外源亚精胺对苜蓿幼苗干旱缓解生理机制分析

摘要：为探讨外源亚精胺（Spd）提高苜蓿（Medicago sativa L.）抗旱的生理机制并为干旱缓解提供理论依据，本研究以‘龙苜807’为材料，采用营养液法培养苜蓿幼苗，以20% PEG-6000模拟干旱胁迫，研究不同浓度的Spd （0，0.3，0.6，0.9，1.2 mmol·L-1）对苜蓿幼苗叶片细胞膜透性、抗氧化酶活性、渗透调节物质及叶绿素的影响，利用隶属函数法综合评价外源Spd最佳缓解浓度。发现0.9 mmol·L-1Spd 使干旱胁迫下苜蓿幼苗叶片丙二醛（MDA）含量、H2O2含量和O-2·产生速率降低37.29%，46.84%和39.00%；超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性增大65.75%和60.21%；可溶性蛋白和脯氨酸含量增加93.27%和52.30%；叶绿素含量增加76.54%；0.6 mmol·L-1Spd 使干旱胁迫下苜蓿幼苗POD活性增加26.07%。1.2 mmol·L-1Spd处理可溶性糖含量增加了77.62%。适宜Spd浓度可有效缓解干旱对苜蓿幼苗的伤害，以0.9 mmol·L-1Spd为最佳。因此，外源Spd浓度可稳定苜蓿生物膜系统，增强抗氧化能力，维持细胞渗透平衡，有效缓解干旱对苜蓿幼苗的伤害。

关键词：亚精胺；干旱胁迫；苜蓿；生理指标

中图分类号：S332.1""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）07-2099-07

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.011

引用格式：

孙天国， 衣" 兰， 谷新颖，等.外源亚精胺对苜蓿幼苗干旱缓解生理机制分析［J］.草地学报，2024，32（7）：2099-2105

SUN Tian-guo， YI Lan， GU Xin-ying，et al.Analysis of the Physiological Mechanism of Drought Alleviation of Alfalfa Seedlings by Exogenous Spermidin［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2099-2105

收稿日期：2023-12-27；修回日期：2024-03-01

基金项目：黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目（135409427）；齐齐哈尔大学大学生创新创业训练项目（20201023194）资助

作者简介：

孙天国（1966-），男，汉族，黑龙江肇源人，硕士，副教授，主要从事植物抗逆性机制研究，E-mail：stg1966@163.com

Analysis of the Physiological Mechanism of Drought Alleviation of Alfalfa

Seedlings by Exogenous Spermidin

SUN Tian-guo1，2*， YI Lan1， GU Xin-ying1， WANG Si-qi1， ZHANG Shuang1

（1.College of Life Sciences， Agriculture and Forestry， Qiqihar University， Qiqihar， Heilongjiang 161006， China; 2.Heilongjiang

Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering and Protection of Biodiversity in Cold Areas， Qiqihar，

Heilongjiang Province 161006， China）

Abstract：In order to explore the physiological mechanism of exogenous spermidine （Spd） to improve drought resistance and drought mitigation in alfalfa （Medicago Sativa L.），‘Longmu No.807’cultivated by nutrient solution was used as the experiment material and 20% polyethylene glycol （PEG-6000） was used to simulate osmotic stress. The effects of spermidine with different concentrations （0，0.3，0.6，0.9，1.2 mmol·L-1）on membrane permeability substances，antioxidant enzyme activities，contents of osmotic adjustment substances and chlorophyll were analyzed. The optimal relieve concentration of exogenous Spd was evaluated by the membership function method.The results showed that when 0.9 mmol·L-1Spd was applied to alfalfa seedlings under 20% PEG stress，the content of MDA and H2O2，O-2· production rate decreased by 37.29%，46.84% and 39.00%，respectively. The antioxidant enzyme activities of SOD and CAT increased by 65.75% and 60.21%，respectively. The contents of soluble protein，proline and chlorophyll increased by 93.27%，52.30% and 76.54%;respectively，when 0.6 mmol·L-1Spd was applied to alfalfa seedlings under 20% PEG stress. The activity of POD increased by 26.07%. The contents of soluble sugar increased by 77.62% when 1.2 mmol·L-1Spd was applied. The comprehensive evaluation of subordinate function showed that suitable Spd concentration could alleviate the damage of drought to alfalfa seedlings and Spd concentration of 0.9 mmol·L-1 was the best in the study herein. Therefore，exogenous Spd could stabilize the cell membrane system，enhance the antioxidant capacity，maintain the osmotic balance，and alleviate the damage of drought to alfalfa seedlings.

Key words：Spermidine;Drought stress;Alfalfa;Physiological indexes

伴随着养殖业的迅猛发展，我国对优质牧草需求量增大，苜蓿（Medicago sativa L.）其营养及其丰富、品质好、产量高等优点，被我国作为首选的高蛋白饲草品种大量种植。苜蓿对水的依赖性很强，每形成1 g干物质需水约1 kg［1］。多年来，干旱现象在所有的非生物胁迫中造成的农作物损失占据全球首位，干旱成为限制植物生长和发育的重要环境因素之一［2-3］。苜蓿的生产也因为干旱受到严重制约，因此，研究提高苜蓿抗旱能力成为研究热点。曾泽堂［4］研究了干旱胁迫下3种紫花苜蓿生长状况，随着PEG浓度的增大，3种紫花苜蓿种子发芽率、发芽势等相关指数皆呈下降趋势。杨秀娟等［5］对国内外22个紫花苜蓿品种抗旱性能进行了分类;陈静等［6］对紫花苜蓿与蓝花苜蓿抗旱性能分析;蔡桌山［7］研究发现，外源NO对水分胁迫下苜蓿幼苗的生长有促进作用；李波等［8］认为合适浓度的CaCl2能够有效缓解苜蓿幼苗干旱。

多胺（PAs）是一种具有强烈生理活性的含氮的碱性化合物，在非生物胁迫下，多胺能够清除植物体中的自由基、调节阴阳离子平衡和渗透平衡，与植物胁迫耐性调控密切相关［9］。多胺主要包括亚腐胺（Putrescine，Put）、精胺（Spermine，Spm）和亚精胺（Spermidine，Spd）3种［10］，因Spd具有独特的分子结构，在植物中具有对抗非生物逆境胁迫的强大功能，而广泛用于抗逆性研究［11］。关于亚精胺在抗旱性研究主要集中于粮食作物［12］，水果［13］，蔬菜［14］等，而关于苜蓿的研究报道较少。本研究以苜蓿为材料，采用模拟干旱胁迫分析不同浓度的Spd对20%PEG干旱胁迫的缓解效应，为阐明Spd调节苜蓿干旱机制提供参考。

1" 材料与方法

1.1" 试验材料及培养

试验材料为苜蓿品种‘龙牧807’（Medicago sativa‘Longmu No.807’）。在实验室中挑选颗粒饱满的种子，用5%次氯酸钠消毒3分钟后，用清水反复清洗。将种子播撒于装有营养土和蛭石（3∶1）的营养钵中，每个营养钵中放入60粒种子，置于27℃（12 h光照/12 h黑暗）培养室内培养幼苗至3叶1心，选择45株健壮苗继续培养，每2 d浇水1次，待幼苗高度大约16 cm开始试验。

1.2" 试验方法

试验采用20%PEG模拟干旱，以不加PEG为对照，每个处理35株，3次重复。将培养的幼苗根部土壤洗净，将根部侵入到盛有1/2 Hoagland培养液的器皿中于培养室内（27℃，12 h光照/12 h黑暗）培养4 d，每天定时补充营养液。试验分为对照，胁迫和缓解处理（表1），试验处理采用根浸法60 h（预实验发现干旱处理大于60 h幼苗生长受到严重抑制），然后取各处理叶片于-80℃条件保存，备用。

1.3" 生理指标测定

丙二醛（MDA）含量依据Dhindsa等［15］的硫代巴比妥酸法测定，H2O2 含量和O-2·产生速率分别采用二甲酚橙法和羟胺法测定［16］，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用NBT法测定［17］，过氧化氢酶活性 （CAT）采用紫外吸收法进行测定［18］，采用愈创木酚法测定 POD活性［18］。脯氨酸含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量分别采用茚三酮比色法、蒽酮比色法测和考马斯亮蓝法测定［18］，叶绿素含量采用乙醇浸泡法测定［19］，各指标3次重复。

1.4" 试验数据统计分析

试验数据采用SPSS 20.0 进行单因素方差分析，Microsoft Excel 2016绘图，采用隶属函数法综合分析抗旱性能。公式U=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）分析与抗性指标正相关的数据，U′=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）分析与抗性指标负相关的数据。公式中X为各处理中各指标测定值，Xmin和Xmax为各指标最小值和最大值。

2" 结果与分析

2.1" Spd对干旱胁迫下苜蓿幼苗叶片MDA，H2O2含量和O-2·产生速率的影响

在20%PEG的处理下苜蓿幼苗叶片MDA、H2O2含量和O-2·产生速率显著提高，与对照相比分别提高148.80%，136.96%和92.51%（图1），说明苜蓿幼苗叶片膜系统遭到破坏。不同浓度外源Spd处理苜蓿叶片后，对苜蓿幼苗叶片MDA、H2O2含量和O-2·产生速率产生影响，但各个浓度效果差异较大，0.3 mmol·L-1 Spd处理降低幅度最小，MDA，H2O2含量和O-2·产生速率分别降低6.14%，8.31%和6.70%，与对照比差异均不显著，其它浓度Spd处理均有效降低苜蓿叶片MDA，H2O2含量和O-2·产生速率，其中0.9 mmol·L-1Spd处理效果最为显著，降幅最大，与干旱处理比分别降低37.29%、46.84% 和39.00%（Plt;0.05）。因此，一定浓度的Spd 可以有效降低苜蓿叶片的膜脂化过氧化程度，增强膜的稳定性。

2.2" 外源 Spd 对干旱胁迫下苜蓿幼苗叶片抗氧化酶活性的影响

苜蓿幼苗3种抗氧化酶活性在20% PEG胁迫下升高显著（图2），与对照比SOD、POD和CAT活性分别增加31.27%，26.39%和27.49%（Plt;0.05），说明20% PEG对苜蓿叶片产生了伤害，生物体发生应激反应提高3种酶活性以清除活性氧自由基。苜蓿幼苗叶片在不同浓度的Spd作用下，表现有所差异，其中SOD，POD和CAT活性在0.3 mmol·L-1Spd增幅最小，分别升高7.32%，7.68%和8.43%；在0.9 mmol·L-1Spd处理下苜蓿幼苗SOD和CAT活性增幅最大，分别增大65.75%和60.22%（Plt;0.05），而POD活性在0.6 mmol·L-1Spd处理下增幅最大，增大26.07%（Plt;0.05）。适宜浓度的Spd 有助提高苜蓿叶片的抗氧化酶活性，ROS被有效清除，提高苜蓿幼苗抗旱性。

2.3" 外源Spd对干旱胁迫下苜蓿幼苗叶片渗透调节物质含量的影响

在20% PEG干旱胁迫下苜蓿幼苗可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量升高，与对照相比分别升高33.02%，23.76% 和30.58%（Plt;0.05）（见图3）。说明20% PEG破坏了苜蓿幼苗渗透平衡，通过提高渗透物质含量发挥渗透调节功能维持细胞功能。苜蓿幼苗叶片在0.3 mmol·L-1Spd处理下可溶性蛋白和脯氨酸含量分别增加9.29%和8.44%，与干旱处理相比差异不显著，而可溶性糖含量增加23.34%（Plt;0.05）；可溶性蛋白和脯氨酸含量在0.9 mmol·L-1Spd处理下增幅最大，增大93.27%和52.68%，而可溶性糖含量在1.2 mmol·L-1Spd处理达到最大值，增大77.62%。Spd 能够使干旱胁迫下苜蓿叶片渗透物质含量得到积累，降低渗透势，提高苜蓿抗旱性。

2.4" 外源Spd对干旱胁迫下苜蓿幼苗叶绿素含量的影响

苜蓿幼苗叶绿素含量在干旱胁迫下显著降低，在20%PEG作用下叶绿素含量下降45.98%，说明苜蓿幼苗的光合作用受到影响。不同浓度Spd对苜蓿幼苗叶绿素含量影响不同，0.3 mmol·L-1Spd处理下，叶绿素含量增加了9.88%，差异不显著，其它浓度Spd处理均有效提高了苜蓿幼苗叶片叶绿素含量，其中0.9 mmol·L-1Spd增幅最大与干旱处理相比增加76.54% （Plt;0.05）（图4）。因此，Spd 适宜浓度能够提高苜蓿叶片光合效率。

2.5" 外源Spd对渗透胁迫下苜蓿叶片各项指标的隶属函数分析

依据外源Spd 对渗透胁迫下苜蓿叶片各项指标隶属函数分析可以看出，外源Spd具有一定抗性能力，但不同的浓度表现有一定差异，所得函数值越大说明Spd通过提高抗氧化酶活性和渗透物质含量积累，提高光合效率，减少干旱对膜的损伤效果越显著。从表2可以看出不同浓度Spd对苜蓿幼苗缓解20%PEG干旱胁迫顺序为0.9 mmol·L-1＞0.6 mmol·L-1＞1.2 mmol·L-1＞0.3 mmol·L-1。因此，0.9 mmol·L-1Spd提高了苜蓿幼苗的抗旱能力。

3" 讨论

植物体在长期的进化过程中建立了完善的生理平衡机制，能够平衡体内的自由基的产生和清除［20］，当植物体遭遇干旱时，过氧化氢（H2O2）和超氧自由基在细胞内过量产生，打破植物体动态平衡，膜透性增大，反映膜脂化的程度和伤害程度的重要指示物MDA含量大幅增高［21-22］。本研究中在20% PEG胁迫下，苜蓿幼苗叶片的MDA含量显著高于对照，说明干旱胁迫使得苜蓿叶片产生大量的自由基，生物膜透性增大。本研究中0.6，0.9和1.2 mmol·L-1Spd的施用有效降低了苜蓿叶片MDA含量，这与Spd直接抑制活性氧的产生有关。陈坤明等［23］认为多胺可抑制羟自由基（·OH）的产生，田婧等［24］认为外源 Spd 能够维持机体自由基平衡，减缓由于自由基积累而导致的膜损伤，而且外源Spd在细胞膜的保护和修复作用方面具有重要的功能，能够有效减轻或防止对膜系统的伤害，维持细胞膜选择性渗透能力。

SOD，POD和CAT是生物体重要的3种保护酶，在逆境中酶活性维持较高水平，能够清除活性氧自由基，发挥保护细胞膜的稳定性和完整性的功能。本研究发现，在20% PEG作用下苜蓿叶片SOD、POD和CAT的酶活性升高，说明苜蓿叶片受到伤害作用，体内发生应激反应，提高酶活性，抵抗外界环境的伤害作用。有研究表明，植物体内结合态PAs含量的增大有利于促进PAs与酶蛋白的结合，使得抗氧化酶活性增强、蛋白结构和功能得以稳定、阻止蛋白降解，进而提高幼苗抗氧化能力［25］，在本研究中，苜蓿叶片施用较高浓度的Spd（＞0.6 mmol·L-1）均能有效提高SOD，POD和CAT的活性，从而有效降低渗透胁迫对苜蓿幼苗的伤害，起到保护作用，但效果和Spd浓度有关，吴旭红等研究发现不同浓度Spd显著提高了南瓜（Cucurbita moschata Duch）幼苗根系和叶片抗氧化酶活性，本研究结论与之相同［26］，外源Spd能有效提高苜蓿幼苗的抗氧化能力，一方面是Spd在DNA的复制、转录和翻译发挥调控功能，促进功能蛋白的合成，另一方面通过提高抗氧化酶基因的表达水平，平衡生物体内的自由基，从而增强抗氧化性［27-29］。

渗透调节在植物抗逆性方面发挥及其重要作用［30］，主要是通过渗透压调节功能提高植物吸水能力，同时通过渗透保护作用以保持细胞结构的完成和维持细胞功能［31］。作为重要渗透调节物质的可溶性糖和可溶性蛋白在干旱胁迫下，增加含量以增强植物的抗旱能力［32］，脯氨酸对外界环境变化十分敏感，脯氨酸含量的累加是植物对不良环境的忍耐能力的反映［33］，本研究中在20%PEG胁迫下苜蓿叶片中的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量大幅增加抵御干旱胁迫，外源Spd的施用进一步提高了脯氨酸，可溶性蛋白和可溶性糖的含量，特别是Spd在较高浓度下（＞0.6 mmol·L-1）3种物质含量显著提高。吴旭红等［34］在研究不同浓度的Spd对干旱胁迫燕麦（Avena nuda L.）幼苗生长时发现，各浓度的Spd 显著提高了3种渗透物质含量，但不同浓度的效果有所差异，本研究结论与之相同。前人认为，Spd之所以能够提高可溶性蛋白含量和它具有缓解蛋白质降解和提高诱导逆境蛋白相关基因的表达水平有关［35］。Spd调节可溶性糖的含量可通过相应的碳代谢积累物质［36］，此外，外源亚精胺能够提高脯氨酸含量和在谷氨酸代谢途径中发挥关键作用的Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）和Δ1-吡咯啉-5-羧酸还原酶（P5CR）活性，促进脯氨酸的积累［37］。

叶绿素含量是反映光合能力重要指标，在干旱胁迫下，由于植物碳同化速率的降低导致叶片的各生理指标下降［38］。姜义宝等［39］研究发现不同土壤含水量航安胁迫降低了‘敖汉’苜蓿（Medicago sativa ‘Aohan’）叶绿素含量，本研究中苜蓿叶片叶绿素含量在20% PEG干旱胁迫下显著降低，说明PEG损坏苜蓿叶绿体结构并发生功能改变。施用不同浓度的Spd，促进光合作用，苜蓿叶片叶绿素含量提高显著，特别是0.9 mmol·L-1Spd 效果更为显著。魏晓凯等［40］研究发现0.4 mmol·L-1Spd能够显著缓解轻度和重度干旱下烤烟幼苗的叶绿素含量降低，本研究结论与之相同。

PAs能够进入叶绿体清除有害物质，从而有效保护叶绿体的结构和功能的完整性，减缓光合色素的降解速率［41］。本研究表明外源Spd可以缓解苜蓿叶片的叶绿素含量的降低，且以0.9 mmol·L-1Spd的效果最佳。Spd可以作为光合色素降解的抑制剂，发挥保护光合系统结构和功能的功效，提高苜蓿的抗旱性。

4" 结论

苜蓿幼苗施用适宜浓度的Spd可以有效降低MDA、H2O2含量和O-2·产生速率，修复膜的损伤，稳定膜的结构，显著提高了苜蓿叶片SOD，POD，CAT活性，有效清除活性氧伤害，通过苜蓿叶片可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的提高，维持了细胞渗透平衡，通过提高光合效能，提高了叶绿素含量，其中以0.9 mmol·L-1Spd缓解效果最佳。

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（责任编辑" 彭露茜）