基于优化MaxEnt模型的濒危植物海南风吹楠生境适宜性评价

摘 要：【目的】海南风吹楠为中国湿润热带雨林的标志性物种，由于其自身生物学特性和人为破坏、盗伐而处于濒危状态。预测当代时期海南风吹楠在中国的潜在适生区，分析影响其适生区分布的主要环境因子，探究未来气候情景下其适生区的分布格局变化，可为海南风吹楠种质资源的保护和恢复提供理论依据。【方法】基于海南风吹楠的37个种群分布点和11个环境因子数据，利用经过R语言优化的MaxEnt模型以及GIS软件预测该物种的适生区的分布及未来变化趋势，探讨影响其分布的主要环境因子。【结果】优化的MaxEnt模型预测精度高，平均AUC值为0.960；最冷月份的最低温度、年平均温度差、归一化植被指数是影响海南风吹楠适生区分布的主要环境因子，其中，最冷月份的最低温度适宜值范围为9.7～14.7 ℃，年平均温度差适宜值范围小于20.7 ℃，归一化植被指数适宜范围大于211；当代时期海南风吹楠的适生区分布于中国南部的广西、云南和海南3省区，总面积为20.71×10³ km2，其中高适生区面积为8.63×10³ km2，低适生区面积为12.08×10³ km2；在未来3个时期4种情景下，海南风吹楠适宜生境面积呈整体扩大趋势，生境分布质心位置将向高纬度迁移，表现为向北部变化的趋势。【结论】优化的MaxEnt模型可较准确预测海南风吹楠潜在适生区。海南风吹楠在当代时期仍有较大范围的潜在适生区，主要受温度相关因子影响。随着气候变化，未来海南风吹楠适宜生境面积增大，适生区向北迁移。

关键词：海南风吹楠；MaxEnt模型；共享社会经济路径；环境因子；适生区

中图分类号：S718.54；Q948.2 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）08-0016-11

基金项目：国家自然科学基金项目（32001229）。

Evaluating habitat suitability of endangered plant Horsfieldia hainanensis based on the optimized MaxEnt model

LIANG Huizi， LIN Yuan， LIU Xiongsheng， JIANG Yi， YANG Jisheng， HUANG Ronglin， WANG Renjie， WANG Yong

（Guangxi Forestry Research Institute， Guangxi Key Laboratory of Superior Trees Resource Cultivation， Nanning 530002， Guangxi， China）

Abstract：【Objective】Horsfieldia hainanensis is an iconic species of moist tropical rainforests in China， and it is currently endangered due to its own biological characteristics and human destruction and logging. Predicting the potential distribution of H. hainanensis in China during the contemporary period， analyzing the main environmental factors affecting its distribution， and exploring the changes in its distribution pattern under future climate scenarios can provide a theoretical basis for the protection and restoration of its germplasm resources.【Method】Based on 37 distribution points of H. hainanensis and 11 environmental factors， the optimized MaxEnt model with R language and GIS software were used to predict the distribution and future change trends of the species’ suitable habitat areas， and to explore the main environmental factors affecting its distribution.【Result】The optimized MaxEnt model had high prediction accuracy， with an average AUC value of 0.960. The main environmental factors affecting the distribution of H. hainanensis’s suitable habitat areas were the min temperature of the coldest month， the temperature annual range， and normalized difference vegetation index. The suitable ranges for these factors were as follows： the min temperature of the coldest month ranged from 9.7 to 14.7 ℃， the temperature annual range was less than 20.7 ℃， and the normalized difference vegetation index was higher than 211. In the contemporary period， the distribution of H. hainanensis’s suitable habitat areas spanned three provinces in southern China： Guangxi， Yunnan， and Hainan， with a total area of 20.71×10³ km2， including 8.63 ×10³ km2 of highly suitable habitat and 12.08 ×10³ km2 of low suitable habitat. In the future，under four scenarios over three periods， the suitable habitat area of H. hainanensis will show an overall expansion trend， and the position of the habitat distribution centroid will migrate to higher latitudes， indicating a trend of change towards the north.【Conclusion】The optimized MaxEnt model can accurately predict the potential suitable habitats of H. hainanensis. In the contemporary period， H. hainanensis still has a large of potential suitable habitat areas， which are mainly affected by temperature-related factors. With climate change， the suitable habitat area of H. hainanensis will increase， and the distribution of suitable areas will migrate towards the north.

Keywords： Horsfieldia hainanensis； MaxEnt； shared socioeconomic pathways； environmental factors； suitable habitat

全球气候变化和人类活动导致物种生境破碎化、栖息地损坏、濒临灭绝等诸多负面影响[1-3]，保护物种本身并对其所在的生境进行评价、预测潜在的分布区域，有助于分析物种种群减少、濒危的原因，并深入了解物种的生态习性及地理分布规律，为制定物种保护策略提供依据[1，4]。

肉豆蔻科Myristicaceae是湿润热带雨林的标志性植物，尤其以风吹楠属为典型，它对于研究热带雨林区系构成、地理分布和生态特征具有重要价值[5]。海南风吹楠Horsfieldia hainanensis Merr.隶属肉豆蔻科风吹楠属Horsfieldia，为中国特有高大乔木，雌雄异株，其叶、皮可入药，种子含油率高，能作为防冷凝剂、医疗卫生、美容化妆等工业产品的优质原料，且木材呈鲜红色，可作高端家具或装饰等用途。由于其自身生物学特性和人为破坏、盗伐，海南风吹楠种群生境破碎化严重，部分种群出现衰退趋势，现呈间断“岛状”或“点状”分布于中国广西、云南和海南等省区，多见于海拔400～450 m的阴湿沟谷中，喜高温湿润、排水良好的环境。已被中国列为二级重点保护植物，极小种群野生植物，处于濒危状态[6]。

目前，关于海南风吹楠的研究主要集中在苗木繁育[7-8]、群落组成[9]、化学成分[10-11]、种群遗传多样性[12-13]等方面。前期研究多关注于小尺度上树种的种群变化情况，尚未结合种群在水平空间上的适生区分布状况及与气候变化的相关性进行生境适宜性分析，导致该物种的保育和种群回归重建缺乏科学依据。随着3S技术的发展，生态位模型有助从大尺度上研究物种生境变化、预测物种的潜在地理分布，已成为生物多样性保护研究的热点[3，14]。目前应用较为广泛的生态位模型包括遗传算法规则组合模型（genetic algorithm for ruleset production，GARP）、分类回归树模型（classification and regression Tree，CART）、生态位因子分析模型（ecological niche factor analysis，ENFA）及最大熵模型（maximum entropy modeling，MaxEnt）等。MaxEnt模型基于最大熵理论，按照物种已知存在点所在的环境变量条件构建出主观假设条件最少的分布模型，因具有较高的精确度和较优秀的预测能力得到更为广泛地运用[4，15]。为此，本研究基于MaxEnt模型对海南风吹楠进行生境适宜性评价，旨在探讨以下问题：1）当代气候条件下海南风吹楠在中国的适宜生境区分布，明确影响海南风吹楠潜在适生区分布的主要环境因子；2）未来气候变化情景下，海南风吹楠的潜在地理分布变化和适宜生境质心的转移趋势。旨在为海南风吹楠天然种质资源保护和恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 分布点数据获取与处理

海南风吹楠种群数据来源于中国数字植物标本馆（CVH，http：//www.cvh.ac.cn/）、中国知网（https：//www.cnki.net/）下载的相关论文以及本研究团队野外实地调查数据，共采集到47条海南风吹楠居群数据。为了防止模型过度拟合，若2个居群间距离小于环境因子栅格分辨率（1 km），则只取其中之一。通过R语言包SDMTools对余下的种群分布点空间自相关进行筛选，最后共筛选出37个种群分布点，以csv格式保存。

1.2 环境变量数据来源与处理

环境因子包括地形、气候、植被、土壤、水体、地类6种类型。地形数据来源于中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台（http：// www.gscloud.cn），采用ArcGIS中的表面分析工具，提取坡度与坡向。水体数据来源于国家生态科学数据中心的中国水体空间分布数据[16]，通过距离分析提取水体距离。气候数据来源于全球气候数据中心（www.worldclim.org）和国家生态科学数据中心（http：//www.nesdc.org.cn）。土壤数据来源于世界土壤数据库（HWSD，Harmonized World Soil Database），主要采用土壤有效含水量、碳酸钙含量等13种土壤数据。地表分类数据来源于全球地理信息公共产品（http：//www.globallandcover.com），植被数据来自于中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台（http：//www. gscloud.cn）收录的MODIS数据产品的归一化植被指数（NDVI），其原值范围为-1～1，经过栅格数据转化数值范围延展为0～255。

从6类环境变量中提取42个环境变量，统一采用WGS1984坐标系，采样分辨率为1 km，并转为模型所需的ASCII格式。通过MaxEnt模型初步模拟筛选出15个贡献率大于1%的环境因子，在ArcGIS 10.3软件中对15个环境因子进行随机采样，每个环境因子采样位点为160个，对15个环境因子进行Pearson相关性分析（图1），剔除相关性系数绝对值≥0.8之中具有较低贡献率的环境因子，最终筛选出11个环境因子进行模型分析。

政府间气候变化专门委员会（IPCC）发布的国际耦合模式比较计划第六版（CMIP6）相对于第五版（CMIP5）增加了社会经济发展考虑，在数据覆盖范围、模型精度和开放性等方面都有所提高。本研究模型选取了可持续情景（SSP126）、中间情景（SSP245）、中间至高强度情景（SSP370）和化石燃料为主的发展情景（SSP585）4种共享社会经济路径情景，未来气候选择2040、2060和2080年三个时期对海南风吹楠分布进行预测。

1.3 MaxEnt模型优化

利用Kuenm工具R语言包对MaxEnt模型进行调整、统计Delta.AICc值[17]，通过调整正则化（regularization multiplier，RM）大小、组合不同的特征参数（feature parameters，FP）进行MaxEnt模型分析。正则化参数设置在0.1～4之间，每次步进0.1，共40个水平。特征参数（feature parameters，FP）包括自动线型（linear features-L）、二次型（quadratic features-Q）、乘积型（product features-P）、阈值型（threshold features-T）和片段型（hinge features-H）共5种类型，通过设置正则化参数水平下不同的特征参数进行交叉组合建模，最终计算出不同组合建模的Delta. AICc值[18]，选择具有Delta.AICc最小值的模型参数组合进行分析，减少模型的过拟合。

1.4 分析方法和适生区划分

在MaxEnt模型中引入选取的海南风吹楠分布点和筛选的环境因子数据，选取25%的分布点作为结果验证，75%用于模型训练，以Delta.AICc最小值的模型参数组合进行10次重复模拟，结果输出为Logistic格式。采用受试者工作特征曲线（ROC）下的面积（AUC值）进行鉴别，取值范围为0～1，其中AUC值为0.5～0.6时，认为模型预测结果不合格，0.6～0.7时，结果差；0.7～0.8时，结果普通；0.8～0.9时，结果良；0.9～1.0时，结果优秀[1]。

采用10次模型运行结果的均值作为最终值，根据实际分布和模型结果的10%遗漏错误（10%TPLT）将预测结果重新划分为3部分：0～0.5为非适生区，0.5～0.7为低适生区，0.7～1为高适生区。将结果≥0.5作为潜在适生区，即适生区包括了低适生区和高适生区。对结果栅格进行投影计算生境区面积，并与现有分布点叠加，分析海南风吹楠适生区分布与面积。

1.5 适生区分布变化与质心迁移

通过ArcGIS 10.3软件对适生区进行二值化处理，将分布概率<0.5定义为非适生区，赋值为0；分布概率≥0.5的区域定义为适生区，赋值为1。通过将未来不同时期下的适生区与当代适生区进行叠加运算得到各时期下的非适生区与适生区的二值变换图，定义（1-1）为保留、（0-1）为减少、（1-0）为增加，计算未来不同时期下适生区面积与当代适生区面积的差值，并将差值除以当代适生区面积得到适生区面积的变化率。使用SDMtoolbox工具包对不同时期的适生区分布质心进行计算，比较不同时期下适生区的分布变化趋势。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型运行结果精度检验

经Kuenm工具对模型的调参拟合，得出Delta. AICc=0的最优模型参数设置：正则化参数（rm）= 1.7，特征参数组合（FP）为二次型与阈值型（QT）。通过以上参数重复运算模型10次的AUC平均值为0.960，表明模型模拟精度高。

2.2 影响海南风吹楠潜在分布的主要环境因子

由表1可知，11个环境因子中，最冷月份的最低温度（Bio6）贡献率最高，为38.3%。最冷月份的最低温度（Bio6）、年平均温度差（Bio7）、归一化植被指数（NDVI）、平均光合有效辐射总量（Sun）和土壤淤泥含量（t_silt）5个环境因子累计贡献率为90.3%，累计置换贡献率为82.4%，表明这5个因子为影响海南风吹楠生境分布的主要环境因子，其中温度因素（Bio6、Bio7）的累计贡献率为63.4%。

2.3 主要环境因子响应曲线分析

环境因子与适生区分布概率间的响应曲线，可反映物种适生区与环境因子的关系，将大于0.5的分布概率视为利于物种生长的范围[19]。由图2可知，影响海南风吹楠分布的5个主要环境因子中，最冷月份的最低温度（Bio6）适宜值范围为9.7～14.7 ℃，在10.3 ℃时分布概率最高（0.69）；年平均温度差（Bio7）适宜值范围小于20.7 ℃，在13.0 ℃时分布概率最高（0.87）；归一化植被指数（NDVI）适宜范围大于211，在227时分布概率最大（0.83）；光合有效辐射适宜范围为1 660～1 962 μmol·m-2·s-1，在1 660 μmol·m-2·s-1时分布概率最大（0.63）；土壤淤泥含量适宜值范围为小于24.2，在含量为0时分布概率最高（0.78）。以上结果表明，最冷月温度过低、年均温差过大、光合有效辐射和土壤淤泥含量过高不适宜海南风吹楠生长，植被覆盖度较高的情况下适宜海南风吹楠生存。

2.4 海南风吹楠当代适生区分布

在当前气候条件下，海南风吹楠的适生区主要分布于云南南部、广西西南部、海南中部（图3），总面积为20.71×10³ km2。

高适生区主要分布于云南勐腊县南部、江城哈尼族彝族自治县东部、金平苗族瑶族傣族自治县西南部，广西龙州县北部、靖西市南部、上思县西南部，海南琼中黎族苗族自治县西部、五指山市西北部。高适生区面积为8.63×10³ km2，占总适生区面积的41.67%，其中云南、广西、海南的高适生区面积分别为2.19×10³、2.92×10³、3.52×10³ km2。

低适生区主要分布于云南勐腊县西部、原阳县周边，广西那坡县北部、大新县东北部、扶绥县西部、宁明县南部，海南南部的大部分区域。低适生区面积为12.08×10³ km2，占总适生区面积的58.33%，其中云南、广西、海南的低适生区面积分别为4.37×10³、3.67×10³、4.04×10³ km2。

2.5 未来适生区分布变化

由表2和图4可知，SSP126情景在2040、2060、2080年三个时期的适生区面积分别为21.30×10³、30.53×10³、30.88×10³ km2，相较于当代分别增加了0.59×10³、9.82×10³、10.17×10³ km2。SSP245情景在2040、2060、2080年三个时期的适生区面积分别为21.35×10³、27.36×10³、30.50×10³ km2，相较于当代分别增加了0.64×10³、6.65×10³、9.79×10³ km2。SSP370情景下，在2040时期的适生区面积为19.40×10³ km2，相较于当代减少了1.31×10³ km2，在2060、2080时期适生区面积为22.93×10³、31.01×10³ km2，相较于当代增加了2.22×10³、10.3×10³ km2。SSP585情景下在2040年、2060年、2080年时期的适生区面积相较于当代增加了9.27×10³、1.02×10³、9.34×10³ km2。在4种未来气候情景下，随着温室气体排放浓度增大和时间的推移，海南风吹楠适生区面积呈增大趋势。

相对于当代，未来不同气候情景下的适生区分布格局均存在新增和减少的部分，在2080-SSP245情景下适生区增加的面积最大（14.53×10³ km2），在2040-SSP370情景下适生区面积减少得最多（6.68×10³ km2）。其中，新增的适生区主要位于云南西南部的磨憨镇北部至易武镇南部、海南东北部的澄迈县和屯昌县、广西西南部的龙州县、广西与广东两省交界处的陆川县东南部至高州市西北部；适生区面积减少得最多的区域主要位于广西西部靖西市、海南南部的乐东黎族自治县，表明这些区域受到气候变化影响较大。不同气候情景下的不同时期，位于云南省江城哈尼族黎族自治县东部至金平苗族瑶族傣族自治县的适生区变化不明显，表明该区域受气候变化影响较小。

2.6 适宜生境质心转移

未来气候情景下，不同时期适生区质心位置变化可表示适生区的相对移动方向（图5）。SSP126情景下，2040时期适生区质心向西北移动88.86 km，随后在2060时期向东北部移动76.96 km，在2080时期主要向北部移动。SSP245和SSP370情景下，2040和2060时期质心移动方向基本一致，均在2040时期质心往西北部移动，在2060时期向东部移动；在2080时期，SSP245情景下质心向东偏北部移动19.44 km，SSP370情景下质心继续向西北部移动21.76 km，位于纬度较高地区。在SSP585情景下，2040时期质心向西北部移动103.6 km，在2060时期向东南移动，最后在2080时期再向西北方向移动。未来气候情景下，质心迁移方向整体往高纬度地区，表现为“西北—东—西北”的变化趋势。

3 讨 论

MaxEnt模型已成为生态学中研究物种分布生境需求与适宜性评价的重要工具[1]。本研究利用MaxEnt模型预测当前海南风吹楠的潜在适生区集中于海南中部及南部、广西西南部和云南南部，与实际调查的分布区域大部分相一致[9，13，20]。模型运算的AUC值为0.960，表明预测的海南风吹楠适生区分布与实际分布具有较高的拟合度，模拟水平优秀，可有效反映海南风吹楠潜在适生区的分布情况。此外，云南的适生区除了包含部分已明确的分布位点外，在江城哈尼族黎族自治县东部至金平苗族瑶族傣族自治县西部存在一定面积的潜在生境，根据现有的研究及记录，该区域未有分布报道，结合遥感影像判读，该区域的适宜生境呈明显地围绕河谷分布，与蔡超男等[13]和钟圣赟等[21]研究结果一致，表明水分或阴湿环境对海南风吹楠具有重要影响。

通过贡献率和单因子响应曲线揭示出排名前2位的主导环境因子均为温度相关因子，其中，最冷月份的最低温度对海南风吹楠影响最大，年平均温度差次之。温度是决定植物生长发育和地理分布的重要因素[2，22]。海南风吹楠适生区气候以热带季风气候为主，气候温润，夏长冬短[23]，其成熟植株表现出喜暖热特性[21]，加之其花期为4—6月，果实翌年4—5月成熟[24]，过低的温度可能会影响结实期，也可能会限制其引种到高海拔地区。最冷月份的最低温度高于14.7 ℃时，海南风吹楠适生概率下降，预示着在全球气候变暖背景下，热带雨林地区温度升高会导致物种出现不适的现象。本研究显示最冷月的最低温度适宜值范围为9.7～14.7 ℃，为海南风吹楠越冬面临的极端温度范围提供了依据。海南风吹楠在年温差大于20.7℃时适生概率下降，表明其适宜在年温差较小的地区，这解释了物种当前主要分布于热带雨林区域的原因。归一化植被指数在一定程度上与植被覆盖度成相关关系[25-26]，本研究表明海南风吹楠倾向分布于植被覆盖度较高的区域，主要因为海南风吹楠幼茎的输导组织和机械组织较弱，导致幼苗不能暴露在强日照环境中，只能在透光率低、光照强度较弱的林下存活[6]。较高的平均光合有效辐射总量代表强日照，一定范围的光照强度有利于海南风吹楠生长，海南风吹楠成株表现喜光性特征，其叶片具有发达的栅栏组织和丰富的叶绿体含量[6]，对强日照条件具有较好的适应性[27]。海南风吹楠在土壤淤泥含量低时适生概率大，表明其适宜在土壤质地偏于砂粒且透气排水性良好的环境中生存，土壤透气排水有利于提高促进植物根系呼吸作用、利于根系发育，为海南风吹楠生长发育提供了良好的土壤生态环境。

在4种未来气候情景下，模型预测海南风吹楠适生区面积整体扩张明显，与闽楠Phoebe bournei、桫椤Alsophila spinulosa在未来温室气体排放情景下潜在适生区变化趋势类似[28-29]。海南风吹楠新增适生区主要位于云南西南部、海南东北部、广西西南部、广西与广东交界处的陆川县等地区，意味着在未来气候变化条件下，可能存在适宜其生长的新环境出现。在未来气候情景下，海南风吹楠的适生区在广西西部和海南南部地区存在不同程度的减小，尤其在SSP370-2040情景下减小的适生区面积最多，而这两片潜在适生区又是海南风吹楠分布较为集中的区域，需警惕气候变化给物种带来的不利影响。在全球气候变暖的背景下，大多数物种的迁移趋势向高纬度和高海拔地区发展[15，28]，海南风吹楠在未来气候情景下适生区迁移方向也体现了同样的发展规律，与梭梭Haloxylon ammodendron和水杉Metasequoia glyptostroboides的适生区变化趋势类似[30-31]，表明气候变暖影响了物种潜在的地理分布情况。

海南风吹楠种子主要靠重力传播，几乎聚集式分布在母树冠幅范围内从而限制了群体的分布和扩散[13，24]，加之其分布的区域多位于喀斯特地貌区、山体或河谷周边，地形地貌交错复杂，导致物种生殖隔离，因此在空间格局上海南风吹楠适生区往往形成明显的聚集岛状或密集片段化分布，这为物种保护区域的划定提出了更高的要求。以往学者采用生态位模型模拟气候变化下物种的分布情况，是基于适生区变化进行分析，假设新增的适生区会被物种占据，物种的扩散能力不存在限制[32-33]，然而，前人研究表明海南风吹楠由于种子特性无法远距离传播[24]，可能无法扩散至模型预测的潜在适生区域。本研究通过MaxEnt建模预测海南风吹楠的潜在分布区，由于环境因子受限于分辨率大小，与实际的生境状况存在一定误差，得出的预测结果忽略了物种的扩散能力和人为因子，可能导致预测范围偏大。下一步需开展海南风吹楠种群扩散机制和人为活动因素研究，特别是种子的传播距离，从而有效评估未来气候下海南风吹楠扩散至新增生境的可能性。

4 结 论

本研究结果表明经R语言优化的MaxEnt模型预测效果优秀，可较准确地预测海南风吹楠当代适生区主要分布在云南南部、广西西南部和海南中部，有较大范围的潜在适生区分布。温度相关因子对海南风吹楠适生区的分布具有较大影响。随着气候变化，海南风吹楠适生区呈增大趋势，并向北部迁移。未来气候变化背景下，海南风吹楠适生区呈破碎化孤岛状分布，易造成物种之间的交流存在隔离，加之现有生境内海南风吹楠由于人类活动、自身生物学特性导致濒危，其资源保护形势不容乐观。因此，应对物种进行就地保护，划定重要功能区，对代表性生境区域进行深入调查研究，探究影响物种分布和扩散的关键因子，并收集种质资源建立种质资源库，以期更好实现保护海南风吹楠种质资源。

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[本文编校：罗 列]