张 振 赵俊晔 石 玉 张永丽 于振文
不同播幅对小麦花后叶片光合特性和产量的影响
张 振1赵俊晔2,*石 玉1张永丽1于振文1
1山东农业大学农学院 / 小麦育种全国重点实验室 / 农业农村部作物生理生态与耕作重点实验室, 山东泰安 271018;2中国农业科学院农业信息研究所/ 农业部农业信息服务技术重点实验室, 北京 100081
为了明确不同播幅对小麦籽粒产量的影响及其形成的生理原因, 本研究于2019—2020年和2020—2021年冬小麦生长季, 在山东省济宁市兖州区小孟镇史家王子村小麦试验站大田试验条件下设置2种播幅处理: 处理1是播幅为8 cm (B1); 处理2是播幅为3 cm (B2)。研究了不同播幅对小麦光合特性、冠层光截获特性、干物质积累与转运和籽粒产量的影响。试验结果表明: B1处理开花后叶面积指数和冠层光合有效辐射截获率显著高于B2处理, 其冠层光合有效辐射透射率显著低于B2处理; B1处理开花后旗叶叶绿素相对含量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均显著高于B2处理, 其胞间二氧化碳浓度显著低于B2处理; B1处理开花期和成熟期干物质积累量、开花后干物质在籽粒中的分配量、成熟期籽粒干物质积累量均显著高于B2处理; B1处理穗粒数、千粒重均显著高于B2处理; 与B2处理相比, B1处理的2年平均籽粒产量和光能利用率分别高6.12%和7.71%。综上所述, 播幅为8 cm的B1处理通过塑造了合理的冠层结构, 改善了开花后叶片的光合性能, 有利于开花后植株的光合物质生产, 从而获得了最高的籽粒产量和光能利用率, 为本试验条件下的最优处理。研究为小麦宽幅播种节水高产高效栽培技术提供了理论依据。
小麦; 光合特性; 干物质积累与转运; 籽粒产量
山东省作为我国小麦主产省份之一, 其小麦种植面积约为全国总种植面积的20%[1]。传统播幅过窄导致小麦种子分布拥挤, 个体间竞争加剧, 不利于小麦个体生长发育; 合理的播幅能够有效增加个体的生长优势和优化冠层结构, 从而更有效利用土壤、光照、水分等资源, 进而提高籽粒产量[2]。因此, 研究不同播幅对小麦籽粒产量的影响及其形成的生理机制, 对山东省小麦生产具有重要意义。
籽粒产量的70%~80%来源于开花后叶片光合作用产生的同化物, 合理的群体结构能够促进叶片的光合作用, 增加光合产物的积累和转运。前人研究表明, 行距和基本苗密度等栽培管理措施均对小麦群体结构有显著影响, 行距25 cm处理的开花后旗叶净光合速率和叶面积指数比行距20 cm、30 cm处理分别高7.45%、6.99%和5.85%、5.64%, 适宜行距显著改善群体结构, 提高叶片光合能力, 最终实现增产[3]。亦有研究表明, 行距16 cm处理灌浆期叶面积指数比行距11 cm处理高12.4%[4]。Zhao等[5]研究表明, 小麦叶面积指数与冠层光合有效辐射截获率呈显著正相关(= 0.971*)。行距30 cm处理的冠层光合有效辐射截获率比行距25 cm、18 cm处理分别低16.8%、20.9%, 增大行距导致群体漏光损失严重[6]。行距为12 cm处理的籽粒产量比行距为7 cm和17 cm处理分别高12.61%和7.29%[5]。另有研究表明, 基本苗密度为225万株 hm–2处理的籽粒产量比基本苗密度为150万株hm–2和300万株hm–2处理分别高80.62%和27.34%[7]。李拴良等[8]研究表明, 播幅为10 cm处理的穗粒数、千粒重和籽粒产量比播幅为5 cm处理分别高10.69%、13.89%和12.56%。前人关于行距和基本苗密度对小麦冠层光截获和籽粒产量形成进行了较多研究, 但关于播幅对小麦产量的形成机理尚欠深入研究。因此, 本研究通过分析2种播幅条件下小麦光合特性、冠层光截获特性、干物质积累与转运和籽粒产量的差异, 明确播幅对小麦产量的影响及其形成的生理机制, 以期为小麦宽幅播种节水高产栽培技术提供理论依据。
田间试验于2019—2020年和2020—2021年冬小麦生长季在山东省济宁市兖州区小孟镇史家王子村小麦试验站进行, 小麦两个生长季降水量分别为163.0 mm和202.5 mm, 小麦两个生长季的平均气温分别为25℃、23.2℃。试验地土壤类型为壤土, 前茬作物为玉米, 玉米收获后秸秆全部还田, 2019— 2020生长季播种前0~20 cm土层的土壤特性为: 有机质14.20 g kg–1, 全氮1.13 g kg–1, 碱解氮122.60 mg kg–1,速效钾129.44 mg kg–1, 速效磷38.11 mg kg–1; 2020—2021生长季播种前0~20 cm土层的土壤特性为: 有机质14.34 g kg–1, 全氮1.15 g kg–1, 碱解氮124.11 mg kg–1, 速效钾132.85 mg kg–1, 速效磷39.74 mg kg–1。
以济麦22作为供试小麦品种, 采用随机区组试验设计, 设置2种播幅处理: 处理1是播幅为8 cm (B1), 处理2是播幅为3 cm (B2), 播幅8 cm是由宽幅播种机播种, 播幅3 cm是由常规播种机播种。两播幅处理灌溉和施肥管理相同, 灌溉管理为于小麦拔节期和开花期将0~40 cm土层土壤相对含水量均补灌至75%, 灌水量按如下公式[9]计算:= 10×××(β–β), 式中,为灌水量(mm),是灌溉土层深度(cm),是土壤容重(g cm–3),β是目标土壤含水量(%),β是灌溉前土壤含水量(%)。采用微喷带灌溉并用水表计量。播幅为8 cm处理2个生长季灌水量分别为115.28 mm、81.40 mm, 播幅为3 cm处理2个生长季灌水量分别为148.90 mm、107.25 mm。施肥管理为播种前底施纯氮105 kg hm–2、P2O5150 kg hm–2和K2O 150 kg hm–2, 拔节期开沟追施纯氮135 kg hm–2, 氮、磷、钾肥分别选用尿素(46% N)、磷酸二铵(18% N和46% P2O5)和硫酸钾(50% K2O)。
试验小区长20 m, 宽2 m, 3次重复, 小区内种植8行小麦, 在第4行和第5行之间放置微喷带。各小区之间设置2 m保护行, 减少相邻地块间的影响。田间试验分别于2019年10月12日和2020年10月8日播种, 两处理播幅+行距均是25 cm, 2019年和2020年播种密度分别为240万株 hm–2和180万株 hm–2, 于2020年6月11日和2021年6月13日收获。其他病虫害等田间管理措施同一般高产田。
1.3.1 光合作用二氧化碳气体交换测定 采用便携式光合系统(LI-6400, LI-COR, 美国)分别于开花0 d和开花后7、14、21、28 d上午09:00—11:00, 测定各处理旗叶光合参数, 包括净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度[10]。
1.3.2 相对叶绿素含量的测定 采用便携式叶绿素仪(SPAD-502, Minolta Camera Co., 日本)分别于开花0 d和开花后7、14、21、28 d上午09:00—11:00, 测定各处理旗叶叶绿素相对含量。
1.3.3 叶面积指数和冠层光合有效辐射测定 采用作物冠层分析仪(SunScan, Delta, 英国)分别于开花0 d和开花后7、14、21、28 d上午09:00—11:00, 测定各处理植株冠层叶面积指数(LAI)和冠层光合有效辐射, 小麦冠层光合有效辐射截获率()、截获量()和透射率()计算公式如下所示[11]。
(%) = (n–n–1)/PT×100
(MJ·m2) =××0.5
(%) =n–1/n×100
式中,n表示植株上方距离50 cm处光合有效辐射,n–1表示近地面处光合有效辐射, PT表示自然光照下光合有效辐射,表示顶部光合有效辐射总量, 数据来源于试验站气象观测站。
1.3.4 干物质测定 于小麦开花期和成熟期采集20个小麦植株单茎, 开花期小麦植株按照茎秆+叶鞘、穗和叶片分为3个部分, 成熟期小麦植株按照茎秆+叶鞘、穗轴+颖壳、籽粒和叶片分为4个部分, 样品105℃杀青30 min, 70℃烘干至恒重, 测定干物质重[12]。
计算公式如下[13]:
开花前营养器官贮藏同化物转运量(kg hm–2) = 开花期干物质量– 成熟期营养器官干物质量
开花前营养器官贮藏同化物对籽粒贡献率(%) = 开花期营养器官贮藏同化物转运量/成熟期籽粒干重×100
开花后干物质在籽粒中的分配量(kg hm–2) = 成熟期籽粒干重– 开花前营养器官贮藏同化物转运量
开花后干物质对籽粒贡献率(%) = 开花后干物质在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干重×100%
1.3.5 光能转化率和光能利用率测定 按照以下公式计算[14]:
光能转化率(PCE, g MJ–1) = (成熟期干物质量–开花期干物质量)/I
光能利用率(PUE, g MJ–1) =/×PCE
式中,表示截获量,表示顶部光合有效辐射总量。
1.3.6 籽粒产量及构成因素 于小麦成熟期收获3 m2的小麦风干至含水量为12.5%时脱粒测定籽粒产量和千粒重, 调查3 m2内的穗数以计算公顷穗数, 选取长势一致的20个麦穗测定穗粒数[15]。
采用Microsoft Excel 2010和SPSS 13.0软件对数据进行统计分析。采用单因素(one-way ANOVA)和LSD法进行方差分析和多重比较(α=0.05), 利用SigmaPlot 12.5软件作图。
如图1所示, 2019—2020生长季, 开花0 d和开花后7、14、21、28 d叶面积指数均为B1处理显著高于B2处理, B1处理开花后叶面积指数均值比B2处理高8.42%。2020—2021生长季各处理开花后叶面积指数均与2019—2020生长季试验结果变化趋势一致。结果表明, B1处理有利于塑造合理的群体结构, 有利于植株冠层对光合有效辐射的截获利用。
如图2所示, 2019—2020生长季, 开花0 d和开花后7、14、21、28 d冠层光合有效辐射截获率均为B1处理显著高于B2处理, B1处理开花后冠层光合有效辐射截获率均值比B2处理高7.59%; 开花0 d和开花后7、14、21、28 d冠层光合有效辐射透射率均为B1处理显著低于B2处理, B1处理开花后冠层光合有效辐射截获率均值比B2处理低33.76%。2020—2021生长季各处理开花后冠层光合有效辐射截获率和透射率均与2019—2020生长季试验结果变化趋势一致。结果表明, B1处理提高了冠层对光合有效辐射的截获利用, 有利于减少漏光损失。
如图3所示, 2019—2020生长季, 开花0 d和开花后7、14、21、28 d旗叶叶绿素相对含量均为B1处理显著高于B2处理, B1处理开花后旗叶叶绿素相对含量均值比B2处理高14.56%。2020—2021生长季各处理开花后旗叶叶绿素相对含量均与2019— 2020生长季试验结果变化趋势一致。结果表明, B1处理延缓了开花后旗叶叶绿素的分解, 有利于进行光合物质生产。
图1 不同处理开花后叶面积指数
B1: 播幅为8 cm;B2: 播幅为3 cm。A, B分别表示2019–2020和2020–2021生长季开花后叶面积指数。图中所示数据均为每处理测定的3次重复, **表示不同处理在0.01概率水平差异显著。
B1: the broadcast width is 8 cm; B2: the broadcast width is 3 cm. A and B represent the leaf area index after anthesis in the 2019–2020 and 2020–2021 growing seasons, respectively. The data shown in the figure are all three replicates of each treatment. ** indicate significant differences between different treatments at the 0.01 probability level.
图2 不同处理开花后冠层光合有效辐射截获率和透射率
A, B, C, D分别表示2019–2020和2020–2021生长季光合有效辐射截获率和透射率。图中所示数据均为每处理测定的3次重复, **表示不同处理在0.01概率水平差异显著。
A, B, C and D represent the intercept rate and transmittance of photosynthetic effective radiation of canopy after anthesis in the 2019–2020 and 2020–2021 growing seasons, respectively. The data shown in the figure are all three replicates of each treatment. ** indicates significant differences between different treatments at the 0.01 probability level.
图3 不同处理开花后旗叶叶绿素相对含量(SPAD)
A, B分别表示2019–2020和2020–2021生长季开花后旗叶叶绿素相对含量。图中所示数据均为每处理测定的3次重复, **表示不同处理在0.01概率水平差异显著。
A and B represent the relative chlorophyll content of flag leaves after anthesis in the 2019–2020 and 2020–2021 growing seasons, respectively. The data shown in the figure are all three replicates of each treatment. ** indicates significant differences between different treatments at the 0.01 probability level.
如图4所示, 2019—2020生长季, 开花0 d和开花后7、14、21、28 d旗叶净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均为B1处理显著高于B2处理; 开花0 d和开花后7、14、21、28 d旗叶胞间二氧化碳浓度均为B1处理显著低于B2处理。2020—2021生长季各处理开花后旗叶净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度均与2019—2020生长季试验结果变化趋势一致。结果表明, B1处理可以显著提高开花后旗叶净光合速率、蒸腾速率和气孔导度, 为光合物质生产奠定基础。
(图4)
A、C、E、G分别表示2019–2020生长季开花后旗叶净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度, B、D、F、H分别表示2020–2021生长季开花后旗叶净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度; 图中所示数据均为每处理测定的3次重复, *、**表示不同处理在0.05和0.01概率水平差异显著。
A, C, E, and G represent the net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration of flag leaves after anthesis in the 2019–2020 growing season, respectively; B, D, F and H represent the net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration of flag leaves after anthesis in the 2020–2021 growing season, respectively. The data shown in the figure are all three replicates of each treatment. * and ** indicate significant differences between different treatments at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
如表1所示, 2019—2020生长季, 开花期和成熟期干物质积累量均为B1处理显著高于B2处理, B1处理开花期和成熟期干物质积累量比B2处理分别高8.23%、8.08%。2020—2021生长季各处理开花期和成熟期干物质积累量均与2019—2020生长季试验结果变化趋势一致。结果表明, B1处理显著增加了开花期和成熟期干物质积累量, 为获得高产奠定了物质基础。
如表2所示, 2019—2020生长季, 开花前营养器官贮藏干物质向籽粒的转运量处理间无显著差异, 对籽粒的贡献率为B1处理显著低于B2处理; 开花后干物质在籽粒中的分配量以B1处理较高, B1处理开花后干物质在籽粒中的分配量比B2处理高7.76%,开花后干物质在籽粒中的分配量对籽粒的贡献率处理间无显著差异。2020—2021生长季各处理开花前营养器官贮藏干物质向籽粒的转运量及其对籽粒的贡献率和开花后干物质在籽粒中的分配量及其对籽粒的贡献率均与2019—2020生长季试验结果变化趋势一致。结果表明, B1处理显著增加了开花后干物质在籽粒中的分配量, 有利于增加粒重。
表1 不同处理开花期和成熟期干物质积累量
表中所示数据均为样品3次重复的平均值, 同一列数据后边字母表示在0.05概率水平差异显著(LSD法)。
The data shown in the table are the average values of three replicates of the sample, and the letters after the data in the same column indicate significant differences at the 0.05 probability level (LSD method).
表2 不同处理开花后营养器官同化物再分配量
表中所示数据均为样品3次重复的平均值, 同一列数据后边字母表示在0.05概率水平差异显著(LSD法)。
The data shown in the table are the average values of three replicates of the sample, and the letters after the data in the same column indicate significant differences at the 0.05 probability level (LSD method).
如表3所示, 2019—2020生长季, 成熟期干物质在茎秆+叶鞘、叶片、穗轴+颖壳和籽粒中的分配量均为B1处理显著高于B2处理, B1处理的成熟期籽粒干物质积累量比B2处理高8.59%。2020—2021生长季各处理成熟期各器官干物质积累量均与2019—2020生长季试验结果变化趋势一致。结果表明, B1处理显著增加成熟期干物质积累, 其成熟期籽粒干物质积累量显著高于常规播种处理, 有利于获得高产。
如表4所示, 2019—2020生长季, 穗数、千粒重、籽粒产量和光能利用率均以B1处理较高, B1处理的穗数、千粒重、籽粒产量和光能利用率比B2处理分别高6.16%、6.60%、6.12%、7.14%, 穗粒数和光能转化率处理间均无显著性差异。2020— 2021生长季各处理产量构成因素、籽粒产量、光能转化率和光能利用率均与2019—2020生长季试验结果变化趋势一致。结果表明, B1处理显著提高了穗数和千粒重, 获得了最高的籽粒产量和光能利用率。
表3 不同处理成熟期各器官干物质积累量
表中所示数据均为样品3次重复的平均值, 同一列数据后边字母表示在0.05概率水平差异显著(LSD法)。
The data shown in the table are the average values of three replicates of the sample, and the letters after the data in the same column indicate significant differences at the 0.05 probability level (LSD method).
表4 不同处理产量构成因素、籽粒产量及光能利用率
表中所示数据均为样品3次重复的平均值, 同一列数据后边字母表示在0.05概率水平差异显著(LSD法)。
The data shown in the table are the average values of three replicates of the sample, and the letters after the data in the same column indicate significant differences at the 0.05 probability level (LSD method).
开花期至成熟期是小麦籽粒产量形成的关键生育阶段, 提高开花后冠层光截获和改善开花后光合特性有利于增加光合物质生产和籽粒干物质积累[16]。研究表明, 行距为22.5 cm处理的开花后叶面积指数和光能利用率比行距30 cm处理分别高6.45%和7.94%, 适宜行距有利于小麦植株充分利用光温资源[17]。本研究中, B1处理(播幅8 cm)开花后叶面积指数和冠层光合有效辐射截获率均显著高于B2处理(播幅3 cm), B1处理获得了最高的光能利用率进一步证明了增加播幅可以显著改善冠层结构和增加对光合有效辐射的截获利用; 造成与前人研究结果不同的原因可能是本研究是在节水栽培条件下进行的, 而前人则是在定量灌溉或常规漫灌条件下进行研究, 由此导致播幅对小麦冠层结构和光截获的调节效应的差异。另有研究表明, 基本苗密度为360万株 hm–2处理的开花后旗叶净光合速率和实际光化学效率比基本苗密度为240万株 hm–2、480万株 hm–2处理分别高6.48%、7.45%和5.98%、5.77%, 适宜的基本苗密度可以显著提高开花后旗叶光合性能[18]。本研究结果表明, B1处理显著提高了小麦开花后旗叶净光合速率、蒸腾速率和气孔导度, 究其原因可能是增加播幅优化了冠层光能分布与截获性能, 促进了光能的高效利用, 从而显著改善了开花后叶片光合性能; 减少播幅则导致小麦群体内部通风透光性差, 加速了叶片衰老, 抑制了光合作用。此外, 年际间结果表明, 2020—2021生长季开花后冠层光截获性能和旗叶光合指标均显著高于2019—2020生长季,造成年际间结果差异的原因可能是小麦季内降水量的差异导致, 2020—2021生长季内较高的降水量可以有效延缓植株衰老, 改善开花后光合性能。
小麦籽粒产量的提升主要取决于开花前营养器官贮藏干物质的转运和开花后光合同化物的积累[19-20]。研究表明, 基本苗密度为375.0万株 hm–2处理的拔节期、开花期和成熟期干物质积累量均显著高于基本苗密度为562.5、750.0、937.5万株 hm–2处理, 分别达2850、10,932、15,416 kg hm–2 [21]。本研究中, B1处理显著增加了小麦开花期和成熟期干物质积累量, 为获得高产奠定了物质基础; 与前人在定量灌溉条件下研究相比, 本研究基于小麦关键生育时期土壤水分含量进行精准灌溉, 灌溉后各处理土壤水分含量一致, 消除了因土壤水分含量造成的差异。研究表明, 基本苗密度为60万株 hm–2处理的开花后营养器官贮藏干物质向籽粒的转运量比基本苗密度为100、140、180万株hm–2处理分别高6.45%、6.84%、7.06%[22]。但有研究表明, 基本苗密度为468.8万株 hm–2处理成熟期籽粒干物质积累量比基本苗密度为375万株 hm–2、562.5万株 hm–2处理分别高7.64%和13.68%, 适宜的基本苗密度可以增加成熟期籽粒干物质积累[19]。本研究结果表明, B1处理显著提高了开花后干物质在籽粒中的分配量, 是其成熟期籽粒干物质积累量最高的主要原因; 究其原因可能是B1处理有利于小麦植株充分利用水肥等资源, 为开花后光合物质生产提供了充足的水肥供应[24]。各处理年际间干物质积累、转运与分配结果表明, 2020— 2021生长季开花期和成熟期干物质积累量、开花后干物质在籽粒中的分配量均显著高于2019—2020生长季, 但开花前营养器官贮藏干物质向籽粒的转运量及其对籽粒的贡献率显著低于2019—2020生长季;究其原因可能是2020—2021生长季总降水量和开花期至成熟期阶段降水量较多, 有效延缓了植株衰老, 增加了光合物质生产和积累。
小麦产量构成因素的协调发展是获得高产的关键因素, 播幅、行距等栽培管理方式是调控小麦群体结构的重要途径, 对群体发育和产量构成起着决定性作用[24-25,26]。研究表明, 行距为19 cm处理的籽粒产量比行距为17 cm处理高9.72%[27]。另有研究表明, 行距为25 cm处理的籽粒产量比行距为20 cm、30 cm处理分别高6.08%和5.21%[28]。本研究中, 相较于B2处理, B1处理显著提高了籽粒产量,因为增加播幅有利于个体健壮, 进而提高籽粒产量, 减少播幅导致个体生长空间缩小, 对水分、肥料和光能的竞争增加, 导致籽粒产量降低。有研究表明, 行距为20 cm处理的籽粒产量比行距为10 cm处理分别高17.56%, 籽粒产量的提高归因于公顷穗数的提高, 其公顷穗数比行距为10 cm处理高23.96%, 达5.38×106hm–2 [24]。与前人研究将宽幅处理籽粒产量的提高归因于穗粒数和千粒重的增加不同, 本研究中, 我们将B1处理籽粒产量的提高归因于穗数和千粒重的增加, 造成与前人研究结果不一致的原因可能是前人研究多在定量灌溉条件下进行, 由于灌溉前各处理土壤水分含量未必一致, 导致灌溉后土壤水分含量存在差异, 而本研究在测墒补灌基础上, 保证了灌溉后土壤水分含量的一致, 灌溉后土壤水分含量的差异可能是造成与前人研究结果不同的原因; 此外, 外部环境因素亦对穗粒数有显著影响, 因此, 关于在不同地区或土壤类型条件下播幅对小麦籽粒产量形成的调控效应差异原因有待进一步研究。在本研究中, 2020—2021生长季各产量构成因素和籽粒产量均显著高于2019—2020生长季; 究其原因可能是2020—2021生长季总降水量较多, 保证了小麦生长季的水分需求, 有利于提高产量。
在本试验条件下, 相较于播幅为3 cm处理, 播幅为8 cm处理显著提高了小麦开花后旗叶净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和冠层光合有效辐射截获率, 有利于光合物质生产; 提高了开花期和成熟期干物质积累量、开花后干物质在籽粒中的分配量, 增加了穗数及千粒重, 获得了最高的籽粒产量和光能利用率。表明, 播幅为8 cm处理是本试验条件下小麦高产的最优播幅。
[1] Ma S T, Wang T C, Ma S C. Effects of drip irrigation on root activity patterns, root-soured signal characteristics and yield stability of winter wheat., 2022, 271: 107783.
[2] Wang Z X, Khan S, Sun M, Ren A X, Lin W, Ding P C, Noor H, Yu S B, Feng Y, Wang Q, Gao Z Q. Optimizing the wheat seeding rate for wide-space sowing to improve yield and water and nitrogen utilization., 2021, 15: 553–562.
[3] Feng S, Gu S, Zhang H, Wang D. Root vertical distribution is important to improve water use efficiency and grain yield of wheat., 2017, 214: 131–141.
[4] Liu Y, Liao Y C, Liu W Z. High nitrogen application rate and planting density reduce wheat grain yield by reducing filling rate of inferior grain in middle spikelets., 2021, 9: 412–426.
[5] Zhao H X, Zhang P, Wang Y Y, Ning T Y, Xu C L, Wang P. Canopy morphological changes and water use efficiency in winter wheat under different irrigation treatments., 2020, 19: 1105–1116.
[6] 赵刚, 樊廷录, 李兴茂, 张建军, 党翼, 李尚中, 王磊, 王淑英, 程万莉, 倪胜利. 宽幅播种旱作冬小麦幅间距与基因型对产量和水分利用效率的影响. 中国农业科学, 2020, 53: 2171–2181.Zhao G, Fan T L, Li X M, Zhang J J, Dang Y, Li S Z, Wang L, Wang S Y, Cheng W L, Ni S L. Effects of wide-range distance and genotype on yield and water use efficiency of winter wheat., 2020, 53: 2171–2181 (in Chinese with English abstract).
[7] Munkholm L Z, Hansen E M, Thomsen I M, Wahlstrcom E, Ostergaard H. Nitrogen uptake, nitrate leaching and root development in winter-grown wheat and fodder radish., 2017, 33: 233–240.
[8] 李拴良, 任长宏, 格桑曲珍, 赵宗财, 张宗卷, 胡希远. 宽幅硬茬播种对冬小麦生长、产量及品质的效应. 麦类作物学报, 2015, 35: 80–85. Li S L, Ren C H, Gesangquzhen, Zhao Z C, Zhang Z J, Hu X Y. Effect of No-tilled wide planting pattern on growth, yield and quality of winter wheat., 2015, 35: 80–85 (in Chinese with English abstract).
[9] 韩占江, 于振文, 王东, 张永丽, 许振柱. 测墒补灌对冬小麦氮素积累与转运及籽粒产量的影响. 生态学报, 2011, 31: 1631–1640. Han Z J, Yu Z W, Wang D, Zhang Y L, Xu Z Z. Effects of supplemental irrigation based on measured soil moisture on nitrogen accumulation, distribution and grain yield in winter wheat., 2011, 31: 1631–1640 (in Chinese with English abstract).
[10] 徐龙龙, 殷文, 胡发龙, 范虹, 范志龙, 赵财, 于爱忠, 柴强. 水氮减量对地膜玉米免耕轮作小麦主要光合生理参数的影响. 作物学报, 2022, 48: 437–447. Xu L L, Yin W, Hu F L, Fan H, Fan Z L, Zhao C, Yu A Z, Chai Q. Effect of water and nitrogen reduction on main photosynthetic physiological parameters of film-mulched maize no-tillage rotation wheat., 2022, 48: 437–447 (in Chinese with English abstract).
[11] Fan Y L, Liu J M, Zhao J T, Ma Y Z, Li Q Q. Effects of delayed irrigation during the jointing stage on the photosynthetic characteristics and yield of winter wheat under different planting patterns., 2019, 221: 371–376.
[12] 王海琪, 王荣荣, 蒋桂英, 尹豪杰, 晏世杰, 车子强. 施氮量对滴灌春小麦叶片光合生理性状的影响. 作物学报, 2023, 49: 211–224. Wang H Q, Wang R R, Jiang G Y, Yin H J, Yan S J, Che Z Q. Effect of amount of nitrogen fertilizer applied on photosynthetic physiological characteristics of drip irrigated spring wheat leaves., 2023, 49: 211–224 (in Chinese with English abstract).
[13] 李宇星, 马亮亮, 张月, 秦博雅, 张文静, 马尚宇, 黄正来, 樊永惠. 外源海藻糖对灌浆期高温胁迫下小麦旗叶生理特征和产量的影响. 作物学报, 2023, 49: 2210–2224. Li Y X, Ma L L, Zhang Y, Qin B Y, Zhang W J, Ma S Y, Huang Z L, Fan Y H. Effects of exogenous trehalose on physiological characteristics and yield of wheat flag leaves under high temperature stress at grain filling stage., 2023, 49: 2210–2224 (in Chinese with English abstract).
[14] 李盼, 陈桂平, 苟志文, 殷文, 樊志龙, 胡发龙, 范虹, 柴强. 绿洲灌区春小麦光能利用与水分生产效益对秸秆还田方式的响应. 作物学报, 2023, 49: 1316–1326. Li P, Chen G P, Gou Z W, Yin W, Fan Z L, Hu F L, Fan H, Chai Q. Response on light energy utilization and water production benefit of spring wheat to straw retention in an oasis irrigated area., 2023, 49: 1316–1326 (in Chinese with English abstract).
[15] 丁永刚, 陈立, 董金鑫, 朱敏, 李春燕, 朱新开, 丁锦峰, 郭文善. 高产高效型半冬性小麦品种的产量构成、氮素积累转运和籽粒品质特征分析. 作物学报, 2022, 48: 3144–3154. Ding Y G, Chen L, Dong J X, Zhu M, Li C Y, Zhu X K, Ding J F, Guo W S. Characteristics of yield components, nitrogen accumulation and translocation, and grain quality of semi-winter cultivars with high-yield and high-efficiency., 2022, 48: 3144–3154 (in Chinese with English abstract).
[16] Abichou M, Solan B D, Andrieu B. Architectural response of wheat cultivars to row spacing reveals altered perception of plant density., 2019, 10: 00999.
[17] Farooq M, Hussain M, Habib M M, Khan M S, Ahmad I, Farooq S, Siddique K H M. Influence of seed priming techniques on grain yield and economic returns of bread wheat planted at different spacings., 2020, 71: 725–738.
[18] Dai Y L, Fan J L, Liao Z Q, Zhang C, Yu J, Feng H L, Zhang F C, Li Z J. Supplemental irrigation and modified plant density improved photosynthesis, grain yield and water productivity of winter wheat under ridge-furrow mulching., 2022, 274: 107985.
[19] Angelique T, Etienne N, Innocent M, Wansim A N, Chuan L, Tian Q H, Bosco J S, Jiang B H. The combined effect of different sowing methods and seed rates on the quality features and yield of winter wheat., 2020, 10: 153.
[20] 冯学颖, 刘景辉, 赵宝平, 王英, 陈晓晶, 徐忠山. 宽幅条播和种植密度对燕麦光合特性及干物质积累量的影响. 麦类作物学报, 2022, 422: 1527–1534. Feng X Y, Liu J H, Zhao B P, Wang Y, Chen X J, Xue Z S. Effects of wide sowing and planting density on photosynthetic characteristics and dry matter accumulation of oat., 2022, 42: 1527–1534 (in Chinese with English abstract).
[21] Zhang J J, Mu J Y, Hu Y N, Ren A X, Lei B, Ding P C, Li L H, Sun M, Gao Z Q. Effect of planting patterns and seeding rate on dryland wheat yield formation and water use efficiency on the loess plateau, China., 2023, 13, 851.
[22] Hiromi M, Taiichiro O. The effects of seeding rate on yield, lodging resistance and culm strength in wheat., 2019, 23: 322–332.
[23] May W E, Aldous L, Lafond G P. Feasibility of a wider row spacing and recommended nitrogen in no-till wheat., 2020, 112: 4076–4091.
[24] Yang W J, Liu W J, Li Y L, Wang S W, Yin L N, Deng X P. Increasing rainfed wheat yield by optimizing agronomic practices to consume more subsoil water in the Loess Plateau., 2021, 9: 1418–1427.
[25] Kassu T K, Wubengeda A Y. Seeding and NP fertilizer rates effect on irrigated wheat yield and water use efficiency in midland tropical environment., 2022, 22: 1490–1505.
[26] 吕广德, 殷复伟, 孙盈盈, 钱兆国, 徐加利, 李宁, 薛丽娜, 吴科. 不同播种量对临麦4号产量和干物质积累及分配的影响. 作物杂志, 2020, (3): 142–148. Lyu G D, Yin F W, Sun Y Y, Qian Z G, Xu J L, Li N, Xue L, Wu K. Effects of different seeding rates on yield, dry matter accumulation and distribution of Linmai 4., 2020, (3): 142–148 (in Chinese with English abstract).
[27] Schmitz P K, Ransom J K. Seeding rate effects on hybrid spring wheat yield, yield components, and quality., 2021, 11: 1240.
[28] 吕鹏, 吕广德, 鞠正春, 高瑞杰, 钱兆国, 庞慧, 吴科, 韩伟. 宽幅播种条件下行距对小麦产量及干物质积累和转运的影响. 麦类作物学报, 2021, 41: 232–237. Lyu P, Lyu G D, Ju Z C, Gao R J, Qian Z G, Pang H, Wu K, Han W. Effects of row spacing on wheat yield and dry matter accumulation and transport under wide planting., 2021, 41: 232–237 (in Chinese with English abstract).
Effects of different sowing space on photosynthetic characteristics after anthesis and grain yield of wheat
ZHANG Zhen1, ZHAO Jun-Ye2,*, SHI Yu1, ZHANG Yong-Li1, and YU Zhen-Wen1
1College of Agronomy, Shandong Agricultural University / National Key Laboratory of Wheat Breeding / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Farming, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Tai’an 271018, Shandong, China;2Key Laboratory of Agricultural Information Service Technology, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Agricultural Information Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
In order to clarify the influence of different sowing width on wheat grain yield and its physiological causes, in the 2019–2020 and 2020–2021 winter wheat growing seasons, two sowing treatments were set under field test conditions at Shijiawangzi Wheat Test Station, Xiaomeng Town, Yanzhou District, Jining City, Shandong Province. Treatment 1 was 8 cm (B1); Treatment 2 is broadcast at 3 cm (B2). The effects of different sowing plots on photosynthetic characteristics, canopy light interception characteristics, dry matter accumulation and transport, and grain yield of wheat were studied. The results showed that the leaf area index and photosynthetically active radiation interception rate of B1 treatment were significantly higher than those of B2 treatment, and the photosynthetically active radiation transmittance of B1 treatment was significantly lower than that of B2 treatment. The relative chlorophyll content, net photosynthetic rate, transpiration rate and stomatal conductance of flag leaves under B1 treatment were significantly higher than B2 treatment, and the intercellular carbon dioxide concentration was significantly lower than B2 treatment. Dry matter accumulation at anthesis and maturity, dry matter distribution in seeds after anthesis and dry matter accumulation at maturity were significantly higher under B1 treatment than B2 treatment. The number of grains per spike and 1000-grain weight of B1 treatment were significantly higher than those of B2 treatment. Compared with B2 treatment, the two-year average grain yield and light energy utilization rate of B1 treatment increased by 6.12% and 7.71%, respectively. In summary, B1 treatment with a sowing width of 8 cm can shape a reasonable canopy structure, improve the photosynthetic performance of leaves after anthesis, and facilitate the production of photosynthetic substances of plants after anthesis, thus obtaining the highest grain yield and light energy utilization rate, which is the optimal treatment under the conditions of this experiment. This research provides a theoretical basis for wide-sowing technology of wheat with water-saving, high-yield and high-efficiency.
wheat; photosynthetic characteristics; dry matter accumulation and transport; grain yield
10.3724/SP.J.1006.2024.31042
本研究由国家自然科学基金项目(32172114, 31601243), 财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-03)和泰山学者工程专项经费资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (32172114, 31601243), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-03), and the Special funds for Taishan Scholars Project.
赵俊晔, E-mail: zhaojunye@caas.cn
E-mail: zhangzhenxiaomai@163.com
2023-02-16;
2023-04-17;
2023-11-13.
URL: https://link.cnki.net/urlid/11.1809.S.20231110.0916.006
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