耐盐碱根际促生细菌对盐碱胁迫下紫花苜蓿生长和根系生理特性的影响

摘要：通过室外盆栽试验，以紫花苜蓿为对象，并选择实验室前期筛选得到的耐盐碱且具有促生能力的根际促生细菌嗜麦芽寡养单胞菌（JT4）和普城沙雷氏菌（JG1）作为供试菌株，试验设置了盐碱胁迫处理以探究两种根际促生细菌对紫花苜蓿生长和根系生理特性的影响，发现在盐碱胁迫条件下，与CK相比，紫花苜蓿接种JT4和JG1后，增加了株高、根长、茎粗、根鲜重和根干重等；同时接种降低了丙二醛含量、脯氨酸含量、过氧化氢酶活性和抗坏血酸过氧化物酶活性，提高了根系活力、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量。表明耐盐碱根际促生细菌JT4和JG1能有效缓解盐碱胁迫对紫花苜蓿根系的损伤，为耐盐碱根际促生细菌JT4和JG1在植物抗盐碱材料的筛选和盐碱地改良中的应用提供了理论依据。

关键词：根际促生细菌；紫花苜蓿；盐碱胁迫；根系生理特性

中图分类号：S963.22+3.3""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）07-2323-07

收稿日期：2023-11-03；修回日期：2024-03-06

基金项目：大庆市新能源领域“揭榜挂帅”科技攻关项目（2021BD05）；黑龙江省科技厅省院合作项目（YS16B12）资助

作者简介：

陈露（1998-），女，汉族，黑龙江大庆人，硕士研究生，主要从事牧草生态及抗逆生理研究，E-mail：2251131678@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：qushanmin@126.com;liuguofu607@163.com

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.034

引用格式：

陈" 露， 刘佳欣， 李思宇，等.耐盐碱根际促生细菌对盐碱胁迫下紫花苜蓿生长和根系生理特性的影响［J］.草地学报，2024，32（7）：2323-2329

CHEN Lu， LIU Jia-xin， LI Si-yu，et al.Effects of Saline-Alkali Tolerant Rhizosphere Growth-Promoting Bacteria on the Growth and Root Physiological Characteristics of Alfalfa under Saline-Alkali Stress［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2323-2329

Effects of Saline-Alkali Tolerant Rhizosphere Growth-Promoting Bacteria on the

Growth and Root Physiological Characteristics of Alfalfa under Saline-Alkali Stress

CHEN Lu， LIU Jia-xin， LI Si-yu， CHEN Ning， BAO Feng-xuan， WANG Feng，

QU Shan-min*， LIU Guo-fu*

（College of Animal Science and Veterinary Medicine， Heilongjiang Bayi Agricultural University; Heilongjiang Province Cultivating

Collaborative Innovation Center for The Beidahuang Modern Agricultural Industry Technology; Key Laboratory of Efficient

Utilization of Feed Resources and Nutrition manipulation in Cold Region of Heilongjiang Province， Daqing， Heilongjiang

Province 163319， China）

Abstract：Through outdoor pot experiments，alfalfa was selected as the object，and saline-alkali tolerant and rhizosphere growth-promoting bacteria JT4 and JG1，which were screened in the laboratory in the early stage，were selected as the test strains. Saline-alkali stress treatment was set in the experiment to explore the effects of these two rhizosphere growth-promoting bacteria on the growth and root physiological characteristics of alfalfa. It was found that under saline-alkali stress conditions，the plant height，root length，stem diameter，root fresh weight and root dry weight of alfalfa plants that inoculated with JT4 and JG1 were increased compared to that of CK. Simultaneously inoculation reduced the content of malondialdehyde，proline，catalase activity，and ascorbic acid peroxidase activity，while increased root activity，soluble protein content and soluble sugar content. The results indicated that the saline-alkali tolerant rhizosphere growth-promoting bacteria JT4 and JG1 could effectively alleviate the damage of saline-alkali stress on alfalfa roots，and provided a theoretical basis for the application of aline-alkali tolerant rhizosphere growth-promoting bacteria JT4 and JG1 in the screening of plant saline-alkali resistant materials and the improvement of saline-alkali soil.

Key words：Rhizosphere growth-promoting bacteria;Alfalfa;Saline-alkali stress;Physiological characteristics of root system

紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是优质的蛋白质牧草，在世界范围内广泛种植。但近年来，受气候变化及人类生产活动的影响，松嫩平原盐碱地面积不断扩大，严重制约了紫花苜蓿的推广与应用。根际微生物类群丰富，其中寄生在植物根系或根际土壤，直接或者间接参与植物生长，并能提高植物抵抗逆境胁迫能力的一类有益细菌被称为植物根际促生细菌［1］。植物根际促生细菌可通过解钾、溶磷、产有机酸、产植物激素等促进植物生长［2］，还能分泌铁载体、ACC脱氨酶等，增强植物对逆境的抵抗力及提高植物的抗病性［3-5］。近年来，许多学者从不同盐碱地区筛选出根际促生细菌，并验证了其可有效缓解盐碱胁迫对植物生长造成的伤害，提高植物生产性能。吕正阳等［6］的研究发现，从盐碱土中筛选出的耐盐碱解淀粉芽孢杆菌能有效提高玉米植株中过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性，缓解盐碱胁迫对植物的伤害。周妍［7］研究发现，从耐盐碱植物羊草和碱蓬根际土中分离得到的溶磷菌JC8，JC11，JP8能降低绿豆抗氧化酶活性、丙二醛含量，增加渗透调节物质，增强绿豆对盐碱的耐受性。张美珍［8］研究发现，从大庆市高新区盐碱地生长的苜蓿根际土中分离得到的4株菌可通过提高盐碱胁迫下大豆中渗透性物质含量和根系活力，降低抗氧化酶活性、丙二醛含量，增强大豆对盐碱的耐受性。黄臣等［9］研究发现，从盐碱地达乌里胡枝子根际分离筛选得到2株醋酸钙不动杆菌DP25，DP27可通过提高光合能力和根系形态建成提高达乌里胡枝子成株耐盐碱能力。由此可见，植物根际促生细菌对缓解植物盐碱胁迫和促进植物生长有着积极作用，因此研究盐碱胁迫下根际促生菌对植物生长和根系生理的影响十分重要。

本研究以实验室前期从碱蓬根内及根际土壤筛选得到的耐盐碱根际促生细菌麦芽寡养单胞菌（JG1）和普城沙雪氏菌（JT4）为对象，通过盆栽接种试验探究其对盐碱胁迫下紫花苜蓿生长和根系生理特性的影响，旨在为提高紫花苜蓿的耐盐碱性能和改良盐碱地提供科学依据。

1" 材料与方法

1.1" 试验材料

1.1.1" 供试苜蓿" 供试苜蓿品种为‘龙牧801’，由黑龙江省畜牧研究所提供。

1.1.2" 菌株来源" 盆栽试验中接种的菌株如表1所示。

1.1.3" 供试土壤" 剔除枯枝落叶及根系后，取0～20 cm表层土壤，过2 mm筛保存备用。用于紫花苜蓿盆栽试验的盐碱土壤采集自大庆市盐碱地草原（43°45′N，115°12′E）。土壤基本性状为：pH值8.67，碱解氮99.88 mg·kg-1，有效磷7.67 mg·kg-1，速效钾95.60 mg·kg-1，有机质为21.20 g·kg-1；非盐碱土壤采集自试验田大田土（45°35′N，130°15′E）。土壤基本性状为：pH值7.79，碱解氮115.71 mg·kg-1、有效磷8.96 mg·kg-1、速效钾115.60 mg·kg-1，有机质25.90 g·kg-1。

1.2" 试验方法

1.2.1" 菌液制备" 将活化后的菌株JT4，JG1分别接种于LB液体培养基（酵母浸粉0.5%、蛋白胨1%、氯化钠0.5%，pH值约为7.0）中，摇床28℃，180 r·min-1培养24 h，血球计数板检验菌体浓度，待菌液浓度达到106cfu·mL-1时终止培养。

1.2.2" 试验设计" 于2023年7月6日进行试栽试验，将供试的盐碱土和非盐碱土装入统一规格的圆形花盆中（高×直径：21.5 cm×19.5 cm），每盆装入4.5 kg土壤。紫花苜蓿种子用75%酒精浸泡30 s，然后用无菌水冲洗4～5次。随后，将种子放入上述菌液中浸种2 h，之后播种于花盆中。每个处理重复进行3次。待紫花苜蓿幼苗长出真叶后，每盆选取30株定植。在幼苗出苗30 d后，进行一次菌液补浇，每盆使用20 mL菌液进行灌根处理；而对照组则使用相同量的蒸馏水进行灌根处理。待紫花苜蓿生长60 d后进行相关指标的测定。

1.3" 测定项目及方法

1.3.1" 紫花苜蓿的生长指标测定" 每处理随机选取10株，直尺测量其绝对高度和根长，游标卡尺测量其地上5 cm处的茎粗，每处理重复3次。

每处理随机选取洗净后用滤纸吸去多余水分的10株植株，将地上部分和地下部分分离后称重测定植株鲜重；将鲜样105℃杀青15 min，65℃烘干测定其干重，每处理重复3次。

1.3.2" 紫花苜蓿的根系生理指标测定" 可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量、脯氨酸（Proline，Pro）含量和丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量分别采用蒽酮法测定、茚三酮法测定和硫代巴比妥酸法测定［10］；抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）活性、过氧化氢酶活性测定参考高俊凤的方法进行［11］；可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定［11］；根系活力采用TTC法测定［11］。

1.4" 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2007软件对数据进行计算与处理，采用SPSS 22.0软件中的Duncan法对数据进行均值比较与方差分析，柱形图的制作使用GraphPad Prims9.5软件。

2" 结果与分析

2.1" 盐碱胁迫下2株根际促生细菌对紫花苜蓿生长特性的影响

由表2可知，盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿株高均显著高于CK（P＜0.05），分别提高24.01%和17.87%，其中接种JT4效果最好。非盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿株高显著低于未接种处理（P＜0.05），分别降低15.88%和25.03%。

盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根长均显著高于CK（P＜0.05），分别提高14.61%和15.54%，其中接种JG1效果最好。非盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根长显著低于未接种处理（P＜0.05），分别降低7.75%和11.68%。

盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿茎粗均显著高于CK（P＜0.05），分别提高13.25%和8.43%，其中接种JT4效果最好。非盐碱胁迫下接种菌株JT4后紫花苜蓿茎粗高于未接种处理，提高12.26%，但与未接种处理无显著性差异；接种菌株JG1后紫花苜蓿茎粗低于未接种处理，降低3.77%，但与未接种处理无显著性差异。

由表3可知，盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿茎叶干重均显著低于CK（P＜0.05），分别降低32.73%和36.99%。非盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿茎叶干重均低于未接种处理，分别降低12.79%和5.81%，但与未接种处理无显著性差异。

盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根干重均显著高于CK（P＜0.05），分别提高311.11%和188.89%，其中接种JT4效果最好。非盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根干重高于未接种处理，分别提高20.69%和3.45%，但与未接种处理无显著性差异。

2.2" 盐碱胁迫下2株根际促生细菌对紫花苜蓿根系生理特性的影响

2.2.1" 盐碱胁迫下2株根际促生细菌对紫花苜蓿根系抗氧化物酶活性的影响" 盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿抗坏血酸过氧化物酶活性均低于CK（图1A），其中接种JT4后紫花苜蓿抗坏血酸过氧化物酶活性低于CK，降低7.62%，接种菌株JG1后紫花苜蓿抗坏血酸过氧化物酶活性显著低于CK（P＜0.05），降低26.23%；其中接种JG1效果最好。非盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿抗坏血酸过氧化物酶活性显著低于未接种处理（P＜0.05），分别降低65.46%和35.57%，其中接种JT4效果最好。

盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿过氧化氢酶活性均显著低于CK（P＜0.05）（图1B），分别降低35.57%和14.09%，其中接种JT4效果最好。非盐碱胁迫下接种菌株JT4后紫花苜蓿过氧化氢酶活性显著高于未接种处理（P＜0.05），提高20.47%；接种菌株JG1后紫花苜蓿过氧化氢酶活性显著低于未接种处理（P＜0.05），降低57.15%。

2.2.2" 盐碱胁迫下2株根际促生细菌对紫花苜蓿根系渗透调节物质含量的影响" 盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿可溶性蛋白含量均显著高于CK（P＜0.05）（图2A），分别提高61.28%和24.75%，其中接种JT4效果最好。非盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿可溶性蛋白含量与未接种处理无显著性差异。

盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿可溶性糖含量均显著高于CK（P＜0.05）（图2B），分别提高82.34%和25.08%，其中接种JT4效果最好。非盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿可溶性糖含量均高于未接种处理，分别提高3.81%和30.12%。

盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿脯氨酸含量均显著低于CK（P＜0.05）（图2C），分别降低19.90%和23.84%，其中接种JG1效果最好。非盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿脯氨酸含量显著低于未接种处理（P＜0.05），分别降低14.44%和17.16%。

2.2.3" 盐碱胁迫下2株根际促生细菌对紫花苜蓿根系丙二醛含量和根系活力的影响" 盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿丙二醛含量均低于CK（图3A），分别降低11.54%和22.31%，接种菌株JG1后紫花苜蓿丙二醛含量显著低于CK（P＜0.05），其中接种JG1效果最好。非盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿丙二醛含量均低于未接种处理，分别降低8.33%和5.83%，但与未接种处理无显著性差异，其中接种JT4效果最好。

盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根系活力均显著高于CK（P＜0.05）（图3B），分别提高595.72%和270.59%，其中接种JT4效果最好。非盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根系活力与未接种处理无显著性差异。

3" 讨论

3.1" 根际促生细菌对盐碱胁迫下紫花苜蓿生长特性的影响

接种菌株JT4，JG1均能显著提高盐碱胁迫下紫花苜蓿的株高、根长、茎粗、根干重，与李鑫等［12］的研究结果一致。张银翠等［13］的研究也发现，接种菌株LrM1，LrM2能显著提高盐胁迫下燕麦总根长和株高。本研究还发现，接种菌株JT4，JG1均能显著降低盐碱胁迫下紫花苜蓿的茎叶干重，原因可能是菌液施用在其根部，当紫花苜蓿受到盐碱胁迫时，菌株JT4，JG1就近保护根部，通过改变生长模式、资源分配和代谢调节等方式来维持生长和生存能力，盐碱胁迫对其地下生物量的影响减小，且盐碱土

营养成分有限，植物可能会优先将有限的养分投入到根系以维持基本生长需要，而牺牲地上部分的生长，这种重新分配可能导致地上部分的干重减少［14］。

无盐碱胁迫时，接种菌株JT4，JG1使得紫花苜蓿株高、根长降低，原因可能是菌株JT4，JG1筛选分离自盐碱环境，而正常处理时的环境不适宜菌株生长，从而未发挥促生长作用，这与苗阳阳等［15］的研究结果一致。

3.2" 根际促生细菌对盐碱胁迫下紫花苜蓿根系生理特性的影响

盐碱胁迫下，植物可通过调节相关的抗氧化酶活性，降低植物的氧化应激水平，减轻盐碱胁迫对植物的伤害。本研究表明，接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根系的CAT和APX活性均降低，说明根际促生细菌有效缓解了盐碱胁迫对紫花苜蓿根系生长的不利影响，提高了紫花苜蓿对盐碱胁迫的耐受性这与张美珍［8］的研究结果一致。Sarkar等［16］的研究也发现，在盐胁迫下接种菌株后植物抗氧化酶活性降低。但植物受到盐碱胁迫时，植物抗氧化酶系统对胁迫的应对反应也不相同。李鑫［17］的研究发现，盐碱胁迫下施用促生菌后，植物根系CAT，APX活性都得到了不同程度提高，促进了植物生长。陈昆等［18］的研究发现，碱蓬内生菌能有效缓解盐胁迫对保护酶活性的抑制作用，缓解胁迫对植物的毒害作用。

盐碱胁迫下，植物可以通过渗透调节维持细胞膨胀和渗透平衡来稳定亚细胞结构［19］。渗透调节物质主要有可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸等。本研究表明，盐碱胁迫下接种菌株JT4、JG1后紫花苜蓿根系的可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均显著高于对照组，说明根际促生细菌可促进盐碱胁迫下紫花苜蓿根系渗透调节物质的累积，增强紫花苜蓿对盐碱胁迫的抵抗能力，这与王艳宇等［20］以及王乙富等［21］的研究结果一致。盐碱胁迫下接种菌株JT4、JG1后紫花苜蓿根系的脯氨酸含量均显著低于对照组，说明根际促生细菌有效缓解了盐碱胁迫对紫花苜蓿根系造成的损伤，增强了紫花苜蓿对盐碱胁迫的抵抗能力，这与张银翠［22］的研究结果一致。植物在盐碱胁迫下积累的渗透调节物质对盐碱胁迫的应对不同。有研究发现，盐碱胁迫下，接种促生菌可提高植物根系脯氨酸含量，缓解盐碱对植物根系的伤害［23］。

丙二醛可作为植物受伤害程度强弱的指标。本研究表明，盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根系中的丙二醛含量均低于对照组，说明施入根际促生细菌后，紫花苜蓿根系的膜脂受损程度减小，缓解了盐碱胁迫对紫花苜蓿根系的损伤，这与齐玉玺等［24］的研究结果一致。

盐碱胁迫最先影响的是植物的根系，因此根系也是生长受抑制最早、最明显的部位［25］。根系活力越强，植物在盐碱胁迫下养分吸收及物质运输能力越强，进而对盐碱胁迫的耐受力越强［26］。本研究表明，盐碱胁迫下接种菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根系活力均显著高于对照组，说明根际促生细菌可通过提高盐碱胁迫下紫花苜蓿的根系活力，增强其对盐碱胁迫的抵抗能力，这与刘鹏等［27］的研究结果一致。朱娟娟等［28］的研究也发现，解钾菌能够通过提高枸杞幼苗的根系活力缓解盐碱胁迫造成的伤害，最大限度为植物地上部器官提供水分和养分。

4" 结论

盐碱胁迫下接种JT4，JG1降低了紫花苜蓿根系中丙二醛含量、脯氨酸含量及抗氧化酶活性，提高了根系活力、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量，缓解了盐碱胁迫对紫花苜蓿根系造成的伤害，增强了紫花苜蓿耐盐碱能力。

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（责任编辑" 彭露茜）