根系分泌物对根际激发效应影响的生物机制研究进展

摘要：土壤有机碳的动态平衡对土壤碳循环效率及全球碳循环管理具有重要意义。根系分泌物作为一类根系外源物，与土壤微生物相互作用对根际激发效应产生重要影响。文章通过分析根际激发效应的相关文献，综述了目前有关根际激发效应的研究热点、研究方向及存在的不足。根据根际激发效应的方向及强度，总结了以微生物活化理论、微生物共代谢假说和氮挖掘假说为主的正激发效应；以基质优先利用理论、养分竞争假说以及微生物残体再循环理论为主的负激发效应以及以化学计量比理论为主的正/负激发效应的生物机理。通过分析不同根际激发效应生物机制，总结了根际激发效应的影响因素，描述了不同生物机制间的内外联系，强调微生物、胞外酶、根际养分情况、碳氮比、根系结构与分泌物种类等对根系分泌物介导激发效应的影响情况。根系分泌物与根际养分情况将与微生物的种类、活性与数量相互影响，构成了一个复杂的网络关系，最终共同决定其激发效应的方向与强度。总结出目前有关根际激发效应的研究大多集中在利用培养控制方法，通过添加简单低分子底物，如糖类、有机酸和酚酸等方法研究其对根际激发效应的影响及机制。今后需要关注真实环境条件下土壤有机碳激发效应研究方法的探究，加强对激发效应生物调控和非生物调控机制的具体研究。文章为深入研究根系分泌物引发激发效应机制，提高土壤碳循环效率，进而为实现国家“双碳”目标，推动农业高质量发展提供理论参考依据。

关键词：根系分泌物；土壤有机碳；激发效应；生物机制；胞外酶

中图分类号：S154.1文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）10-3096-10

Biological mechanism of effects of root exudates on rhizosphere priming effect：A review

WANG Xu-qin1，TANG Wen-rui2，NI Yi-ping1，WANG Ling-yan3，LI Jing4，DAI Wei2，LUANYa-ning2*

（1Ordos Branch Station，Inner Mongolia Environmental Monitoring General Station，Ordos，Inner Mongolia 017010，China；2Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education，College of Forestry，BeijingForestry University，Beijing 100083，China；3Industry Development and Planning Institute，National Forestryand Grassland Administration，Beijing 100010，China；4School of Environment and Resources，Zhejiang Agriculture and Forestry University，Hangzhou，Zhejiang 311300，China）

Abstract：The dynamic balance of soil organic carbon is crucial for soil carbon cycling efficiency and global carbon cycle management.Root exudates，as root-derived external material，interact with soil microorganisms，which would exert crucial impact on the rhizosphere priming effect.By analyzing relevant literature on the rhizosphere priming effect，this article comprehensively reviewed the current research hotspots，future research directions and deficiencies regarding the rhizosphere priming effect.According to the direction and intensity of the rhizosphere priming effect，it summarizedthe positive priming effect mainly based on the microbial activation theory，the microbial co-metabolism hypothesis，and the nitrogen mining hypothesis；the negative priming effect mainly based on the substrate preference theory，the nutrient competition hypothesis，and the microbial residue recycling theory；and the biological mechanisms of positive/negative priming effect mainly based on the stoichiometry theory.Through analyzing the biological mechanisms of different rhizo-sphere priming effect，it summed up the influencing factors of the rhizosphere priming effect，described the internal and external connections among different biological mechanisms，and emphasized the impacts of microorganisms，extracellu-lar enzymes，rhizosphere nutrient conditions，ratio of carbon to nitrogen，root structure，and types of root exudates on the priming effect mediated by root exudates.Root exudates and rhizosphere nutrient conditions would interact with the species，activity and quantity of microorganisms，forming a complex network relationship，which ultimately jointly deter-mined the direction and intensity of the priming effect.It is concluded that most of the current researches on the rhizo-sphere priming effect focused on using cultivation control methods and adding simple low-molecular-weight substrates，such as sugars，organic acids and phenolic acids，to study their impacts and mechanisms on the priming effect.In the fu-ture，attention should be paid to the exploration of research methods for the soil organic carbon priming effect under real environmental conditions and strengthening specific research on the biological and non-biological regulation mechanisms of the priming effect.This article provided theoretical reference basis for in-depth research on the mechanism of the pri-ming effect induced by root exudates，impro-ving soil carbon cycling efficiency，and further realizing the national“dual carbon”goals and promoting high-quality agricultural development.

Key words：root exudates；soil organic carbon；priming effect；biological mechanism；extracellular enzymes

Foundation items：National Key Research and Development Program of China（2017YFC0504002）；Ordos Science and Technology Cooperation Major Special Project（2021EEDSCXQDFZ012）

0引言

土壤作为陆地生态系统最大的碳库，其有机碳的动态平衡对全球碳循环和气候变化具有深远影响（Chen et al.，2019；Bernard et al.，2022）。土壤有机碳通过矿化作用释放CO2的过程是土壤碳输出的重要途径，“激发效应”是该领域研究的重要成果之一（Bingemanet al.，1953）。激发效应是指外源物质改变有机碳矿化率，打破土壤中原有有机质固定和分解平衡，是外源物、土壤微生物（酶）以及土壤有机质之间相互作用的共同结果（Kuzyakov，2010；于雅茜等，2023）。根系分泌物作为外源物的重要一类，包含多种生物活性物质，如糖类、氨基酸、有机酸和酚类化合物，是根际微生态系统中物质能量交换、迁移、调节和信息传递的重要组成部分（涂书新等，2000；陈虹等，2023）。根系分泌物与土壤微生物的相互作用对土壤中的碳固定及释放过程具有显著影响，对土壤激发效应产生重要影响（Kuzyakov，2010），这一过程又称为根际激发效应。如根系分泌物不仅为微生物提供必需的能量和营养，还能通过改变土壤化学性质和微生物代谢途径，从而影响土壤有机碳的稳定性和可利用性（孙悦等，2014；严文辉等，2022）。

根际激发效应具有复杂性，正向作用能够显著提高有机碳的分解速率，最高可超过500%，而负向作用则可能降低分解速率，最低至79%（Huo et al.，2017）。然而，根际激发效应的方向和强度受多种因素影响（Bastida et al.，2019），包括根系分泌物的数量和成分、微生物活跃程度、土壤中的养分状况以及碳氮比C/N等。目前对根系分泌物如何影响土壤有机碳激发效应的机理研究尚不充分，阻碍了对土壤有机碳激发效应的全面和准确理解（Yin et al.，2019）。文章在综述现阶段对根系分泌物引发土壤有机碳激发作用机理的基础上，阐述目前研究中存在的主要问题与不足，以期为深入研究根系分泌物引发激发效应的机制，提高土壤碳循环效率，进而为实现国家“双碳”目标，推动农业高质量发展提供理论参考依据。

1根际激发效应的文献计量分析

通过对2000—2024年根际激发效应相关文献进行收集、整理和分析，数据来源为Web of Science核心合集数据库。检索关键词为root或rhizosphere以及priming effects，共检索获得2274篇文献。检索结果使用R（v.4.1.2）包bibliometrix绘制发展趋势专题图和关键词聚类图，采用VOS viewer（v.1.6.17）将共现关键词的密度进行可视化。结果（图1）表明，有关根际激发效应的研究发文量呈持续增加趋势（图1-A），从2000年至2023年，平均每年发表94篇文献，且在2017年以后，每年有100篇以上相关文献发表，说明对于根际激发效应的认知逐渐加深。

关键词是文献研究主题的高度凝练，根据研究领域的相关性和发展情况绘制关键词发展趋势主题图（图1-B）可知，主题图被划分为4个象限：第一象限（Motor themes）、第二象限（Niche themes）、第三象限（Emerging or declining themes）和第四象限（Basic themes）。关键词中激发效应（Priming effect）、根际激发效应（Rhizosphere priming effect）和根际（Rhi-zosphere）位于第一象限，表明这3个关键词是当前研究中既成熟又重要的主题；盐度（Salinity）和种子发芽（Germination）则位于第一象限与第四象限交界处，说明这2个关键词在研究中具有较高的中心性，但研究密度相对较低，表明有关根际激发效应的研究虽然已涉及胁迫条件，如盐度对种子发芽的影响、幼苗在盐胁迫下的生长响应等，但这些研究可能更侧重于短期效应，下一步需要对逆境胁迫下作物根际激发效应进行长期研究，以期更全面地了解作物根际激发效应及其在不同环境胁迫下的作用。

通过将关键词共现的密度进行可视化，结果如图1-C所示，进一步印证了根际激发效应研究在特定领域中的重要性和研究活跃度。根据关键词出现的频率进行计算，并采用黄—绿—蓝的颜色方案呈现，其中黄色是根际激发效应研究的热点区域。整体来看，有关根际激发效应的研究存在2个明显热点区域：一是以生长（Growth）和压力（Stress）为中心，说明学者对作物在不同环境压力下的生长反应给予了较多关注；二是集中在氮（Nitrogen）、微生物生物量（Microbial biomass）和分解（Decomposition）等关键词上，反映出在根际激发效应相关研究中，氮循环、微生物活动及其对有机物分解过程的影响是研究的重点方向。

关键词聚类分析中密集的聚类说明该研究领域已处于饱和状态，而数据点较少的聚类说明未来依然有研究必要。由图1-D可知，根际激发效应被分为3个聚类：一是植物—土壤相关机制聚类（蓝色区域表示），其中包括根（Root）、土壤（Soil）、机制（Mechanism）和酶活（Enzyme activity）等关键词，反映出在植物与土壤相互作用机制方面已开展了深入探究；二是作物响应主题聚类（红色区域表示），关键词有响应（Response）、耐受性（Tolerance）、氧化胁迫（Oxidative stress）和活力（Vigor），反映关于作物适应逆境胁迫的响应研究方面；三是微生物主题聚类（绿色区域表示），以细菌（Bacteria）和生物控制（Bio-logical control）等关键词为中心，反映有关微生物在根际激发效应中的作用研究方面。

综上所述，随着研究的不断深入，根际激发效应在土壤碳汇评估和全球碳循环中的关键作用日益受到关注。当前的研究热点主要集中在探索植物—土壤—微生物之间的相互作用机制方面，但对于长期的机制研究尚显不足，下一步研究应更加重视根际激发效应在长期环境变化下持续性影响。

2根际激发效应的生物机制

根际激发效应是指植物根系分泌物与土壤微生物相互作用，影响土壤有机碳矿化和养分循环的过程。如图2所示，根据激发效应的方向，生物机理主要分为3类：正激发效应、负激发效应和正/负激发效应。

2.1正激发效应

目前，正激发效应机理主要有微生物活化理论、微生物共代谢假说和氮挖掘假说。微生物活化理论是指在没有新鲜有机质输入时，微生物以休眠状态长期存在，随着根系分泌物作为新鲜外源有机质的输入，微生物从休眠状态转化为活化状态，从而刺激微生物生长繁殖和代谢，最终促进土壤有机碳的释放（Pommier，2023）。研究表明，糖类和低浓度有机酸等根系分泌物可为微生物提供额外碳源，刺激种群增长和（或）活性的提高（Maire et al.，2013；邓先智等，2022）。

微生物共代谢假说是激发效应研究中最重要的支撑理论之一，是土壤有机碳激发的主要生物因子调控机制之一（孙悦等，2014；尹华军等，2018）。其核心观点是：根系分泌物给土壤微生物输入有效的生物可利用能源，引发根际微生物和胞外酶数量和活性的变化，从而强烈影响土壤有机碳矿化进程。由微生物所分泌的胞外酶将加速分解土壤有机质与外源有机物，表现为正的激发效应。

另一常见观点为氮挖掘假说，该假说认为氮素是使土壤有机碳分解并产生激发效应的关键因素（Ma etal.，2024）。当土壤中氮元素含量较低时，根系分泌物有助于激活休眠状态的微生物，活跃后的微生物通过加快有机质的周转来挖掘氮，表现为正的激发效应（Zhang et al.，2021）。尽管该理论强调氮素在根际激发效应中的主导作用，然而其他养分元素（如磷、硫等）对微生物的生长和繁殖也起到重要作用。因而也有研究表明磷元素的增加会加剧作物氮素的缺乏，从而分泌更多的分解代谢外切酶，强化根际激发效应（Boilard etal.，2019）。

2.2负激发效应

负激发效应假说一般包括基质优先利用理论、养分竞争假说和微生物残体再循环理论。其中，基质优先利用理论又称为底物偏好利用假说，其认为相较于土壤中原有的有机质，微生物会优先利用不稳定的根系分泌物来满足其对碳源和能量的需求，从而减弱对原有有机碳的矿化，表现为负激发效应（Zhalnina et al.，2018），该情况多发生在土壤养分较低的情况下。Mason-Jones和Kuzyakov（2017）的研究表明，当存在易于代谢的低分子量有机质（如葡萄糖）时，微生物可在不利用土壤碳源的情况下加速代谢，形成负激发效应。

养分竞争假说认为植物和微生物会同时争夺相同营养物质，当养分更多地被植物利用时，能被微生物分解利用的营养物质会减少，表现出负激发效应。因此，当土壤中养分有效性较低限制了植物与微生物生长时，负激发效应则更为强烈。

微生物残体再循环理论认为一些寡营养有机物（如含氮有机物）会改变原有环境的C/N。部分微生物因无法适应高C/N而死亡，而其他微生物则会优先利用、分解这些微生物残体以获得养分和平衡自身C/N，最终表现为负激发效应（Cui et al.，2020）。

2.3正/负激发效应

正/负激发效应是指随外源物质的添加，其激发效应方向存在不确定性。其中，化学计量比理论是常见的假说之一，该假说是以养分为中心，认为微生物活性受稀缺的营养元素限制。在土壤—植物体系中，当碳素和养分供应（尤其是氮素）与微生物的生长需求匹配时，会促进微生物活性增加（尤其是富营养微生物即能够迅速繁殖并快速生长的微生物），土壤有机碳矿化加快。因此，激发效应的方向与强度取决于根系分泌物的性质（如氮浓度和能量含量）和土壤条件（如氮的可用性）（Kuzyakov et al.，2000）。

3根际激发效应的影响因素

根际激发效应受多种生物机制共同作用，添加外源有机物（如根系分泌物）后，不同时段所主导的激发效应生物机制各不相同，具有较强的复杂性。综合根际激发效应的发生机制，不同机制之间存在着紧密联系，主要影响因素包括微生物、胞外酶、根际养分情况、C/N、根系结构与分泌物种类等，示意图见图3。例如，根系分泌物与根际养分情况将共同影响微生物的种类、活性与数量，微生物的响应也会反作用于根系分泌物与土壤养分情况，而这些影响因素构成了一个复杂的网络，最终共同决定其激发效应的方向与强度。

3.1微生物

微生物是土壤养分的分解者，根据根际激发效应机理，根际激发效应涉及一系列与微生物群落和功能演替相关的过程。然而，对于根系分泌物对土壤微生物影响的研究尚无定论。有研究外源添加低浓度根系分泌物，建立根际激发效应强度与土壤微生物生物量周转时间之间的关系，证实添加根系分泌物不会影响细菌或真菌的数量，而会通过改变微生物活性引发正激发效应（Cheng et al.，2003；de Graaff et al.，2010）；但Nogales等（2011）研究发现，葡萄糖、有机酸等根系分泌物作为碳源物质可同时促进土壤微生物活性和数量的提高，尤其会通过促进快速生长代谢的富营养微生物进行繁殖，增加土壤有机质分解速率，引发正激发效应。丘清燕等（2019）研究发现，葡萄糖、低浓度的有机酸等根系分泌物会选择性刺激真菌群落的增长，导致土壤中真菌群落相对丰度发生较大变化，而对细菌群落作用不大，细菌的相对丰度变化不明显。但Keiluweit等（2015）通过添加根系分泌物草酸的方法研究根系附近土壤层（0～4 mm）细菌群落组成变化，结果发现拟杆菌和变形杆菌的相对丰度显著增加，而酸杆菌、厚壁菌和疣微菌的相对丰度降低，进一步说明不同类型的根系分泌物可能对土壤微生物群落组成产生差异影响。

Kuzyakov（2010）通过向土壤中添加糖类和腐殖质的方法研究有机物之间的相互作用，发现土壤有机碳激发过程涉及多种生物调控机制：（1）糖类添加可为微生物直接提供易于利用的碳源，微生物会首先分解类似糖类等可利用性高的碳源增加激发效应；而另一方面会降低其对难以利用的土壤有机质分解，导致对土壤中较稳定底物的分解暂时减少，表现为负激发效应（Liu et al.，2020）；（2）由于高利用性糖类物质的添加，活化了土壤微生物群落，主要为富营养微生物（r-策略微生物），提升其活性和数量，并优先分解利用率高的土壤有机物，提高土壤有机碳矿化总量，因此矿化作用强度取决于土壤中存在的高利用性碳源数量；（3）随着土壤中易利用的底物被消耗，剩余有机物中难分解底物的比例增加，微生物活性和生物量下降并恢复初始状态，矿化强度减弱（Kuzyakov，2006）。总之，根系分泌物对微生物的影响具有阶段性，各微生物的调控机制既可单独作用也会相互影响，因此推测导致的激发效应是多种微生物机制共同作用的结果。

此外，温度、水分等环境因子对微生物的活性及群落结构造成影响的同时也会影响根际激发效应。然而，目前环境因子对根际激发效应方向与强度的影响研究结果缺乏一致性。Zhang等（2013）研究表明不同培养温度处理（低于20℃、20～25℃、高于20℃）下的激发强度具有较大差异性，分别为+38%，-0.17%和+88.2%；Hopkins等（2014）、Mason-Jones等（2020）研究发现短期内温度的变化会影响微生物的活性；但长期不同温度影响下的激发效应强度和方向差异可能会趋于消失。Yu等（2020）研究发现水分增多会显著降低细根生物量，土壤呼吸增加14.71%，影响土壤激发效应。Liu等（2023）的研究结果表明，水分胁迫会导致更多的碳封存，从而降低激发效应。

3.2胞外酶

土壤胞外酶在根际激发效应及微生物分解土壤有机质的过程中发挥至关重要作用，相关研究已经取得一定进展。Rousk等（2015）通过连续13个月对有机质进行研究评估，结果表明在没有代谢细胞的情况下，土壤中稳定下来的胞外酶可以实现从土壤有机质到CO2的完整反应链，在土壤中维持很大一部分CO2的产生，对土壤有机质矿化发挥重要作用。在正激发相关理论中认为根系分泌物可以增加胞外酶活性。研究表明，糖类和低浓度有机酸等根系分泌物能通过提高氧化氢酶、蔗糖酶、土壤脲酶、蛋白酶等胞外酶的数量和活性，促进土壤有机质的矿化进程，引起正激发效应（马云华等，2005；Drake et al.，2013）。此外，胞外酶还能通过直接解聚弱结合的矿物质结合有机化合物方式，绕过解吸步骤，引起正激发效应（Wang et al.，2020）。

然而，近年有研究发现根系分泌物对激发效应的影响不仅表现为通过提高胞外酶活性导致正激发效应，而且可能会通过某些机制降低土壤有机碳矿化速率，表现出负激发效应。如马云华等（2005）通过研究低浓度条件下能够通过提高胞外酶活性引发正激发效应的酚酸类混合物，发现在高浓度酚酸类物质（80～160 mg/kg）条件下，酚酸类物质（如有机酸）会通过发挥自身生物毒性或通过影响土壤pH等方式，显著降低胞外酶活性，改变激发效应方向，导致负激发效应。Rousk等（2015）研究发现根系分泌物会引起氧化酶的合成进而刺激葡萄糖产生H2O2，限制氧化酶活性，从而对激发效应产生影响。此外，胞外酶的寿命较短，其生产需要消耗碳源、营养物质和代谢能量。如若处于养分不充足的环境中，微生物可能会采取不同的策略来优化胞外的生产及利用。如在氮素缺乏情况下，微生物通过增加降解含氮化合物的酶，如几丁质酶和氧化酶增强对富氮化合物的降解（Chen et al.，2024）。

不同胞外酶可能在不同条件下的根际激发效应中发挥不同作用，并且这种作用受温度等环境因素调节。研究表明，在较高温度下，氮获取酶在初期起主导作用，但其作用强度随时间推移而逐渐减弱，而碳获取酶的主导作用逐渐加强；在较低的温度下，碳获取酶在早、中、后期均占据主导地位（Liu et al.，2019），推测与在不同生长阶段微生物对养分利用和需求的不同有关。

3.3根际养分情况与C/N

根际激发效应与根际C/N、营养情况（如氮、磷等元素有效性）有较大关联（Zhang et al.，2024）。一方面，作物会根据土壤养分情况调控根际土壤细菌群落的结构和生态功能，从而影响激发效应（Ma et al.，2024）。如土壤高养分情况下，作物细根生物量降低，进而影响顽固碳降解细菌的增加，而细菌群落组成变化会影响功能基因相对丰度的变化，最终影响根际激发效应。另一方面，根际C/N与营养情况与微生物生长发育密切相关，间接影响根际激发效应。根系分泌物的C/N往往高于土壤微生物生长所需的适宜范围，当土壤中输入较低氮含量的根系分泌物时，微生物只能通过激发效应改变土壤有机碳矿化进程，搜寻其他氮源，以满足其对C/N的需求（丘清燕等，2019）。当微生物处于氮素含量无法满足对其对氮需求的土壤条件时，微生物会选择分解更多的土壤含氮有机质来满足自身需要，从而能加速土壤有机质分解，引发较强的正激发效应；相反，当土壤氮素含量可以满足微生物需求，微生物则会优先选择利用更易分解的外源葡萄糖获取碳源，导致土壤有机碳的矿化减缓，引发负激发效应（丘清燕等，2019；王润超等，2022）。因此，氮含量高的根系分泌物和土壤能为微生物生长和胞外酶合成提供足够的氮素营养，提高胞外酶活性和改变微生物群落组成，导致更强的土壤有机碳矿化；而根系分泌物和土壤中C/N过高，氮元素供应不足，则会在一定程度上限制土壤微生物的生长繁殖，不利于激发效应的正向进行（Bengtson et al.，2012）。

磷元素的改变会影响土壤C∶N∶P，进而通过影响根际真菌与细菌的比例作用根际激发效应。在磷增加的情况下会加剧作物氮缺乏，作物会通过分泌更多的分解代谢外切酶的方式影响根际激发效应（Boilard etal.，2019）。一般情况下，磷营养水平高会刺激微生物呼吸，导致O₂消耗与CO₂排放量增加，创造出厌氧条件，降低根际激发效应。而Du等（2020）研究发现同时增加氮和磷的供应能满足化学计量微生物营养物质的需求，从而降低微生物酶的活性并抑制微生物对土壤有机质的利用，降低根际激发效应。

因此，根系分泌物和土壤中碳、氮、磷的耦合和约束均会影响激发效应的强度和方向，根系分泌物影响激发效应的机制与土壤和根系分泌物中氮、磷元素的含量密切相关。

3.4植物根系结构与分泌物

研究表明，植物根系的结构特点和功能作用对根际激发效应具有重要影响（Boilard etal.，2019）。与成熟根相比，植物新生根产生的根系分泌物更多，可能产生的根际激发效应更强。细根阶数越低、直径越小，其代谢活性越高，代谢根特征与比根长呈正相关（Michalet et al.，2013）。植物的根系越发达，其根系生物量也就越大，所以植物发达的根系可能会产生更强的根际效应。在根际区域，由于根尖移动的影响，会形成不同类型的根际沉积区，导致微生物群落及其活性因空间位置不同而有所不同。因此，根际效应的强度和方向也随之发生改变。

不同根系分泌物通过不同生物过程影响土壤有机碳的积累和分解，其激发效应存在明显差异。一方面，根系分泌物组分的改变会影响土壤中原有有机质的分解排序，从而影响激发效应（Kuzyakov，2010）。另一方面，根系分泌物变化与土壤微生物群落组成和功能变化相关，也对激发效应造成影响。如有机酸类化合物（草酸）有助于植物选择适宜的微生物群落，通过协同作用增强微生物和酶的活性，破坏金属矿物—有机碳复合体而加速分解有机碳，产生正激发效应。而当根系分泌物浓度过高则会起反作用，如高浓度有机酸和单宁等会通过发挥自身毒性或改变土壤环境如pH，抑制土壤微生物活性，引发负激发效应（马云华等，2005）。氨基酸和糖类是根系分泌物另一大类，二者也可通过影响微生物及胞外酶活性从而改变根际激发效应。氨基酸中氮的输入有助于促进微生物群落生长，从而加快有机碳的分解。糖类具有拮抗作用，一方面通过增强微生物和酶的活性导致正激发效应；另一方面能够导致大量微生物量积累，其死亡之后的残留物将参与土壤团聚体或稳定性有机碳的形成，通过非生物方式抑制有机碳分解，表现为负激发效应。总之，这些复杂的相互作用共同构成了根系分泌物—土壤有机碳之间紧密相连的网络，将根系分泌物变化与土壤微生物群落组成和功能变化的机制联系起来是未来土壤生态领域的重点研究工作。

4展望

根系分泌物对土壤有机碳激发效应的影响机理研究仍处于起步阶段，要深入解析根系分泌物对土壤有机碳激发效应的综合外在表现和内在关联仍需大量研究结果支撑，未来有关根际激发效应的研究可侧重于以下几个方面：

（1）加强真实环境条件下土壤有机碳激发效应研究方法的探究。真实环境条件下的根际分泌物含有多种物质，根际激发作用机制更为复杂：不仅存在单一分泌物的根际激发效应影响，而且不同物质间激发效应也会相互作用，不同时间尺度下激发效应方向也存在差异，因此很难判断最终对碳循环的影响。此外，鉴于影响的复杂性，加之受技术分析手段限制，现阶段也很难开展真实环境下根际分泌物对激发效应的影响和引发机理的研究。目前大多数对激发效应研究中，主要利用培养控制手段，如通过人工添加快速分解的简单低分子底物或只针对1种或1类物质（如糖类、有机酸、酚酸等）研究其对激发效应的影响及其机制。为使结果更加真实，近年来一些学者尝试通过人控根系分泌模拟试验开展相关问题的探讨，已获取一些有意义的共识结果，但与真实环境条件相比仍存在较大差距，导致无法准确及全面地反映出真实根际环境下的激发特点，因此，探究真实根际环境的土壤有机碳激发作用的研究方法是今后研究需要重点关注的内容。

（2）加强对激发效应生物调控机制的具体研究。尽管有关激发效应生物因子调控的研究开展较早，也取得了一系列进展，但研究内容主要集中在验证激发效应发生和确定激发效应强度等方面，对激发效应机制的研究相对较少，尤其是有关一些生物具体的影响机制研究十分缺乏，例如针对具有碳源、酸性、毒性等多种性质的物质（如酚酸类物质），其多性质复合作用对激发效应的影响结果及机制；不同土壤和根系分泌物C/N对激发效应的影响机制；土壤微生物代谢过程中产生毒性物质（如过氧化氢）的条件等。此外，有关不同的生物机制之间是否存在内在联系等问题亦缺乏足够研究。

（3）加强对激发效应非生物调控机制的研究。根际分泌物对土壤有机碳矿化的驱动作用不仅通过提供碳源改变微生物和胞外酶的生物途径来实现，其所引发的非生物途径对土壤有机碳矿化潜力的改变也是影响激发效应强度的重要机制，2种调控途径共同驱动和决定了土壤有机碳矿化的方向和强度。但与生物途径研究进展相比，激发效应的非生物机制多是在研究生物机制的过程中通过间接推断获得，缺乏根系分泌物导致非生物途径调控机制并影响激发效应的直接证据，开展更加深入的相关研究是目前十分重要但认知又极度缺乏的研究课题。

综上所述，根系分泌物会影响微生物、胞外酶数量和活性、土壤有机质的组成和结构等，从而影响激发效应的作用方向与强度，最终影响土壤碳循环和养分循环。为了能更深入、全面地揭示根系分泌物对激发效应的影响及其机制，下一步研究应不断完善和改进根系分泌物引发激发效应的研究技术体系与方法，提高激发效应生物机制和非生物机制研究的深度和广度，加强对各生物机制与非生物机制之间关联的研究，最终为揭示真实环境中根系分泌物介导的激发效应特点提供新的方法和依据。

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（责任编辑李洪艳）