干旱胁迫对扁豆生长与生理特性的影响

井大炜++张红++李士平++王明友

摘 要：该文以德州紫花扁豆品种为试材，研究了正常水分（对照）、轻度干旱胁迫与中度干旱胁迫等处理对扁豆生长与生理特性的影响。结果表明，轻度与中度干旱胁迫较对照能使扁豆叶片的相对含水量、株高、结荚数与单株产量呈逐渐下降的趋势，且随胁迫程度的加剧，降幅越来越大。同时，扁豆叶片的光合特性与叶绿素含量也表现出类似的变化趋势。此外，叶片的SOD和CAT活性在干旱胁迫条件下明显升高，叶片丙二醛含量与相对电导率也显著上升，且在中度干旱胁迫的升高幅度显著大于轻度胁迫，这表明干旱胁迫程度的增加对扁豆的细胞膜伤害较大，导致作物代谢紊乱而发生膜脂的过氧化。综上，干旱胁迫明显抑制了扁豆的生长、产量与光合生理特性，且在中度干旱胁迫的抑制程度显著大于轻度胁迫。

关键词：扁豆；干旱胁迫；相对含水量；光合特征；保护酶

中图分类号 S63 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）24-0063-03

扁豆（Lablab purpureus（L.）Sweet），又名龙爪豆、眉豆等，是一种重要的豆科作物，起源于非洲、印度与东南亚，自南北朝时就已经传入了中国，栽培历史悠久。扁豆营养丰富，味道鲜美，鲜荚中富含矿物质、维生素与植物蛋白，并且具有一定的药用价值[1]。在澳大利亚的热带与亚热带地区，扁豆是重要的一年生草料作物[2]。在亚洲南部与东南部及非洲地区，扁豆不仅可作为粮食还可当作蔬菜来食用[3]。在中国，扁豆主要收获嫩荚作为一种蔬菜，其经济价值高，应用前景广泛，适宜的栽培地区较广，自西北到东北、自华北到华南都有大面积种植[4]。当前，我国扁豆生产中存在品质差、产量低的问题。近年来，随着扁豆价格的不断攀升，其市场需求日益扩大，扁豆生产在部分地区已形成了产业化、规模化[5]。据统计，目前全国大约有4 000hm2扁豆地，年产量约为15万～20万t。前人关于扁豆已做了大量的研究工作，但主要集中于轮作栽培[6]、密植栽培[7]及施肥措施[8]等方面，而针对土壤干旱胁迫角度的研究报道甚少。为此，本研究采用盆栽模拟试验的方法，探讨了不同干旱胁迫处理对扁豆生长及光合生理特征的影响，旨在为扁豆的水分管理措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料 采用盆栽模拟胁迫试验，于2014年4—8月在德州市九龙湾低碳生态农业循环经济产业园的温室大棚内进行。供试扁豆品种为德州紫花，由德州学院生态与园林建筑学院提供。盆规格为：上口径、下口径与高分别为35cm、25cm与35cm，每盆装干土11.2kg，土壤为轻壤土，其基本理化性状为：有机质8.19g·kg-1，速效氮36.28mg·kg-1、速效磷93.59mg·kg-1、速效钾218.32mg·kg-1。

1.2 试验设计 盆栽模拟试验共设置3个处理：处理1：对照（正常水分，CK），70%～80%的田间持水量；处理2：轻度干旱胁迫（LS），55%～65%的田间持水量；处理3：中度干旱胁迫（MS），40%～50%的田间持水量。每个处理重复10次，每盆2株。2014年3月26日在营养钵中进行播种育苗，当植株3叶1心时（4月29日）开始定植，5月10日进行不同干旱胁迫处理，8月16日试验结束。土壤在胁迫试验过程的含水量利用称量法来调控，当土壤含水量低于试验所设含水量的下限时开始补充水分。其他管理与常规保持一致。

1.3 测定项目与方法 在扁豆的收获期采用称量法测定扁豆产量，试验结束时测量不同胁迫处理植株的生长性状（株高与结荚数）。在扁豆的结荚期，利用美国CID公司生产的CI-310便携式光合仪，选择晴天的9：00～11：00测定叶片的光合特征；同时采集叶片采用乙醇-丙酮混合法提取叶片叶绿素，并计算出叶绿素含量。扁豆叶片的相对含水量、过氧化氢酶（CAT）与超氧化物歧化酶（SOD）活性在结荚期进行测定，其中采用烘干法测定相对含水量，计算公式如下：相对含水量（%）=（鲜生物量-干生物量）/（饱和鲜生物量-干生物量）×100；CAT与SOD活性分别采用紫外吸收法与愈创木酚法测定；丙二醛（MDA）含量与相对电导率的测定分别采用硫代巴比妥酸比色法与电导仪法[9]。

1.4 数据处理 采用Excel 2013处理数据并制图，采用SPSS 20.0软件进行方差分析与多重比较（LSD法，p<0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同干旱胁迫处理对扁豆叶片相对含水量的影响 由图1可知，随土壤含水量的变化，扁豆叶片的相对含水量发生了显著的改变。同对照相比，扁豆叶片的相对含水量在轻度与中度干旱胁迫下均明显降低，LS与MS处理分别比CK处理显著下降7.34%和21.79%。可见，随着土壤干旱胁迫程度的加剧，扁豆叶片的相对含水量呈现出下降的趋势。

2.2 不同干旱胁迫对扁豆生长与产量的影响 从图2可以看出，LS与MS处理相比CK使株高和单株结荚数明显降低，其中株高分别显著下降37.25%与75.75%，单株结荚数分别显著下降38.16%与98.11%。这说明随着干旱胁迫程度的加剧，扁豆的生长受到了一定程度的抑制。如图3所示，不同干旱胁迫处理对扁豆的单株产量同样具有明显的抑制作用。同CK相比，LS与MS处理的单株产量分别显著降低50.43%与113.39%。综合分析认为，干旱胁迫对扁豆的生长与产量产生了显著的抑制效应，且随着干旱胁迫程度的增加，抑制作用越来越大。

2.3 不同干旱胁迫对扁豆光合特性的影响 从表1可以得出，扁豆叶片的净光合速率在对照、轻度与中度干旱胁迫处理下分别达到22.19、18.65与13.92μmol·m-2·s-1，LS与MS处理较CK均显著降低18.17%与38.92%。叶片蒸腾速率的变化规律与净光合速率相类似，LS与MS处理分别比CK下降23.40%和39.10%，差异均达显著水平。从表1可知，与对照相比，轻度与中度干旱胁迫使扁豆叶片的气孔导度显著降低，且随胁迫程度的加剧，下降幅度越来越大。各处理的胞间CO2浓度也呈现相似的变化规律，LS与MS处理分别比CK明显降低17.92%和35.27%。叶绿素含量是作物光合特征的主要度量之一，可以反映叶片的质量，并对碳水化合物的合成具有直接影响作用[10-12]。方差分析表明，在轻度、中度干旱胁迫下，扁豆叶片的叶绿素含量均明显降低。LS与MS处理分别比CK下降12.18%与31.72%。以上分析可知，扁豆叶片的光合特性与叶绿素含量对土壤含水量较为灵敏，且随着干旱胁迫程度的加剧，其叶片光合特性与叶绿素含量受到了显著的抑制作用。

2.4 不同干旱胁迫对叶片保护酶、丙二醛与相对电导率的影响 SOD与CAT是作物体内2种关键的抗氧化保护酶[10]，表2显示了不同干旱胁迫强度对扁豆叶片SOD与CAT活性的影响状况。从表2可以看出，扁豆叶片的SOD与CAT活性随着干旱胁迫程度的增加而显著升高，其中LS处理的SOD与CAT活性分别比CK提高19.34%与15.51%，而MS处理分别提高45.13%与26.37%。丙二醛（MDA）是膜脂发生过氧化的关键产物之一，其含量不仅能指示膜脂过氧化的程度大小，还可间接反映组织细胞中自由基的含量[13-14]。由表2可见，随土壤水分的减少，扁豆叶片的丙二醛含量与相对电导率呈现出逐渐增大的变化趋势。LS处理的丙二醛含量与相对电导率分别比CK高出19.19%与38.95%，而MS处理分别高出47.09%与86.98%。数据分析显示，在干旱胁迫环境下，扁豆叶片的保护酶活性与丙二醛含量及相对电导率均显著升高，且升高幅度随胁迫程度的增加而增大。

3 讨论与结论

水分是作物生长发育不可或缺的重要因子之一，适宜的水分对植株生长具有促进效应，而水分亏缺则会抑制生长[10-11]。叶片相对含水量是作物组织生理状态的重要指标之一，对作物水分情况能起到较好的指示作用[15-16]。本试验表明，随着干旱胁迫程度的增加，扁豆叶片的相对含水量呈现出显著下降的变化趋势。这与井大炜等[10]对杨树幼苗和刘方春等[17]对冬枣的研究结论基本一致。本研究还发现，在干旱胁迫条件下，扁豆的株高、单株结荚数和单株产量相比对照显著降低，且胁迫程度越大，其下降幅度也越大。此外，本试验还表明，在干旱胁迫环境下，同对照相比，扁豆叶片的光合特性指标与叶绿素含量均显著下降，其中叶片气孔导度及胞间CO2浓度在不同干旱胁迫下均下降，说明气孔限制因素是净光合速率降低的主要诱因[18-19]。

相关研究认为[12，14，20]，随干旱胁迫程度的增加，作物SOD与CAT活性会呈现出递增或先升后降的变化规律。本试验认为，SOD与CAT活性随着干旱胁迫程度的加强而呈显著升高的趋势，说明轻度或中度干旱胁迫激发了扁豆体内保护酶系统的活性来做出保护性反应。此外，本试验还得出，在轻度与中度干旱胁迫条件下，扁豆叶片的MDA含量与相对电导率较对照呈上升的趋势，且MDA含量与相对电导率在轻度干旱胁迫的上升幅度显著小于中度胁迫，表明扁豆的细胞膜在中度干旱胁迫下所受的伤害较大，已经超过了它的耐受上限，使作物代谢发生紊乱并进行膜脂过氧化，质膜遭到损伤，从而导致MDA累积变多，这与丁国华[12]等对杂草稻的研究结果相似。此外，本试验只是采用盆栽模拟胁迫的方式对扁豆的生长与光合生理特征进行了探索研究，而关于扁豆在不同干旱胁迫梯度下的动态变化规律还有待于后期进一步深入研究。

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（责编：张宏民）