杜仲树体性状与其产皮产叶量的相关性及通径分析

摘 要 为了探讨杜仲树体性状与单株产皮量和产叶量之间的关系，对41个杜仲株系的树体性状和单株产皮量、产叶量进行观察记录，并通过相关性分析、通径分析等统计方法研究其关系。结果表明，树高、胸径是影响杜仲单株产皮量的关键因素；单株叶数、单叶面积、单叶鲜质量是影响杜仲单株产叶量的主要因素。

关键词 杜仲；性状；相关性分析；通径分析

中图分类号：S567.19 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.10.081

杜仲（Eucommia ulmoides Oliv.）是我国特有的经济树种，既是提取硬性橡胶的工业原料，又是贵重药材和重要的出口物资。特别是近代医学表明杜仲对治疗高血压疗效显著以来，国内外专家给予了极大重视；加上近年来杜仲叶成为保健茶和保健饮料的新原料，使得杜仲成为市场紧俏商品，外销供不应求[1]。但是，杜仲有异花授粉的特性，种内变异极其丰富，单株产量差异很大。随着杜仲生产和科研的深入进行，以良种为主要技术措施的低产林改造途径正日趋受到重视[2-3]。为了尽快选出各性状表现较好的优树，西北农林科技大学杜仲课题组从湖南省（用湘表示）、贵州省（用黔表示）、四川省（用川表示）、陕西省略阳县（用略表示）及周至县（用周表示）引进优树，栽植于西北农林科技大学进行优树筛选。

本次试验主要对杜仲各株系的生物学性状进行调查，采用相关性分析、通径分析等统计方法，探讨杜仲树体性状与单株产皮量、产叶量的相互关系，旨在对杜仲优树选择和大面积低产林改造的留优弃劣提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在陕西省杨凌区西北农林科技大学院内，年平均温度12.9 ℃，≥10 ℃积温4 184 ℃，1—6月平均气温10.8 ℃；年平均降水量635.1 mm，集中于7—9月，1—6月平均降水量38.4 mm。试验地土壤类型为塿土，pH值7.8～8.4，土层深厚，肥力均匀。

1.2 试验材料

从贵州省、湖南省、四川省、陕西省引进一批优良的杜仲母树根系，随机定植于西北农林科技大学试验地，随后进行1次平茬。生长3年后，从中筛选出41个优良株系，各株系分别采集3个一年生半木质化枝条进行根插。

1.3 观测项目及方法

扦插后3年后，对41个株系的生物学性状及产量进行调查，调查项目包括树高、胸径、冠高、冠径、单叶鲜质量、单叶面积、单株叶数、产皮量及产叶量。

1）树高。将皮尺一头夹在长竹竿顶头上，然后举直竹竿使夹皮尺一头与树顶平行，拉直皮尺，连测2次，求平均值。

2）胸径。在树干距地面130 cm处，用游标卡尺测东西、南北方向的直径，求其平均值。

3）冠高。将皮尺拉至第一分枝处读数，用树高减去测定值即得冠高。

4）冠径。将两根竹竿平行夹在树冠外围，用皮尺测量东西、南北平行竿间距离，求其平均值。

5）产皮量计算公式

H=0.028 313 119×（A×B）1.289 400 087（1）

式中：H为产皮量，kg；A为树高，m；B为胸径，cm。

6）在各植株2.5 m高处，从东、南、西、北4个方位各选1个标准枝，将标准枝的叶子全部摘下，夹标签装入塑料袋；同时记录每株植株上的标准枝数和每个标准枝上的叶数。在天平、叶面积仪上测各标准枝上叶片的总面积和总鲜质量，然后置于90 ℃烘箱中烘至质量恒定（每次1.5 h），并测其干质量。单叶面积、单叶鲜（干）质量均为标准枝上叶片面积、鲜质量的平均值。单株叶数计算公式如下

L=m叶×m枝（2）

式中：L为单株叶数，片；m叶为每个标准枝上的叶数，片；m枝为该植株标准枝数，个。

产叶量计算公式如下

G=g×m枝（3）

式中：G为产叶量，g；g为每个标准枝上的总叶干质量，g；m枝为该植株标准枝数，个。

1.4 数据处理

调查资料通过SYSTAT软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 性状调查结果

从表1可以看出，在41个杜仲株系中，略41树高最大，为6.19 m，产皮量也最高，为2.583 kg；湘1树高最低，仅4.00 m，产皮量也最小，为0.523 kg。黔8胸径最大，为5.47 cm，湘1最小，2.40 cm。周2冠高最大，为4.63 m；湘1最小，为1.89 m；略8冠径最大，2.73 m；湘1最小，为0.86 m。产叶量略7最高，为870.47 g；湘1最低，40.05 g。单叶面积略33最大，为39.1 cm2，单叶鲜质量也最大，为0.822 g；略24单叶面积最小，17.2 cm2，单叶鲜质量也最小，为0.288 g。单株叶数略45最多，8 320片；湘1最少，585片。从表1还可以看出，胸径大，产皮量相应也大，说明产皮量与树高、胸径可能存在相关关系；同时可看出产叶量和单叶面积、单叶鲜质量、单株叶数可能存在相关性关系，略33、湘1便是明显的例子。

2.2 影响产皮量的性状

杜仲皮的来源主要为树干皮和树枝皮，衡量树干和树枝生长量的直接性状指标是树高、胸径、冠高、冠径和间接性状指标产叶量，因为树叶的光合作用为产皮量提供了物质基础，故对以上6个性状进行相关分析。

2.2.1 相关性分析

从表2中可以看出，6对性状未达到显著水平，即冠高和胸径、冠径和树高、产叶量和树高、冠高和产叶量、产叶量和冠径、产皮量和产叶量；其余各对性状均达到显著和极显著水平。尤其是树高、胸径、冠高、冠径与单株产皮量分别达到极显著相关。由此可知，这几个性状之间都存在联系，并显著影响单株产皮量，其中树高与单株产皮量的线性关系最为密切。

单株产皮量与树高、胸径、冠高、冠径、产叶量的五元线性回归方程为

H=0.531 17A+0.167 59B+0.060 14C+0.083 44D+0.000 13G-2.225 24

式中：A、B、C、D、G、H分别为树高、胸径、冠高、冠径、产叶量和单株产皮量。由上述方程可知，胸径、冠高、冠径、产叶量固定，树高每增加1 m，单株产皮量将增加0.531 17 kg；树高、冠高、冠径、产叶量固定，胸径每增加1 cm，单株产皮量将增加0.167 59 kg；树高、胸径、冠径、产叶量固定，冠高每增加1 m，单株产皮量将增加0.060 14 kg；树高、胸径、冠高、产叶量固定，冠径每增加1 m，单株产皮量将增加0.083 44 kg；树高、胸径、冠高、冠径固定，产叶量每增加1 g，单株产皮量将增加0.000 13 kg。

多元回归的假设测验结果（见表3）表明，单株产皮量与树高、胸径、冠高、冠径及单株产叶量的五元线性回归为极显著[4]。

2.2.2 通径分析

相关性分析虽然表明产皮量等6个性状间存在显著的正相关，但多个变数的简单相关不能反映各变数对改变单株产皮量的影响力大小。此外，从上述多元线性回归方程可知，由于各自变数的单位不同，其偏回归系数仅反映了各自变数对产皮量的绝对影响。为了比较各性状对单株产皮量的相对影响力大小，以利于在优树选择中抓住主要因素，进行通径分析。

由表4可知，直接通径系数为树高＞胸径＞冠高＞冠径＞产叶量。树高对产皮量直接影响最大，胸径对产皮量也有不可忽视的影响。

综合以上分析，树高和胸径是决定单株产皮量的主要因素，提高树高、胸径、冠高、冠径4个性状有利于提高单株产皮量。由此可知，优树表型应是树高大、胸径粗、冠层厚、冠径宽的类型。

求得剩余因子的通径系数为0.324 0，决定程度为10.5%；表明影响单株产皮量的性状变异中，只有10.5%属于未知变数引起的，而89.5%都可以由以上5个性状加以解释。

2.3 影响产叶量的性状

杜仲叶的来源为树冠，单株叶数、单叶面积、单叶鲜质量、冠径为直接影响产叶量的重要指标。又因树干是产叶的物质基础和骨架，故将树高和胸径作为影响产叶量的间接性状指标。

2.3.1 相关性分析

从表5可以看出，8对性状达到显著和极显著水平，即单叶面积和单株叶数、单叶鲜质量和单株叶数、单叶鲜质量和单叶面积、胸径和单株叶数、产叶量和胸径、胸径和冠径、胸径和树高，以及产叶量和单株叶数。尤其是单株叶数、胸径与产叶量呈正向相关，是与产叶量关系最密切的2个因素。

用逐步回归方法求得单株产叶量的最优多元线性方程

G=-79.284 11A+20.116 46I+0.122 27L-145.119 59

式中：A为树高；I为单叶面积；L为单株叶数。即树高每增加1 m，产叶量减少79.284 11 g；单叶面积每增加1 cm2，产叶量将增加20.116 46 g；单株叶数保持不变，则产叶量比以上各种情况下所预期的要更少些。产叶量的76.2%都可以由树高、单叶面积和单株叶数加以解释。

2.3.2 通径分析

由以上的相关分析可知，胸径、单株叶数与产叶量均显著相关，但在逐步回归过程中，胸径被淘汰了，只剩下单株叶数入选，另外和产叶量相关不显著的树高入选了，可见从相关性和回归较难判断各自变数对于产叶量的相对影响力。为了选择重要因素，淘汰次要因素的干扰，以利于产叶型优树选择中抓住主要矛盾，进行通径分析。

由表6可知，单株叶数、单叶面积、单叶鲜质量、胸径及冠径对单株产叶量有正向的直接效应，其相对重要性为单株叶数＞单叶面积＞单叶鲜质量＞胸径＞冠径，直接效应以单株叶数最大。

单株叶数通过单叶面积、单叶鲜质量、胸径、冠径及树高对产叶量影响的间接效应较小，而胸径、单叶面积、单叶鲜质量、冠径及树高通过单株叶数的间接效应较大。其中，胸径通过单株叶数影响产叶量的间接效应为正，且最大；而单叶面积、单叶鲜质量通过单株叶数的间接负效应也较大。此外，树高通过单株叶数的间接效应为正，单株叶数通过树高的间接效应为负，且其绝对值小于前者。以上分析充分说明单株叶数是影响单株产叶量的最重要因素。

单叶面积的直接效应次之。单叶面积通过单叶鲜质量、胸径、冠径、树高的间接效应小，而胸径、单叶鲜质量、冠径、树高通过单叶面积的间接效应较大。这进一步证实了单叶面积是影响产叶量的第2个重要因素，故入选最优回归方程。

树高的直接效应为负值。树高通过单株叶数、单叶面积、单叶鲜质量的间接通径系数值大于单株叶数、单叶面积、单叶鲜质量通过树高的间接通径系数的绝对值，树高通过胸径、冠径的间接通径系数值小于胸径、冠径通过树高的间接通径系数的绝对值。

为了比较清楚地描述树高和产叶量的关系，拟合了一元二项式回归方程

G=1 293.5A-120.615A 2-2 998.1

因该方程的一次项偏回归系数b1＞0，二次项偏回归系数b2＜0，求得曲线在A=5.36时有极大值为469.8 g·株-1，即树高为5.36 m时，单株产叶量最高，期望值是469.8 g。

上述分析表明，树高和产叶量的关系比较复杂，但是在树高和产叶量间还是有规律的，即在一定范围内，随着树高的增大，其产叶量逐步增加，但超过一定范围，产叶量却有下降趋势[5]。例如，略7在树高5.15 m

已达最大产叶量870.47 g，而树高在5.20 m的略45产叶量却为813.60 g，减少56.87 g。因此，树高保持在一定高度就可符合高产叶量的要求了。

综合以上分析，单株叶数和单叶面积是决定单株产叶量的主要因素；提高单株叶数、单叶面积、单叶鲜质量、胸径、冠径并保持一定树高有利于提高单株产叶量。选择优树应以单株叶数、单叶面积为主要指标，并结合其他经济性状。优树表型应是叶多、单叶面积大、单叶鲜质量高、胸径粗、冠径宽的类型。

求得剩余因子的通径系数为0.452 3，决定程度为20.46%，表明影响单株产叶量的性状变异中，只有20.46%是属于未知变数引起的，而79.54%都可以由以上6个性状加以解释。

3 结论与讨论

试验样地地势平坦、土壤差异小、根插苗造林密度适中，样株之间表现的差异可视为遗传上的差异。试验结论适用于低丘塿土类型的杜仲人工林（同龄林），对其他立地条件的林分亦有一定的参考价值。

树高、胸径、冠高、冠径4个性状与单株产皮量有显著的正相关关系。通径分析表明，这4个性状对单株产皮量有正向的直接效应，尤其是树高和胸径对于产皮量的影响力最大。因此，杜仲优树选择应以树高、胸径为主要指标，优树表型应是树高大、胸径粗的类型。

叶数和胸径两个性状与单株产叶量有显著的正相关关系，单叶面积、单叶鲜质量、冠径、树高与单株产叶量有正相关关系，但均未达到显著水平。通径分析表明，单株叶数、单叶面积、单叶鲜质量、胸径及冠径对单株产叶量有正向的直接效应，尤其是单株叶数、单株单叶面积、单叶鲜质量对株产叶量的影响力较大。故杜仲优树选择应以单株叶数、单叶面积为主要指标，选择单株叶数较多、单叶面积大、单叶鲜质量高的类型。

参考文献：

[1] 张康健.中国杜仲研究[M].西安：陕西科学技术出版社，1992.

[2] 杜庆鑫，庆军，王璐，等.杜仲种质资源果实主要数量性状变异及概率分级[J].植物研究，2019，39（3）：387-394.

[3] 简春霞，邹丹，段闻，等.四川省不同产地杜仲种子性状及发芽能力差异[J].东北林业大学学报，2018，46（1）：17-20.

[4] 北京林学院.数理统计[M].北京：中国林业出版社，1980.

[5] 中南林学院.经济林研究法[M].北京：中国林业出版社，1984.

（责任编辑：刘宁宁）

作者简介：黎志宏（1969—），本科，工程师，主要从事核桃、花椒等杂果经济林优质丰产高效栽培技术推广。E-mail：323832041@qq.com。