红地球与无核白葡萄光合特性对比研究

李晟之 刘 梦 孙 锋 蔡军社 张朝红

光合作用是植物在自然界生存的基础， 可为植物生长发育提供所需物质和能量。研究表明，植物生长过程中所需干物质的90%以上是由叶片通过光合作用生产的， 因此光合作用的强弱对植物生长有至关重要的作用。

新疆吐鲁番气候干燥，降雨量小，昼夜温差大，日照时间长，果树光合作用强烈。生产上只有掌握果树的生长发育规律才能保证较高的果实品质。 无核白葡萄是新疆主栽葡萄品种， 红地球葡萄也是消费者喜爱的葡萄品种之一。 我们对两个葡萄品种成熟期光合日变化和不同级别副梢光合速率进行了比较研究，分析两个品种光合生理生态差异，以期为鲜食葡萄栽培管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料 供试葡萄为来自新疆鄯善县的红地球和无核白。

1.2 试验方法

1.2.1 两个品种成熟期光合速率日变化对比 8 月下旬连续晴朗天气， 选择长势一致的红地球和无核白葡萄植株， 对同侧第5 节位叶片用Li 6400 便携式光合测定仪从早上8:00 到晚上8:00， 每隔2 h 测定1 次，光合指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci），光合有效辐射（PAR）， 空气温度 （Ta）， 空气CO2浓度（Ca），空气相对湿度（RH），每个处理重复3 次，取平均值。

1.2.2 各级副梢净光合速率变化 红地球和无核白葡萄摘心后，花序以下副梢全部抹除，测定春梢、一级副梢、 二级副梢的净光合速率， 重复3 次， 取平均值。

1.2.3 Pn-PAR 响应曲线 在晴天的上午测定光合速率，重复3 次，设定CO2浓度为400 μmol/mol，温度为28 ℃，10 个光照强度水平，分别是0、100、300、500、700、900、1 100、1 300、1 500、1 700 μmol/m2·s。

1.3 数据处理 采用WPS Excel 和SPSS 17.0 进行数据整理分析。

2 结果与分析

2.1 成熟期光合速率日变化

2.1.1 环境因子日变化 由图1 可知， 光合有效辐射强度和空气温度均呈先上升后下降趋势， 清晨太阳光线较弱，光照强度随着太阳的升高迅速增强，在下午4:00 达到高峰，然后逐渐减弱。 空气温度随着时间的推移渐渐升高，在下午4:00 上升到27.44 ℃，之后光强减弱，温度也慢慢下降。空气中CO2浓度的变化趋势与空气温度的变化趋势正好相反，早上8:00是最高值， 之后迅速下降， 在下午4:00 降到最低值324.44 μmol/mol；空气湿度在早上8:00 处于最高值，之后整体下降，在下午4:00 降到最低值。

图1 环境因子指标日变化

2.1.2 净光合速率日变化 由图2 可知， 无核白净光合速率日变化趋势为不对称的双峰曲线， 存在光合午休现象。 第1 个峰值在上午10:00，光合速率为15.77 μmol/m2·s，第2 个峰值在下午4:00，光合速率为15.25 μmol/m2·s。 而红地球的净光合速率日变化趋势为先升高后降低，峰值在下午4:00，光合速率为12.58 μmol/m2·s。

图2 净光合速率日变化

2.1.3 蒸腾速率日变化 无核白的蒸腾速率变化趋势为双峰曲线（图3），与净光合速率变化趋势相似，第1 个峰值在上午10:00，蒸腾速率为6.86 mmol/m2·s，第2 个峰值在下午4:00，蒸腾速率为6.18 mmol/m2·s；红地球的蒸腾速率日变化趋势为先升高后下降，峰值在下午4:00，蒸腾速率为6.5 mmol/m2·s。

图3 蒸腾速率日变化

2.1.4 气孔导度日变化 如图4 所示， 无核白气孔导度变化趋势与净光合速率、蒸腾速率相似，在上午10:00 和下午4:00 最高，下午2:00 最低；红地球气孔导度变化趋势呈先上升后下降的单峰曲线， 其峰值在下午4:00。

图4 气孔导度日变化

2.1.5 胞间二氧化碳浓度日变化 由图5 可知，无核白胞间二氧化碳浓度日变化趋势为先下降后缓慢上升；红地球二氧化碳浓度变化趋势呈倒“V”形，在下午2:00 达到最低值，之后逐渐上升。

图5 胞间二氧化碳浓度日变化

2.2 不同光强下的光合速率 无核白和红地球的净光合速率均随光照强度增加而逐渐上升（图6）。在光合有效辐射小于200 μmol/m2·s 时，两个品种的净光合速率呈直线上升，之后增幅开始减小，当光合有效辐射达到1 200 μmol/m2·s 后， 两个品种的净光合速率随光合有效辐射的增加变化不大， 即达到饱和光合速率。 无核白在光合有效辐射为1 200～1 700 μmol/m2·s 达到最大值， 而红地球在光合有效辐射1 300～1 700 μmol/m2·s 达到最大值， 且无核白的净光合速率一直高于红地球。

图6 光响应曲线

如表1 所示， 无核白最大净光合速率为17.64 μmol/m2·s，光补偿点LCP 为86.74 μmol/m2·s，表观量子效率为0.04，均高于红地球；而其光饱和点LSP 低于红地球，为1 807.56 μmol/m2·s。

表1 光合参数对比

2.3 主梢和副梢光合速率 红地球春梢、 一次副梢、 二次副梢净光合速率值均显著低于无核白（图7），分别高出10.26%、13.33%、9.58%，其中红地球春梢净光合速率最低，为7.6 μmol/m2·s，无核白二次副梢净光合速率最高，为15.78 μmol/m2·s，两个品种的3 个不同级别的副梢光合速率值大小均为二次副梢>一次副梢>春梢。

图7 不同级别副梢净光合速率变化规律

3 小结与讨论

光合作用是植物生长过程中极为重要的生理过程，在相同环境下，不同品种间的光合速率存在很大差异， 光合速率变化不仅与植物自身生长状况联系紧密，同时与外界温度、CO2浓度、大气湿度、光照强度等因素密切相关。

试验表明，无核白和红地球的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度日变化曲线有很大的差异，红地球的净光合速率日变化曲线呈单峰曲线，无光合午休现象，说明该葡萄品种对高温高光强有较好的适应能力。这一结果与聂松青等人研究得出的红地球在成熟期净光合速率呈双峰曲线的结果不一致，推测可能与环境差异有关。 无核白的净光合速率变化曲线呈不对称的双峰曲线，有明显的光合午休现象，在上午10:00 达到第1 个峰值后，随空气温度升高，植株开始出现缺水现象，气孔关闭，光合速率急剧下降，在下午2:00 左右光照强度和温度达到最强，此时葡萄叶片内外蒸气梯度增大，植物蒸腾速率迅速升高，进而导致叶片水势下降，气孔导度降低，胞间二氧化碳浓度下降，光合速率也下降，这与气孔限制因素导致的原因一致， 主要是由于植物受气孔关闭、胞间二氧化碳浓度下降引起的光合速率下降。

最大净光合速率反映叶片光合能力， 而光饱和点和光补偿点则是对叶片利用光强能力强弱的表现。无核白的最大净光合速率高于红地球，红地球的光饱和点高于无核白，而光补偿点低于无核白，说明红地球对光强的适应能力更好。在浆果成熟期，两个品种的副梢叶片净光合速率均高于主梢叶片， 这可能是结果枝上的主梢叶片在浆果成熟后期开始衰老导致的光合能力下降， 此时需要更多的副梢叶片进行光合作用来补充植株和果实生长发育需要的物质和能量。 相同环境下，植物的光合能力不同，就有差异显著的光合特征。

综合分析认为， 无核白成熟期净光合速率呈双峰曲线，有光合午休现象，而红地球的净光合速率曲线为先升后降的单峰曲线，且无核白的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度均高于红地球； 同时不同级别副梢净光合速率相比较： 二次副梢>一次副梢>春梢； 不同光照强度下无核白的最大净光合速率(Pn，max)、光补偿点(LCP)和表观量子效率(AQY)均高于红地球，光饱和点（LSP）低于红地球，表明红地球对光强的适应范围更广。