植物乳杆菌对麻叶荨麻青贮品质和绵羊瘤胃降解特征的影响

摘要：本试验旨在探究植物乳杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）对麻叶荨麻（Urtica cannabina）青贮品质和绵羊瘤胃降解特征的影响。试验以麻叶荨麻为青贮原料，以植物乳杆菌作为添加剂，共设2个处理［CK处理（不添加菌的处理）和LP处理（添加1×105 cfu·g-1的植物乳杆菌）］，青贮90 d后开袋取样，测定营养品质、发酵特性、哈萨克绵羊瘤胃降解特征。结果表明：麻叶荨麻青贮过程中添加植物乳杆菌，显著增加了干物质、粗蛋白、乳酸的含量（Plt;0.05），显著降低了水溶性碳水化合物、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和丁酸含量以及pH值和氨态氮∶总氮的比值（Plt;0.05）；接种植物乳杆菌可显著提高麻叶荨麻青贮在羊瘤胃中的干物质和酸性洗涤纤维的有效降解率（Plt;0.05）。由此可见，接种植物乳杆菌至麻叶荨麻青贮中可减少麻叶荨麻的青贮损失，提高反刍家畜利用效率。

关键词：麻叶荨麻；植物乳杆菌；营养品质；发酵品质；瘤胃降解特征

中图分类号：S816.5+3""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）07-2283-07

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.029

引用格式：

柴雨昕， 贾舒安， 张" 天，等.植物乳杆菌对麻叶荨麻青贮品质和绵羊瘤胃降解特征的影响［J］.草地学报，2024，32（7）：2283-2289

CHAI Yu-xin， JIA Shu-an， ZHANG Tian，et al.Effects of Lactiplantibacillus plantarum on Silage Quality of Urtica cannabina and Rumen Degradation Characteristics of Sheep［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2283-2289

收稿日期：2024-04-09；修回日期：2024-05-17

基金项目：国家自然科学基金项目（32060399）；农业农村部国家现代农业产业技术体系项目（CARS-34）资助

作者简介：

柴雨昕（1999-），女，汉族，河北邯郸人，硕士研究生，主要从事牧草生产与加工研究，E-mail：1244171698@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zhangfanfan@shzu.edu.cn

Effects of Lactiplantibacillus plantarum on Silage Quality of Urtica cannabina

and Rumen Degradation Characteristics of Sheep

CHAI Yu-xin1， JIA Shu-an1，2， ZHANG Tian3，4， LI Xiao5， CHEN Yong-cheng1，

HUANG Rong-zheng1， ZHANG Fan-fan1*

（1. College of Animal Science and Technology， Shihezi University， Shihezi， Xinjiang 832003， China; 2. Xinjiang Animal Disease

Preventiom and Control Center， Urumqi， Xinjiang 830002， China; 3. Jinzhou Vocational and Technical Education Center，

Shijiazhang， Hebei Province 052260， China;4. College of Animal Science and Technology， Hebei Agricultural University，

Baoding， Hebei Province 071001， China;5. Xinjiang HusbandryStation， Yining， Xinjiang 835000， China）

Abstract：This experiment was conducted to investigate the effects of Lactiplantibacillus plantarum on silage quality of Urtica cannabina and rumen degradation characteristics of sheep. In this experiment，Urtica cannabina was used as silage material，Lactiplantibacillus plantarum was used as additive，and two treatments （CK，treatment without adding bacteria；LP，treatment adding 1×105 cfu·g-1Lactiplantibacillus plantarum） were established. After 90 days of ensiling，the bag was sampled to determine the nutritional quality，fermentation characteristics and rumen degradation characteristics of Kazakh sheep. The results showed that the addition of Lactiplantibacillus plantarum significantly increased the contents of dry matter，crude protein and lactic acid （Plt;0.05），and significantly decreased the contents of water-soluble carbohydrate，neutral detergent fiber，acid detergent fiber and butyric acid，as well as the pH value and the ratio of ammonia nitrogen to total nitrogen （Plt;0.05）. Inoculation with Lactiplantibacillus plantarum significantly increased the effective degradation rate of dry matter and acid detergent fiber in the rumen of sheep （Plt;0.05）. It indicated that inoculation of Lactiplantibacillus plantarum to Urtica cannabina could reduce the silage loss of Urtica cannabina and improve the utilization efficiency of ruminant livestock.

Key words：Urtica cannabina; Lactiplantibacillus plantarum ;Nutritional quality；Fermentation quality；Ruminal degradation characteristics

麻叶荨麻（Urtica cannabina）是荨麻科荨麻属，多年生草本植物，在全国广泛分布［1］。麻叶荨麻富含多种活性物质（黄酮类、有机酸类、香豆素类、糖类等）［2］，具有良好的抗炎镇痛、抑菌抗氧化、降糖降脂等药用效果［3-4］，能够抑制前列腺增生、促进肠道蠕动［5-6］，对于维护机体生理平衡具有重要作用［7-8］。此外，麻叶荨麻生物产量高、生长迅速，全株蛋白含量高［9］，可作为非常规饲料使用，以弥补新疆牧区及农牧结合区饲料短缺问题。

虽然麻叶荨麻理论上具备成为优质饲料的潜能，但植物表面附有的螫毛和茎叶内含有的刺激性酸性物质会影响家畜采食［10］，将其进行青贮是有效减少营养流失、消除螫毛、提升适口性的主要方式［11］。参与青贮发酵过程的微生物种类繁多，其中，乳酸菌是一类重要的有益菌群，利用发酵底物营养产生有机酸、特殊酶系和酸菌素等，可维持发酵体系酸性环境，抑制有害微生物生长［12］。此外，建立可靠的青贮发酵还需要控制发酵环境，确保底物营养物质充足、含水量适中等。目前有研究表明，麻叶荨麻与玉米粉（5∶1）混合青贮，可通过快速降低pH值、提高乳酸含量而明显加快发酵进程［1］。将多种乳酸菌制剂与纤维素酶或糖联合使用，也能够明显提高发酵品质［13］。在麻叶荨麻青贮中添加发酵抑制剂甲酸（6 mL·kg-1），可以有效降低其氨态氮含量，提升干物质含量和中性洗涤纤维的消化率，改善了青贮饲料的发酵品质，也显著提高了植物细胞壁组分的利用效率［14］。然而，麻叶荨麻中潜在的干扰物质可能会导致乳酸菌繁殖受限，进而破坏发酵体系。有研究证实，荨麻提取物对植物乳杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）等多种革兰氏阳性和阴性细菌均有抑制作用［15-16］。我们前期研究也验证了，乳杆菌（Lactiplantibacillus spp.）在荨麻青贮过程中始终无法占据主导地位，是导致荨麻青贮失败的主要因素［17］。

植物乳杆菌作为青贮中重要的同型发酵乳酸菌，可利用较少的糖源产生乳酸，以建立青贮发酵前中期酸性环境，加快发酵进程，抑制有害微生物生长，进而减少青贮饲料的营养损失［18］。那么植物乳杆菌作为外源接种剂，对麻叶荨麻发酵品质的影响如何，目前尚不明确。鉴于此，本研究通过探究植物乳杆菌对麻叶荨麻青贮品质及瘤胃降解特征的影响，为麻叶荨麻的实际利用提供参考依据。

1" 材料与方法

1.1" 试验材料

麻叶荨麻采自新疆维吾尔自治区塔城地区沙湾市博尔通古牧场石场（84°58′～86°24′ E；43°26′～45°20′ N），海拔1 100～1 300 m，研究地属于温带荒漠性干旱气候，日照相对充足，热量丰富，四季分明，平均气温为6.3～6.9℃，全年太阳实照时数为2 800～2 870 h，无霜期170～190 d，年降水量140～350 mm，年蒸发量为1 500～2 000 mm。待株高长至1.5 m左右，于2021年9月10日（秋季）进行人工收割。植物乳杆菌（Lactiplantibacillus plantarum，ACCC 11016）购自中国农业微生物菌种保藏管理中心（Agricultural Culture Collection of China，ACCC）。

1.2" 试验设计

1.2.1" 青贮试验" 将采集好的麻叶荨麻立即装袋带回实验室，由于其鲜样的含水量高达80%，在青贮之前先进行萎蔫处理。萎蔫24 h后（含水量72.44%）将其粉碎至1～2 cm（表1）。试验采用单因素设计，共设2个处理，接种1×105 cfu·g-1的植物乳杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）（LP处理）和添加等量MRS培养液的不接种菌种处理（CK处理）。青贮调制使用40 cm×50 cm真空袋法调制，每袋定量1 kg，每个处理5袋，共调制10袋。植物乳杆菌在MRS液体培养基中按适合的比例配置，均匀喷洒至待贮麻叶荨麻青贮表面（CK处理喷相同量的MRS培养液）。随后立即将处理过的麻叶荨麻装入真空袋中抽真空进行青贮调制。青贮饲料于室温（22～25℃）条件下青贮90 d后随机采样（3袋），测定营养品质、发酵品质和瘤胃降解特征。

1.2.2" 绵羊瘤胃降解试验" 采用瘤胃瘘管尼龙袋法分析麻叶荨麻青贮饲料瘤胃降解特征。选用5只体重体型相似（52.0±2.50 kg），生长情况良好的哈萨克羊，安装永久性瘤胃瘘管。将2个处理麻叶荨麻分别置于尺寸为6 cm×9 cm，孔径为50 μm的尼龙袋中，每袋准确称取3 g样品，于晨饲前（8：00）进行投放，分别于12，24，36，48，72 h取出迅速洗净测定干物质（Dry matter，DM）、中性洗涤纤维（Neutral detergent fiber，NDF）、酸性洗涤纤维（Acid detergent fiber，ADF）、有机物（Organic matter，OM）含量，测定完毕折算成对应指标降解率，即干物质降解率（Dry matter degradation rate，DMD）、中性洗涤纤维降解率（Neutral detergent fiber degradation rate，NDFD）、酸性洗涤纤维降解率（Acid detergent fiber degradation rate，ADFD）、有机物消化率（Organic matter degradation rate，OMD）。

1.3" 测定指标及方法

1.3.1" 营养品质分析" 营养品质主要测定干物质（DM）、粗蛋白（Crude protein，CP）、可溶性碳水化合物（Water soluble carbohydrates，WSC）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）、粗脂肪（Ether extract，EE）、粗灰分（Crude ash，Ash）含量。DM采用烘干法测定，CP采用凯氏定氮法测定，WSC采用蒽酮比色法测定，NDF和ADF采用范氏（Van Soest）洗涤纤维法测定，EE采用索氏提取法测定，Ash采用灰化法测定［19］。

1.3.2" 发酵品质分析" 发酵指标主要测定pH值、氨态氮（Ammoniacal nitrogen，NH3-N）、乳酸（Lactic acid，LA）、乙酸（Acetic acid，AA）、丙酸（Propionic acid，PA）、丁酸（Butyric acid，BA）。pH值采用酸度计测定，NH3-N含量采用苯酚-次氯酸钠比色法测定，同时折算氨态氮∶总氮（Ammonia nitrogen∶total nitrogen，NH3-N/TN），LA，AA，PA含量采用高效液相色谱法测定［20］。

1.3.3" 瘤胃降解特征检测" 青贮饲料瘤胃降解率计算和降解特征参数计算参照rskov等的方法［21］。计算公式：

Dx=［（MA-MB）/MA］×100%

Dp=a+b（1-e-ct）

DED=a+（b×c）/（k+c）

式中，Dx为待测麻叶荨麻青贮某成分的瘤胃降解率（%），MA为待测样品某成分含量（g），MB为过瘤胃残留物中某成分含量（g）。Dp为青贮中某成分在瘤胃内停留时间t小时的瘤胃降解效率；a为快速降解部分（%）；b为慢速降解部分（%）；c为慢速降解部分的降解速率（%·h-1）；DED为某成分在瘤胃内的有效降解率；k为粗饲料瘤胃外流速率常数（%·h-1），取4.5%·h-1。采用matlab软件进行偏最小二乘计算，求得各相关参数。

1.4" 数据统计方法

所有数据利用Excel 2021进行整理，采用SPSS 20.0对数据进行T检验。采用Origin 2021软件进行绘图。

2" 结果与分析

2.1" 植物乳杆菌对麻叶荨麻青贮品质的影响

通过对麻叶荨麻青贮90 d时的营养品质和发酵品质进行测定，结果表明（表2），LP处理的DM，CP，LA含量均显著高于CK处理（Plt;0.05）。LP处理的WSC，NDF，ADF，BA，NH3-N/TN含量及pH值均显著低于CK处理（Plt;0.05）。其余指标差异不显著。

2.2" 植物乳杆菌对麻叶荨麻青贮绵羊瘤胃降解特征的影响

通过对各处理营养成分在瘤胃中的降解率分析，结果表明（图1），在0～72 h，各营养物质在瘤胃中的消化率呈上升趋势。其中，LP处理的DMD和ADFD在第24，36 h均显著高于CK处理（Plt;0.05）。LP处理的NDFD在第24，72 h均显著高于CK处理（Plt;0.05）。LP处理的OMD在第24 h显著高于CK处理（Plt;0.05）。其余时间点各指标差异不显著。

通过对各处理麻叶荨麻发酵饲料在瘤胃中DM，NDF，ADF和OM的降解特征参数分析表明（表3），在各指标降解特征参数中，LP处理的DM基本含量、潜在降解部分和有效降解率显著高于CK处理（Plt;0.05）。LP处理的NDF基本含量显著低于CK处理（Plt;0.05）。LP处理的ADF基本含量显著低于CK处理（Plt;0.05），对于慢速降解部分、潜在降解部分和有效降解率显著高于CK处理（Plt;0.05）。其余指标差异不显著。

3" 讨论

3.1" 植物乳杆菌对麻叶荨麻营养和发酵品质的影响

植物乳杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）作为一种广泛用于青贮的乳酸菌菌株，能通过将WSC快速代谢为LA，从而降低pH值和抑制不良微生物［22］。本研究中，与CK处理相比较，接种L. plantarum显著提高了发酵结束时DM和CP含量，主要由于L. plantarum为同型发酵LAB，产LA特性较好，能有效抑制其它微生物的生长，进而减少了对底物多源营养物质的消耗［23］。在发酵体系中，WSC是微生物繁殖与代谢的主要碳源，特别是对于LAB而言，WSC是协助其奠定青贮优势菌群的关键［24］。青贮饲料适宜的pH值为3.50～4.10［25］，pH值过高则说明在发酵过程中，腐败菌等有害菌快速生长，影响青贮品质。本研究中，接种L. plantarum能够利用WSC，产生更多的LA，以降低pH值，这与前人研究一致［26］；而产生的LA并未达到理想水平（3%～4%FM）［27］，从而使得pH值维持在较高水平（5.45），导致蛋白损失增多。NH3-N/TN能够反映青贮中蛋白质和氨基酸的分解程度，比值过高表明青贮饲料的品质不佳［28］。有研究发现，在全株玉米、苜蓿、燕麦、黑麦草青贮中添加L. plantarum能够降低pH值和NH3-N的含量［29-32］。本研究中，接种L. plantarum能够减少NH3-N/TN，说明其可抑制部分有害细菌的生长，但并未达到理想水平（lt;5%）［33］。荨麻中具有多种抑菌成分，抑菌活性强于标准的强抗菌化合物（硝酸咪康唑、阿莫西林—克拉维酸、氧氟沙星和奈替米星等）［34］，其全株提取物对L. plantarum（72.43 mg·mL-1）有抑制作用［15］，说明L. plantarum可能受到潜在内源物质的干扰。

青贮饲料中PA和AA可有效抑制酵母菌和霉菌生长，并提高青贮饲料的有氧稳定性［35］。本研究中，接种L. plantarum后发酵体系两种酸（PA和AA）整体含量均偏低（均lt;1%），进一步说明了麻叶荨麻内源物质可能对发酵体系中多种产酸微生物均产生了负面影响。本研究中，接种L. plantarum可降低发酵体系中NDF和ADF含量，一方面可能是L. plantarum分泌了特殊的胞外酶使植物细胞壁中的纤维素、半纤维素、木质素更快的降解［36］；另一方面可能是L. plantarum产酸效果受到抑制，从而增加了发酵体系中多源微生物对纤维类物质的分解，具体原因还有待进一步揭示。

3.2 "植物乳杆菌对麻叶荨麻瘤胃降解特征的影响

瘤胃半体外消化分析主要反映了瘤胃中微生物对饲料的降解程度，是衡量饲料消化利用效率的理论基石［37］。本研究发现，随着瘤胃停留时间的延长，DMD，NDFD，ADFD以及OMD均呈现出逐渐上升的趋势。DMD是衡量瘤胃微生物转化饲料能力的重要指标，其提高意味着饲料中的干物质能够被更有效地转化为可供家畜吸收的营养成分，促进家畜的生长和生产。在本研究中，接种L. plantarum的麻叶荨麻青贮干物质能够更好的被家畜吸收，可能与青贮发酵品质指标有关，饲料中纤维含量降低，会提高DM降解率，且高水平的氨类物质及酸性环境可能对瘤胃微生物区系存在影响，从而影响反刍动物的原料DM的降解［38］。在瘤胃内环境下，饲草细胞壁的微观结构会产生变化，导致饲草软化以及纤维结构疏松化，瘤胃微生物更加容易附着和生长繁殖，提高微生物对饲草的利用效率；另一方面，细胞壁的变化还能够促进饲草细胞内营养成分的释放，使这些营养成分更容易被反刍动物吸收和利用［39］。目前已有研究表明，饲料在瘤胃中营养物质的降解效率主要受到饲料在瘤胃内停留时间的制约。特别是针对富含纤维的饲料成分，若饲料在瘤胃中的停留时间过短，纤维性物质可能无法得到充分的降解，进而造成营养物质的损失和浪费，因此对于纤维性物质更要保证有效的瘤胃消化时间［40］。NDFD，ADFD，OMD等与瘤胃内环境有关，本研究中，接种L. plantarum的NDFD，ADFD，OMD在整个过程中均高于CK处理，可能是因为接种L. plantarum通过降低麻叶荨麻青贮体系pH值，进而改善瘤胃内环境，促使其瘤胃微生物对纤维类物质的降解。本研究中ADF有效降解率显著提高，说明接种L. plantarum可以破坏植物细胞壁结构，促进营养成分的降解；NDF有效降解率也得到了提高但差异不显著，具体原因尚不明确。

4" 结论

在麻叶荨麻青贮过程中接种植物乳杆菌，能够保存干物质及蛋白，减少蛋白的腐败，降低发酵体系pH值，减少纤维类物质的含量；同时可提高干物质、酸性洗涤纤维在绵羊瘤胃中的有效降解率。

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（责任编辑" 闵芝智）