蒙古扁桃潜在地理分布对气候变化的响应

贺晓慧 高 健 朱 丽 郝瑞敏 黄 磊 朱 晋程 莉 周 洁

（1.内蒙古科技大学包头师范学院生态环境学院，包头 014030； 2.中国科学院西北生态环境资源研究院 内陆河流域生态水文重点实验室， 兰州 730000）

气候变化是目前全球所面临的主要环境问题，已成为21 世纪威胁生物多样性的主要因素之一［1-2］。在全球气候变暖与人类活动共同作用下，全球植物盖度、丰度、优势种群、物种分布范围、物候，甚至植被演替和生态系统稳定性都发生了明显变化［2-5］。众多研究表明，气候变化可能会导致物种未来适宜生境的缩减或扩张，适宜生境向高海拔或高纬度地区迁移，对未来物种多样性保护和利用、生态安全的维护提出了严峻挑战［6-8］。因此，研究物种地理分布与气候的关系是传统植物生态学和生物地理学的研究热点，也是全球生态学和全球变化生物学的重点研究领域之一。

物种分布模型（SDMs）是以生态位理论为基础，利用物种分布数据和环境变量数据，模拟和预测物种潜在分布的有力工具，通常分为回归算法（广义线性模型（GLM）、广义相加模型（GAM）、多适应回归样条模型（MARS）），包络算法（表面分布区分室模型（SRE）、栖息地模型（HABITAT）），分类算法（柔性判别分析（FDA）、分类回归树分析（CTA）），常用机器学习算法（人工神经网络（ANN）、支持向量机（SVM）、最大似然法（MAXLIKE）、随机森林（RF）），模糊数学（模糊物元模型（FME）、模糊神经网络（FNN））和最大熵模型（MaxEnt）［5，7，9-10］。其中，回归算法的精度解释能力较好，但对样本数量依赖较大；包络算法简单易用，但气候变量作用等同，精度较低［5，10］；常用机器学习算法尽管精确度较高，使用较容易，但缺乏生态学意义［10］；MaxEnt 模型由于界面友好，方法成熟，在样本量较小的情况下仍能取得高的模拟精度，被学者们广泛使用［9-11］，但也造成了模型的滥用。因此，仅靠单一物种分布模型通常难以准确地模拟物种适宜生境，也容易出现过度拟合［10，12］。随着研究的不断深入及对模拟精度要求的提高，综合适宜生境模型（CHS）应运而生［10，12-13］。该模型不仅利用气候因素创建了气候适宜性模型，还可以利用土壤等因素创建限制性模型［5，9，13］。研究表明，综合适宜生境模型较单一模型具有更高的建模精度，降低了模型不确定性［13］，近年来在生物地理学、保护生物学等领域的研究中得到越来越多的应用［7，9-10］。

珍稀濒危物种蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）是蒙古高原第三纪孑遗的代表物种，因其具有药用、观赏、水土保持等多种经济、社会和生态价值而被广泛关注［14］。蒙古扁桃为强旱生小灌木，主要分布于我国西北地区荒漠及荒漠草原区的低山丘陵地、石质坡地及干河床等生境条件较为严酷的地区，是维持当地生态环境稳定的重要物种［15］。随着气候环境变化、人类活动及野生动物干扰，蒙古扁桃种群遭到严重破坏，使其处于濒危状态。近年来，对蒙古扁桃的研究主要集中在遗传多样性［15］、群落特征［16］、药用价值［17］、地理分布［18-20］，等。而气候变化下蒙古扁桃地理分布变化研究主要采用单一模型（MaxEnt）进行模拟，同时受物种种群样点数较少、环境指标选取单一等制约［16-18］，模拟精度有待明确。因此，本研究基于蒙古扁桃的种群分布点位数据，结合环境气候因子和环境土壤因子，通过构建物种综合适宜生境模型（CHS），模拟当前和预测未来（2050S 和2090S）共3 种 不 同 气 候 情 景 下（SSP1-2.6、SSP3-7.0 和SSP5-8.5）蒙古扁桃的潜在地理分布，探究其在气候变化下适宜生境的变化趋势及迁移方向，以期为蒙古扁桃的种质资源管理和保护提供理论依据。

1 数据来源与研究方法

1.1 蒙古扁桃物种分布数据来源

蒙古扁桃当前在中国的地理分布数据主要通过以下几种途径获取：（1）中国数字植物标本馆（CVH，https：//www.cvh.ac.cn）；（2）全球生物多样性信息网络（GBIF，https：//www.gbif.org）；（3）公开发表的文献［15-16，18-20］；（4）2020 年和2021 年的野外调查数据等。对只有位置信息没有坐标信息的种群点，利用Google Earth 定位获取。并利用ENMTools 软件，结合2.5′（～5 km×5 km）的环境数据筛选分布数据，最终确定121个蒙古扁桃有效分布点进行建模（见图1）。

1.2 环境数据获取及预处理

选用气候、土壤两类环境变量。气候数据源于世界气候数据库（WORLD-CLIM version 2.1，http：//www.worldclim.org），包括当前、2050S（2041—2060）和2090S（2081—2100）3 个时期的气候和降水等19 个环境气候数据。当前气候数据为1970～2000年的平均值［21］，未来数据采用CMIP 6的BCCCSM2-MR 全球气候模式下的环境气候数据，空间分辨率为2.5′（～5 km×5 km）。未来气候变化情景包括：SSP1-2.6（低辐射强迫情景，假设2100 年辐射强迫稳定在2.6 W·m-2）、SSP3-7.0（中等至高等辐射强迫情景，假设2100 年辐射强迫稳定在7.0 W·m-2）、SSP5-8.5（高辐射强迫情景，假设2100年辐射强迫稳定在8.5 W·m-2）。土壤数据采用世界和谐土壤数据库（HWSD）数据，共17 个土壤变量（见表1）。

表1 蒙古扁桃地理分布模拟所需环境变量Table 1 Environment variables used for predicting spatial distribution of A.mongolica

为避免环境变量多重共线性导致的模型过度拟合［7］，本研究对19 个环境气候变量进行相关分析，选择相关系数小于0.7 的变量。最终确定参与建模的气候变量为：Bio1（年平均气温）、Bio2（平均日较差）、Bio4（温度季节性变化）、Bio12（年降水量）、Bio15（降水量季节性变化）、Bio19（最冷季降水量）（见表1）。

1.3 模型构建

采用综合适宜生境模型（CHS）模拟不同气候条件下蒙古扁桃在中国的潜在分布，该模型主要包括2 个独立模型，即基于EM 策略模拟气候变化情景下迁移趋势的气候适宜性模型和基于MaxEnt模拟扩散限制的分布限制模型（Li）［5，9］。

气候适宜性模型基于R 语言的Biomod2 构建［5］。首先，生成3 套伪采样点数据集，每个数据集包括500个伪采样点数据，以减少由随机生成点位引起的模拟不确定性。其次，选取10 种模型分别建模，包括：广义线性模型、广义相加模型、多元自适应回归样条模型、柔性判别分析、广义增强模型（GBM）、分类树分析、人工神经网络、支持向量机、随机森林、最大熵模型。随机选择80%的样本数据作为训练数据，剩余20%的样本数据用于模型验证，算法重复5 次，对样本数据集采用真实技能统计（TSS）和受试者工作特征曲线（ROC）进行精度评估。TSS 和AUC 值越大表示模型精度越高［7，9］，本研究选择TSS＞0.70，ROC＞0.80 的模型构建EM，模型权重由TSS值决定：

式中：EM，i为EM 评价单元i的值，Wj为模型j的 权 重，Xi，j为 模 型j结 果 中 评 价 单 元i的 值。EM为0～1 的连续值，使用TSSmax为阈值对其进行二值化，划分为适宜生境与不适宜生境［7，13］。

分布限制模型利用MaxEnt 模拟蒙古扁桃土壤适宜性。输入17个环境土壤变量及蒙古扁桃分布数据，在MaxEnt 3.3.3 软件中进行5 倍交叉验证来训练模型，并用ROC 评估模型精度。把能够确保蒙古扁桃分布点的90%正确纳入适宜生境，作为阈值，将蒙古扁桃土壤适宜性划分为土壤适宜生境和土壤不适宜生境［5，7］。

基于气候适宜性模型与分布限制模型，建立CHS 模型模拟蒙古扁桃潜在分布，并将每个评价单元的CHS值定义为：

式 中：CHS，i表 示 评 价 单 元i的 综 合 生 境 适 宜性，EM，i是评价单元i在不同气候变化情景下的气候适宜性模型结果，Li是评价单元i的分布限制模型结果。

2 结果与分析

2.1 模型精度

结果表明，不同模型算法的精度存在差异，SRE 模型的TSS 值略小于0.70，其余模型的TSS 值均大于0.70，ROC 值均大于0.80（见图2）；且气候适宜性模型（EM）的TSS 值大于0.75，分布限制模型的ROC值为0.939，证明模型结果较好。

图2 EM 中10 种模型算法的真实技能统计量（TSS）和受试者工作特征曲线（ROC）Fig.2 The true skill statistic（TSS） and receiver operating characteristic curve（ROC） for the ensemble model（EM） for A. mongolica

2.2 蒙古扁桃当前和未来气候情景下的适宜生境分布

综合适宜生境模型精细地模拟了蒙古扁桃在全国的适宜生境（见表2），当前气候情景下，蒙古扁桃适宜生境面积为64.00 万km2，占全国总面积的6.67%（见表2）。由图3 可见，蒙古扁桃在内蒙古自治区主要分布于阿拉善盟（阿拉善左旗和阿拉善右旗）、乌海市、鄂尔多斯市、巴彦淖尔市、包头市、呼和浩特市、集宁市、锡林郭勒盟西南部及赤峰市西部，适宜生境面积大且成片分布；在甘肃省主要分布于张掖市、金昌市、武威市、兰州市、白银市及临夏市，酒泉市有零星分布；在宁夏自治区主要分布于银川市、吴忠市、固原县及西峰市等偏北部地区；在青海省主要分布于西宁市、平安县、共和县、乌兰县东部等东北部地区；在新疆自治区主要分布于阿瓦提县东部、库尔勒市北部、哈密市东部等，呈条带状分布；在陕西省主要分布于榆林市、延安市；在山西省主要分布于大同市，朔州市也有少量破碎状分布；在河北省张家口市有少量片状分布。

图3 当前气候情景下蒙古扁桃适宜生境分布Fig.3 Distribution of suitable habitat of A. mongolica under current climate scenarios

表2 不同气候情景下蒙古扁桃在中国的适宜生境面积Table 2 Suitable habitat area of A. mongolica under different climate scenarios

未来蒙古扁桃的适宜生境面积整体呈减少趋势。 在2050S 和2090S，SSP1-2.6、SSP3-7.0 和SSP5-8.5的气候情景下，蒙古扁桃适宜生境面积分别 为62.62 万km2、59.63 万km2、58.44 万km2和60.85 万km2、57.92 万km2、50.80 万km2。蒙古扁桃适宜生境面积随着辐射强迫的增大呈现出缩减的趋势（见表2）。此外，从时间尺度看，2090S 较2050S蒙古扁桃适宜生境面积也呈现出缩减趋势。从图4 可见，随着时间推移和辐射强迫增大，内蒙古中西部，甘肃中部、河西走廊，宁夏中北部一直为蒙古扁桃的适生分布区，而内蒙古东部赤峰市的蒙古扁桃适宜生境面积逐渐消失，内蒙古与陕西和山西接壤处，陕西、山西、河北等地的蒙古扁桃适宜生境面积也在逐步丧失。

图4 未来不同气候情景下蒙古扁桃适宜生境分布Fig.4 Distribution of suitable habitat of A. mongolica under different climate scenarios in the future

2.3 蒙古扁桃未来气候情景下的适宜生境分布变化

在综合适宜生境模型的优势下，本研究发现，在全球气候变化下，未来蒙古扁桃适宜生境退化区域和适宜性增加区域都分布在稳定适生区的边缘，稳定适生区主要分布在内蒙古阿拉善盟（阿拉善左旗和阿拉善右旗）、巴彦淖尔市、乌海市、包头市中北部、鄂尔多斯市，宁夏石嘴山市、银川市和吴忠市，甘肃兰州、白银、武威、金昌和张掖市（见图5）。适宜性退化区域主要位于内蒙古赤峰市、锡林浩特市、集宁市南部、呼和浩特市、鄂尔多斯东南部，山西省大同市、朔州市，陕西省的榆林市、延安市，河北张家口市，甘肃西峰市等（见图5）。适宜性增加区域主要位于内蒙古阿拉善盟，青海乌兰县，新疆哈密市、库尔勒市等，且有向西方向的扩张。蒙古扁桃未来不同气候情景下适宜稳定性比例大于75%，2050S的平均适宜稳定性比例高于2090S（见表3）。

图5 未来不同气候情景下蒙古扁桃适宜生境变化Fig.5 The change of suitable habitat of A. mongolica under different climate scenarios in the future

表3 未来不同气候情景下蒙古扁桃适宜生境稳定比例Table 3 Stable habitat percentage of A. mongolica under different climate scenarios in the future

蒙古扁桃从当前到未来2050S、2090S 气候情景下，适宜生境质心整体上有逐步向西和向高纬度地区迁移的趋势。但不同时期不同气候情景下质心的迁移方向和距离具有差异性。当前气候情景下，蒙古扁桃适宜生境质心位于内蒙古自治区阿拉善左旗（39°56′37″N，105°2′2″E）。在2050S，SSP1-2.6 气候情景下，适宜生境质心向东南方向迁移，迁移距离较短。但随着辐射强迫的增强，适宜生境质心逐步向西迁移，且迁移距离逐步加大（见图6）。在2090S，SSP1-2.6 气候情景下，适宜生境质心较当前向西迁移，迁移距离较短且向高纬度地区迁移，随后随着辐射强迫增强，适宜生境质心向西南方向迁移。总体上看，随着时间和气候情景的变化，蒙古扁桃适宜生境质心从当前的阿拉善左旗迁移到了阿拉善右旗（见图6）。

图6 不同气候情景下蒙古扁桃适宜生境质心的变化Fig.6 The centroid changes of suitable habitat of A. mongolica under different climate scenarios

3 讨论

3.1 模型、指标及种群点位对模拟精度的影响

蒙古扁桃生态位模型模拟结果的精确度受多方面因素影响。首先是模型的选择，本研究采用物种综合适宜生境模型［5，7，9］模拟和预测蒙古扁桃在不同气候情景的适宜生境，发现不同模型算法的精度存在差异，SRE 模型的TSS 值较小，RF 模型的TSS 值较大（见图2）；本研究气候适宜性模型的TSS 值大于0.75，分布限制模型（MaxEnt）的ROC值为0.939，表明本研究选用综合适宜生境模型取得了较高的模拟精度，模拟结果可信。同时该模型也更加适合于特殊生境物种地理分布及其对气候变化的响应研究［10，13］。而众多研究也表明，构建组合模型可以避免单一模型产生拟合不足或拟合过度的现象［12，22］，使模拟精度更高、通用性更强、稳健性更好［7，9，12，23］。其次，关于环境变量的选择，并不是参与建模的环境变量种类和数量越多越能提高预测精度［8，24］，例如：Wordclim 数据具有较强的共线性，使用19 个气候变量会造成建模时信息冗余，影响拟合结果的准确性［21］。一些看似对物种分布具有很强影响，且在生态位模拟中也具有很大贡献率的环境变量（如海拔）并不适用于生态位建模［25-26］。而选择合适的环境因子至关重要，例如：荒漠植物的生长发育对土壤环境依赖性较强，把对荒漠植物分布格局和扩散具有重要影响的土壤因子纳入生态指标就显得尤为重要［27］。这是本研究未选择地形（海拔、坡度和坡向）因子，而增加土壤因子作为限制性变量的原因，也可能是与前人研究结果中适宜生境面积产生差异的主要原因［18-20］。马松梅等［18-19］发现，人类对土地的开发、盲目的采矿、城市化加快等严重干扰和破坏了蒙古扁桃的生境，使得蒙古扁桃的生境分布区面积不断缩小和破碎化，甚至濒临灭绝。因此，在未来需要不断挖掘人类活动与干扰等影响指标，定量化研究其对物种生态位的影响，使物种生态位研究更加准确［10，28］。再次，物种采样点的位置误差、采样点的数量、均匀度及样本的选择性偏差均会影响模型的模拟精度［5，29］。采样点越接近物种实际分布，模型模拟精度可能越高。本研究利用ENMTools 软件，对采样点数据进行了筛选，确保每5 km×5 km 的范围内有至少1 个采样点，使采样点相对均匀；为了保证建模的精度，采用存在点位数据和伪不存在点位数据同时进行建模，这样建模优于只采用存在点位数据［10，13］。此外，本研究模型精度效果采用了TSS 和AUC 同时评价，也有效规避了单纯使用AUC 引起的不准确性［30］。综上所述，本研究经过环境变量降维、物种分布点筛选等，利用综合适宜生境模型取得了较高的模拟精度，模拟结果相对比先前的研究应该准确性更高，更能说明蒙古扁桃的适宜生境及未来气候变化趋势。

3.2 蒙古扁桃潜在适生区的变化格局

蒙古扁桃是亚洲戈壁荒漠区孑遗的旱生落叶灌木，具有耐高温、耐干旱等特性，主要生长于降水少、气温高的西北砾质荒漠、低山丘陵、石质坡地及干河床等地，分布范围相对较为狭窄［14-15］。研究表明，当前气候情景下蒙古扁桃的适宜生境面积仅占全国总面积的6.67%（见表2），且主要分布于蒙甘宁地区（见图3），这基本与马松梅等［18］、段义忠等［20］的结果相似。生物地理分布受到诸多自然地理要素的影响与制约，其中气候要素是一个重要的影响因素［31］。随着全球气候变暖，未来蒙古扁桃的潜在地理分布范围随着时间推移及温室气体排放浓度的增加呈现出逐渐减小的趋势（见图4）。其中，2090S的SSP5-8.5情景下适宜生境面积较当前减少约20.63%（见表2）。全球气候变化对高海拔地区物种的影响相对显著［32］，蒙古扁桃主要分布于内蒙古高原、黄土高原等地区，该区域范围的地形异质性低，对未来气候变暖的缓冲作用较小，所以增温是必然趋势［33］。由于蒙古扁桃所能适应温度的生态幅较小［19］，在未来全球气温上升的大背景下，温度变化可能成为制约蒙古扁桃生存的重要因素，从而导致物种分布区面积的下降。具体来看，未来蒙古扁桃分布区范围收缩主要集中于蒙陕晋接壤处，扩张出的新分布区主要分布于相对较高纬度（见图5）。气温变暖迫使现今分布于蒙陕晋接壤处的蒙古扁桃种群往北拓展生存空间，阴山山脉由于海拔、纬度均比蒙陕晋接壤处高，在气候变暖的背景下可能成为蒙古扁桃种群寻求合适生境道路上较为理想的“避难”场所。此外，阴山山脉长期以来便是蒙古扁桃分布的核心区域［14］。较多北方干旱地区植物在未来气候变暖的背景下也出现了分布区缩小的现象，例如：我国荒漠草原防风固沙的先驱植物——黑沙蒿（Artemisia ordosica），在未来情景下的潜在高适生区分布面积较当前减少了5.2%～26.8%［34］；我国一级濒危保护孑遗植物四合木（Tetraena mongolica）的未来分布区范围将出现缩减趋势［35］；第三纪古地中海孑遗植物绵刺（Potaninia mongolica）的未来高适生区出现收缩，尤其是在2070S 时期RCP8.5 情景下收缩更为严重［36］；亚洲中部荒漠特有种半日花（Helianthemum songaricum）未来的潜在适生区面积较当代有所减少［29］。由此可见，在未来气候变化下，干旱区植物可能存在适生区面积丧失的风险，从而可能影响物种（尤其影响濒危保护物种）［37］的生存。

随着未来全球温度的不断升高，物种为寻求与升温前类似的生境，将出现向高纬度或高海拔地区迁移的趋势［34，38-40］。例如：白刺属物种未来均有向西北方向青海等高海拔地区迁移的趋势［39］；四合木受温度影响显著，未来（2050 年）适宜生境面积将会减少，且适生区呈现破碎化分布，向东北、西北高纬度地区迁移［35］；未来气候变化背景下孑遗植物桫椤（Alsophila spinulosa）的高适宜生境中心向西北地区和高纬度地区转移［40］。本研究表明，从当前到未来（2050S、2090S）不同气候情景下，蒙古扁桃分布区面积边缘出现收缩与扩展之外，适宜生境的质心也逐步由阿拉善左旗迁移至阿拉善右旗（往西约400 km）（见图6）。有研究表明未来气候条件下，中亚干旱区降水量会出现下降趋势，但中亚偏东地区可能出现少量的增加［41］，这可能是导致蒙古扁桃出现适宜生境质心迁移的因素之一。根据蒙古扁桃种群遗传结构分析显示，现今蒙古扁桃实际的种群主要分为阴山山脉及周边地区、贺兰山及河西走廊两个种群集合区［42］。通识意义上来讲，物种一般会通过种群扩散来维持或发展种群数量并保证遗传多样性，进而实现种群的延续。对于蒙古扁桃贺兰山及河西走廊种群集合区而言，阿拉善左旗以西，河西走廊以北的阿拉善右旗地区是较为理想的种群扩展区。此外，阿拉善左旗紧邻内蒙古乌海市、宁夏自治区，频繁的人类活动（例如放牧、砍柴、土地开发）可能会对蒙古扁桃的生境产生破坏［18］，从而影响其交配系统及种群的基因流，导致物种分布区发生变化［43］。

4 结论

本研究表明物种综合适宜生境模型能够准确地模拟和预测当前和未来蒙古扁桃的适宜生境。蒙古扁桃作为我国西北干旱区重要的濒危物种，当前气候情景下主要分布于蒙甘宁等地，少量分布于青海、新疆、陕西、山西、河北等地；未来随着全球气候变暖，蒙古扁桃的适宜生境面积随着时间推移及碳排放浓度增加均呈现出减少趋势，但适宜生境稳定比例在68.49%～87.79%，暂无灭绝风险。蒙古扁桃适宜生境质心整体上向西和向高纬度地区迁移，分布格局呈现“西北扩”与“东南缩”的变化趋势。相关研究结果能够为蒙古扁桃野生种质资源保护和抚育、人工合理种植及种群恢复与重建等提供科学参考与理论依据，对于维持西北干旱地区生物多样性和维持生态环境稳定具有重要意义。