼苗，将其栽植于口径35 cm、深35 cm的有孔塑料盆中，每盆装土20 kg，栽植1株，期间统一对苗木进行相同的养护管理，统一水肥控制和除草。试验所用氮肥为尿素［CO（NH2）2］，含N率为46.4%，钙肥为熟石灰［Ca（OH）2］，含Ca率为52.0%。历经5个月的缓苗后，于2023年3月开始处理。

1.3 试验设计

试验采用氮钙双因素设计（翁小航等，2021；厉广辉等，2024），以不施肥为对照组（CK），共10个处理组，每个处理组9个重复，每月施肥1次。参考喀斯特原生生境基质的Ca水平，根据已测定的育苗基质和苗木的氮钙含量，参考李仁岗（1983）的合理施肥量计算公式，结合预试验情况，分析调整后确定本试验的氮钙施肥配方。试验于2023年3—8月的每个月初施肥，分6次施入，共施入的纯氮分别为每株8 g、16 g、24 g，纯钙分别为每株12 g、24 g、36 g，试验设计具体见表1。施肥方法为浇灌施肥，将所需肥料溶于500 mL水后施入。

1.4 指标测定

参考唐新瑶等（2022）的研究，主要测定指标：蚬木幼苗地径、苗高、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、叶绿素（chlorophyll，Chl）、类胡萝卜素（carotenoid，Car）、可溶性蛋白含量（soluble protein，SP）、可溶性糖（soluble sugar，SS）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、脯氨酸（proline，Pro）及丙二醛（malondialdehyde，MDA）等。

生长指标：2023年3—8月每月对蚬木幼苗地径、苗高进行测定，用到的测定工具为直尺、游标卡尺。地径增量=处理结束后地径-处理前地径，株高增量=处理结束后株高-处理前株高。

光合指标： 2023年9月的晴天9：00—11：00，使用LI-6400便携式光合仪（LI-COR，USA），分别设定光合有效辐射为2 200 μmol·m^-2·s^-1、2 000 μmol·m^-2·s^-1、1 700 μmol·m^-2·s^-1、1 500 μmol·m^-2·s^-1、1 300 μmol·m^-2·s^-1、1 100 μmol·m^-2·s^-1、900 μmol·m^-2·s^-1、600 μmol·m^-2·s^-1、300 μmol·m^-2·s^-1、200 μmol·m^-2·s^-1、100 μmol·m^-2·s^-1、50 μmol·m^-2·s^-1、20 μmol·m^-2·s^-1、0 μmol·m^-2·s^-1，叶温、空气流量和CO2 浓度分别设为30 ℃、500 μmol·s^-1和400 μmol·mol^-1，在生理状况良好的蚬木幼苗上取健康成熟叶片，并避开叶片中间中心叶脉选取样品，测定净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2、叶绿素和类胡萝卜素等指标（谭长强等，2018b），其中叶绿素和类胡萝卜素含量测定采用丙酮-乙醇混合提取法（范福金等，2024），用分光光度计测定，依据其在645 nm和663 nm处的吸光度进行含量计算。

YChla=12.72E663-2.59E645×201000m；

YChlb=22.88E645-4.67E663×201000m；

YChl=YChla+YChlb。

式中：YChla、YChlb、YChl分别代表叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量，单位为mg·g^-1；m为试样，其值为0.100 g；E645、E663分别为645 nm和663 nm处的吸光值。

生理指标：在生理状况良好的蚬木幼苗上取健康成熟叶片，避开叶片中间中心叶脉选取样品（0.100 g），每个处理9个重复。脯氨酸含量测定用酸性茚三酮法（建勋和王晓峰，2006），丙二醛含量测定用硫代巴比妥酸法（张以顺等，2009），超氧化物歧化酶活性测定用NBT光化还原法（蔡永萍，2014），可溶性蛋白测定用考马斯亮蓝（G-250）染色法（郝再彬等，2004），可溶性糖含量测定用蒽酮比色法（黄淑燕和江龙，2023）。

1.5 数据处理与分析

试验数据使用Microsoft Office Excel 软件进行数据统计与制图，用SPSS AU软件进行数据处理与显著性分析（Plt;0.05），采用LSD法进行多重比较得出结果。

隶属函数计算公式：U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。式中： U（Xi）为隶属函数值； Xi为幼苗某测定指标；"Xmax、Xmin分别为该指标的最大值和最小值。

2 结果与分析

2.1 氮钙不同配比施肥对蚬木幼苗苗高、地径的影响

由图1可知，不同配比施肥处理下，蚬木幼苗的苗高、地径均有所增长。方差分析结果显示，氮钙配比施肥处理及氮钙交互效应对蚬木幼苗苗高和地径的影响均存在显著性差异（Plt;0.05），苗高和地径的影响效应均为Ca＞N。在氮不变的情况下，随着钙的增加，蚬木幼苗的苗高、地径增量均呈先升高后降低的趋势；在钙不变的情况下，随着氮的增加，蚬木幼苗的苗高、地径增量亦呈先升高后降低的趋势，但都明显高于对照组，并且都在T5的中氮中钙处理组取得最高值，分别为57.3 cm、7.50 mm，显著高于其他处理组，是各自对照组（19.6 cm、3.36 mm）的2.9倍和2.2倍。由此可见， 不同量的氮钙配比施肥对蚬木苗高、 地径均有不同程度的增加，T5（N2Ca2）的中氮中钙处理组为促进蚬木幼苗苗高、地径增长的最佳组合。

2.2 氮钙不同配比施肥对蚬木幼苗净光合速率、气孔导度的影响

由图2可知，不同氮钙配比施肥处理下，蚬木幼苗叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）不尽相同。方差分析结果显示，氮钙配比施肥处理及氮钙交互效应对蚬木的Pn的影响均存在显著性差异（Plt;0.05），Gs差异不显著。Pn的影响效应为Ngt;Ca。在低氮情况下，随着钙的增加，蚬木幼苗的Pn、Gs整体呈逐渐降低的趋势，说明低氮情况下施钙越多越不利于蚬木幼苗的生长；在中氮和高氮的情况下，随着钙的增加，蚬木幼苗Pn和Gs呈先升高后降低的趋势，但都比对照组高且都在T5的中氮中钙处理组取得最高值，分别为14.233 μmol·m^-2·s^-1、0.240 mmol·m^-2·s^-1，是各自对照组（7.057 μmol·m^-2·s^-1、0.100 mmol·m^-2·s^-1）的2.0倍和2.4倍，但T7、T3的Gs比对照组低，说明氮钙的悬殊组合对Gs有轻微的抑制作用。由此可见，不同氮钙配比施肥处理对植物的光合作用具有不同程度的影响，T5（N2Ca2） 的中氮中钙处理组为促进蚬木Pn、Gs增长的最佳施肥配比方案。

2.3 氮钙不同配比施肥对蚬木幼苗胞间CO2浓度、蒸腾速率的影响

由图3可知，不同氮钙配比施肥处理下，蚬木幼苗胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）都有所不同。方差分析结果显示，氮钙配比施肥处理及氮钙交互效应对Ci和Tr的影响均存在显著性差异（Plt;0.05），影响效应均为Cagt;N。在不同氮水平下，随着钙的增加，蚬木幼苗的Ci均呈先升高后降低的趋势，但都高于对照组，在T5处理组取得最高值，为288.261 μmol·mol^-1，是对照组（187.707 μmol·mol^-1）的1.5倍；蚬木幼苗Tr的变化趋势与Gs的变化相似，也在T5处理组取得最高值4.109 mmol·m^-2·s^-1，是对照组（1.667 mmol·m^-2·s^-1）的2.5倍。由此可见，T5（N2Ca2）的中氮中钙处理组为促进蚬木幼苗Ci、Tr的最佳配比施肥方案。

2.4 氮钙不同配比施肥对蚬木幼苗叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量的影响

由表2可知，不同施肥处理下，蚬木幼苗叶片的叶绿素ａ（Chla）、叶绿素ｂ（Chlb）、总叶绿素（Chl）及类胡萝卜素（Car）含量均有所提高，并高于对照组。方差分析结果显示，氮钙配比施肥处理及氮钙交互效应对蚬木幼苗的Chla、Chlb、Chl及Car含量的影响均存在显著性差异（Plt;0.05），影响效应均为Cagt;N。Chla、Chlb、Chl、Car含量均在T5处理组取得最高值，分别为1.424 mg·g^-1、0.503 mg·g^-1、1.928 mg·g^-1、0.335 mg·g^-1，是各自对照组的2.5倍、2.4倍、2.4倍、2.0倍，明显高于对照组。由此可见，T5（N2Ca2）处理组为提高蚬木幼苗叶片Chla、Chlb、Chl及Car含量的最佳配比施肥组合。

2.5 氮钙不同配比施肥对蚬木幼苗可溶性蛋白含量、可溶性糖含量的影响

由图4可知，不同施肥处理下，蚬木幼苗可溶性蛋白（SP）含量、可溶性糖（SS）含量有不同程度的变化。方差分析结果显示，氮钙配比施肥处理及氮钙交互效应对蚬木幼苗叶片SP含量、SS含量的影响均存在显著性差异（Plt;0.05），影响效应均为Ca gt;N。在低氮的情况下，随着钙的增加，蚬木幼苗的SP含量、SS含量整体呈逐渐降低的趋势，说明低氮情况下施钙越多越不利于蚬木幼苗的生长；在中氮和高氮的情况下，随着钙的增加，蚬木幼苗的SP含量、SS含量呈先升高后降低的趋势，但都比对照组高且均在T5的中氮中钙处理组取得最高值，分别为10.248 mg·g^-1、6.608%，是CK对照组（6.741 mg·g^-1、5.071%）的1.5倍和1.3倍。由此可见，T5（N2Ca2）处理组为促进蚬木幼苗叶片SP含量增长和SS含量增长的最佳配比施肥组合。

2.6 氮钙不同配比施肥对蚬木幼苗超氧化物歧化酶活性的影响

由图5可知，不同配比施肥处理下，蚬木幼苗叶片的超氧化物歧化酶（SOD）活性有不同程度的变化。方差分析结果显示，氮钙配比施肥处理及氮钙交互效应对蚬木幼苗的SOD活性的影响均存在显著性差异（Plt;0.05），影响效应为Cagt;N。在氮或钙不变的情况下，随着钙或氮的增加，蚬木幼苗的SOD均呈先升高后降低的趋势，大部分处理组都高于对照组， 并在T5处理组取得最高值， 为3 133.314 U·g^-1·h^-1，是对照组（2 618.116 U·g^-1·h^-1）的1.2倍，T7、T3处理组低于对照组，表明氮钙悬殊的施肥配比对SOD活性具有抑制作用。由此可见，不同氮钙配比施肥对蚬木幼苗的SOD活性的影响既有促进作用也有抑制作用，促进SOD活性的最佳处理方案为T5（N2Ca2）处理组。

2.7 氮钙不同配比施肥对蚬木幼苗脯氨酸含量及丙二醛含量的影响

由图6可知，不同配比施肥处理下，蚬木幼苗叶片的脯氨酸（Pro）含量和丙二醛（MDA）含量均有所降低。方差分析结果显示，氮钙配比施肥处理及氮钙交互效应对蚬木幼苗Pro含量和MDA含量的影响均存在显著性差异（Plt;0.05），Pro含量及MDA含量影响效应均为Ca gt; N。在氮或钙不变的情况下，随着钙或氮的增加，蚬木幼苗的Pro含量和MDA含量均呈先降低后升高的趋势，但都低于对照组，并在T8处理组的值最低，分别为267.790 μg·g^-1、16.838 μmol·g^-1，是各自对照组（600.746 μg·g^-1、27.488 μmol·g^-1）的44.6%、61.3%，其次为T5处理组。由此可见，T8（N3Ca2）处理组为降低蚬木幼苗叶片Pro含量和MDA含量的最佳配比施肥组合。

2.8 不同配比施肥下蚬木幼苗的隶属函数分析

由表3可知，不同配比施肥组的平均隶属函数值均高于对照组，植物生长与丙二醛、脯氨酸含量呈显著负相关，故不参与计算。在氮、钙配比不同的施肥处理下，蚬木幼苗平均隶属函数值的排序为T5（0.910）gt;T8（0.688）gt;T4（0.634）gt;T1（0.596）gt;T2（0.563）gt;T6（0.491）gt; T9（0.424）gt;T7（0.281）gt;T3（0.240）gt;CK（0.062），其中T5处理组取得最大值，T8处理组次之，在对照组取得最小值。由此可知， 不同氮钙配比施肥处理下蚬木幼苗的生长质量均有不同程度的提高，T5处理组为提高蚬木生长水平的最佳组合。

3 讨论

N、Ca对植物的生长有着重要的作用，适当浓度的氮钙配比可促进植物的生长发育、光合作用和生理代谢。本研究结果表明，不同氮钙配比施肥显著影响了蚬木幼苗的生长、光合指标和生理指标，同时由各指标N、Ca的影响效应可知，Ca是影响蚬木幼苗生长、光合指标和生理指标的重要因子，这与蚬木的噬钙性特征相符（谭长强等，2018b），但N的作用也不可忽视，钙与氮只有合理搭配施肥才能达到更好的效果。

施肥对林木质量的影响主要表现在植株高度、地径生长及生物量的积累上，而苗木的高度与地径是判断苗木质量好坏的重要指标（王苗苗等，2021）。本研究结果显示，同氮条件下，蚬木幼苗株高、地径会随着钙的升高而增加，在T5处理组N每株为16 g、Ca每株为24 g的配比下蚬木幼苗株高和地径达到最高值，原因是氮钙配比趋于适宜的范围时，钙可促进植物体对氮素的吸收，促使其快速生长；但随着钙或氮的继续升高，植株的生长速度变慢，株高和地径出现不同程度的降低，原因是过高的氮导致植株养分浓度过高，引起植株养分失衡，从而产生毒害效应；而过高的钙则破坏了植物细胞壁结构和功能的稳定性，导致其生长受到抑制，这与翁小航等（2021）的研究结果一致。

本研究在中氮中钙处理组获得最高值，低氮高钙或高氮低钙处理组表现均较弱，但都比对照组高，说明本研究的N、Ca处理均能促进蚬木幼苗的生长；氮、钙配比施肥在氮钙协同下对蚬木幼苗株高、地径的生长最有利，氮钙相差悬殊都不利于蚬木幼苗的生长，这可能是氮或钙过低均不能提高植株对高钙或高氮的利用和转化，进而不能减轻氮钙浓度过高对植物体产生的毒害作用，这与李香君等（2021）对沙地樟子松及翁小航等（2021）对杨树的施肥研究结果相似。本研究还发现适量的氮能显著促进蚬木幼苗株高的生长，而适量的钙能显著促进蚬木幼苗地径的生长，这与厉广辉（2024）的研究结果相似。

光合作用是植物生长的物质和能量来源，通过合理施肥配比可影响植物光合产物的合成，从而影响植物的生长（尹梦雅等，2022）。施加适量的氮钙可以促进植物的光合作用，积累植物的光合色素产物，使叶片的净光合速率增加，进而促进植物的生长（刘雅青，2019）。本研究结果表明，不同N、Ca配比施肥处理下，蚬木幼苗叶片的光合作用均高于对照组，但在低氮的情况下，随着钙的增加，蚬木幼苗的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均呈逐渐降低的趋势，说明低氮情况下施钙越多越不利于蚬木幼苗的生长，这可能是由于钙浓度过高时，氮协作跟不上，造成植物叶片气孔关闭，进而影响气孔导度的通畅性，导致对环境中 CO2的吸收减少，而蒸腾速率与气孔导度呈正相关，亦表现出减弱的趋势，导致光合作用减弱，影响植株的生长，这与李香君等（2021）的研究结果相似；在中氮和高氮的情况下，随着钙的增加，蚬木幼苗叶片的光合作用逐渐增强，但过高的钙和氮都会影响植株的生长，在T5处理组N每株为16 g、Ca每株为24 g的中氮中钙协同配比下蚬木幼苗光合作用达到最高值，其原因可能是合适的氮钙协同维持了植物体内的营养元素的平衡，保证可溶性蛋白及抗氧化酶的活性，从而维持了较高的光合水平，更有利于促进植物光合产物的运转和积累，但当氮含量过高时，则会对植株细胞产生胁迫作用，抑制植株生长，导致植株长势缓慢，钙过多则会对植株产生毒害作用，导致气孔关闭，叶绿体内膜受损，破坏类囊体薄膜，干扰光合作用，抑制植株生长，这与翁小航等（2021）对杨树的氮钙施肥研究结果：氮钙要协同相似，但与其“高氮高钙，低氮低钙”的氮钙协同结论不一致，原因可能是本研究的中氮中钙与其高氮高钙或低氮低钙刚好吻合，但由于杨树的试验是水培，本试验是土培，试验设计方法不一样，因此研究结果难以比较，有待进一步进行试验分析对比。叶绿素是光合作用中将光能转化为化学能的关键物质，叶绿素总量的提高有利于叶片光合作用的增强，从而促进植物的健康成长（唐新瑶等，2022）。本研究结果表明，不同氮钙配比施肥对蚬木幼苗的叶绿素总量及类胡萝卜素指标均高于对照组，在T5处理组N每株为16 g、Ca为每株24 g的中氮中钙协同配比下取得最高值，说明适量的氮钙协同配比施肥有利于增加蚬木幼苗叶绿素和类胡萝卜素的含量，改善植株光合性能，促进蚬木幼苗干物质的积累，这与李中勇等（2013）的研究结果相似。

合适的氮钙配比可以提高植物的生理代谢水平（何鑫等，2016）。本研究结果表明，不同氮钙配比施肥下蚬木幼苗的可溶性糖、可溶性蛋白的含量及超氧化物歧化酶活性均高于对照组，并且指标随着氮肥或钙肥施用量的增加呈先升高后降低的趋势，并在T5处理组N每株为16 g、Ca每株为24 g的中氮中钙协同配比下达到最高值，说明适当的氮钙协同配比施肥有利于促进植物体内的生理代谢过程，增强植物的碳氮代谢能力，提高糖和蛋白的产生、积累和转化利用，这与厉广辉等（2024）的研究结果相似。丙二醛含量是植物体内细胞膜质过氧化程度的体现，丙二醛含量高，说明植物细胞膜质过氧化程度高，细胞膜受到的伤害严重，此时植株积累渗透调节物质游离脯氨酸，可缓解细胞的膜脂过氧化，使终期丙二醛含量有所降低（唐新瑶等，2022）。本研究结果显示，不同氮钙配比施肥下蚬木幼苗的游离脯氨酸、丙二醛含量均低于对照组且指标在T8（N3Ca2）的高氮中钙处理组取得最低值，说明在高氮的情况下，中量的钙可以更好地修复植物细胞膜质过氧化的程度，让细胞膜受到的伤害降到最低。本研究在T3低氮高钙的悬殊配比处理组中，蚬木幼苗的游离脯氨酸、丙二醛含量最高，但仍低于对照组，说明植株细胞膜受到的伤害最严重，这可能是因为细胞中过高的游离钙会与 PO4^3-产生沉淀，从而使磷代谢的相关过程受到干扰，使钙信号传递受阻，导致植物的生长受到抑制，这与李中勇等（2013）、张芳等（2017）的研究结果相似。

隶属函数是一种较为全面的综合分析方法，平均隶属函数值越大，表示植物对环境的适应能力越强（唐新瑶等，2022）。颜廷武等（2024）研究表明，隶属函数法可较好地对多指标进行平衡，在实践中也有较多应用。通过对蚬木幼苗的生长、光合指标和生理指标进行隶属函数分析，不同氮钙配比施肥下的平均隶属函数及综合排序均高于对照组，说明不同氮钙配比施肥均可提高蚬木幼苗的苗木质量，其中N每株为16 g、Ca每株为24 g的T5（N2Ca2）中氮中钙协同配比处理组的苗木质量最佳，光合作用、生理代谢能力最强，这与岳亚康等（2021）、李中勇等（2013） 的研究结果相似。

4 结论

综合本研究结果表明，钙对蚬木的影响比氮对蚬木的影响要大，在N每株为16 g、Ca每株为24 g的中氮中钙的氮钙协调互作水平下的蚬木幼苗具有较高的生长、光合指标和生理指标，低氮高钙或低钙高氮的悬殊配比对蚬木幼苗的生长发育均不是很理想，表明氮钙对蚬木幼苗生长、光合器官的营养作用和各项生理指标均需在适当的营养元素平衡条件下才能发挥最佳效应，氮钙失调均不利于蚬木幼苗的生长发育。本研究结果具有普适性，所选土壤为广西造林地的常规土壤，不是蚬木的原生态石灰岩高钙土壤，目的是希望在常规的赤红壤造林地通过钙肥的适当补给能让蚬木生长良好，以扩展它的种植区域，从而能更好地保护和培育蚬木，缓解蚬木的濒危状况。

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（责任编辑 蒋巧媛 王登惠）