气候变化背景下青藏高原特有种唐古特红景天的地理分布格局预测

李小莉 苏 旭，3 王 东 刘玉萍，3* 陈金元 孙成林

（1.青海师范大学生命科学学院，西宁 810008； 2.青海师范大学青海省青藏高原生物多样性形成机制与综合利用重点实验室，西宁810008； 3.青海师范大学高原科学与可持续发展研究院，西宁 810016； 4.青海师范大学地理科学学院，西宁 810008）

生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础，在调节全球生态环境和经济社会可持续发展中具有重要作用［1］。当前，随着气候变化、人口增长，以及人类对自然资源的快速消耗，全球生物多样性区域丧失和灭绝的风险正在加剧［2］；尤其全球气候变化的大环境下，未来几十年乃至几百年的气候变暖可能会通过影响植物的分布和植被的组成而改变生态系统的结构和功能［3］。物种作为构成生态系统的重要组成单位，在生态系统的物质循环作用中具有不可替代性［4］。研究表明，气候和环境因子是影响物种分布的决定性因素，不同物种往往对生境的选择呈现不同的偏好［5-6］。因此，准确预测气候变化背景下物种的分布格局和栖息地选择的偏好性，有助于明晰物种的生存现状和胁迫因素，为物种多样性的合理保护和管理措施提供重要依据。生态位模型以生态位理论为基础，依据物种已知分布点及其相关环境数据组成训练样本，通过相应算法构建特征函数预测物种在生态位空间的实际分布区域［7］。目前，国内外预测物种生态位的模型主要有基于生物气候数据的Bioclim 和Domain 模型、生物种群生长模型（CLIMEX）、生态位因素分析模型（ENFA）、遗传算法模型（GARP）及最大熵值模型（MaxEnt）［8］。相比其他模型，最大熵值模型较广泛地被诸多学者应用于生态位区域预测［9-11］。

最大熵值模型以最大熵理论为基础，通过物种实际的分布位点和多种环境变量模拟目标物种可能的分布区域［12］，尤其物种分布点较少的情况下也能获得较为准确的预测结果，其以诸多优势被广泛应用于动植物潜在分布区的预测［13］，如在濒危物种潜在分布区预测［8］、保护措施制定［14］和气候变化对植物分布影响分析［15］中具有关键作用。例如，李梓豪等［16］基于当前和未来气候情景的高分辨率环境数据，采用MaxEnt 模型评估了生境因子在蒙古莸（Caryopteris mongholica）适生区形成中的重要性，表明海拔、最湿月份降雨量和最热季度平均温度是影响蒙古莸分布的最关键因素，认为气候变暖促进了蒙古莸适生区面积的扩张；朱满乐等［17］采用MaxEnt 和ArcGIS 预测和模拟丹霞梧桐（Firmiana danxiaensis）的适生区，发现丹霞梧桐的高、中适生区位于南雄丹霞梧桐自然保护区南部，影响其分布的主要因子是地貌成因、土地覆被、最旱季降水量、坡度及等温性等；李宁宁等［18］预测了青藏高原丽江云杉（Picea likiangensis）和紫果云杉（P.purpurea）未来气候情景下的潜在分布区、迁移趋势及主要影响因子，认为最暖季降水量和最暖季均温是影响其地理分布的主要因子。然而，利用MaxEnt 模型预测和模拟气候变化背景下青藏高原重要药用植物景天科（Crassulaceae）物种潜在分布区的研究相对较少［19］。

唐古特红景天（Rhodiola tangutica）为景天科、红景天属（Rhodiola）的一种多年生草本植物，也是一味珍贵的传统中藏药，在《本草纲目》《中华藏本草》《藏药志》等经典著作中均有记载［20］，隶属于国家二级濒危保护植物［21］。唐古特红景天主要分布于海拔4 600～4 900 m的高寒草甸和高山冻原植被带，是高山草甸的主要建群种［22］。近年来，随着唐古特红景天市场需求量的与日俱增，其野生植物资源遭到地毯式挖掘和采收［19］，使得唐古特红景天资源量急剧下降，加之其通常生长于环境较差、气候恶劣的高海拔地区，在气候变化和人类活动加剧的背景下，如何保护青藏高原特有种唐古特红景天的种质资源，以及可持续利用成为目前亟待解决的科学问题。目前，国内外针对唐古特红景天的研究主要集中于微卫星位点开发［22］、药理作用［23］、化学成分及含量［24］等。预测气候变化背景下红景天属植物分布格局的仅见大花红景天（R.crenulata）、菊叶红景天（R.chrysanthemifolia）［25］和长鞭红景天（R.fastigiata）［26］，尚缺少关于青藏高原地区唐古特红景天分布格局的预测。现今，唐古特红景天已被列入《国家重点保护野生植物名录》（第二批2021版）［27］中的二级保护植物，预测唐古特红景天当前及未来的适宜分布区能够有效指导其精准保护和合理开发。据此，本研究选取生物气候因子和海拔、坡度和坡向等环境变量，利用MaxEnt 模型对该物种进行当前时期和未来气候变化情景模式下的潜在适宜分布区预测，分析影响其生长的主要环境因子，探究唐古特红景天的生态位需求和适生区保护空缺范围，旨在对将来唐古特红景天野外调查、保护和人工种植栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

1.1.1 唐古特红景天分布数据的获取

唐古特红景天分布位点数据来源于以下3 种方式：（1）课题组多年野外实地考察记录获取；（2）国内外公开发表的文献资料数据；（3）开源数据库的获取，全球生物多样性数据库（Global Biodiversity Information Facility，GBIF，https：//www.gbif.org/）、中国数字植物标本馆NPSRC（National Plant Specimen Resource Center，NPSRC，https：//www.cvh.ac.cn）、中国国家标本资源平台（National Specimen Information Infrastructure，NSII，http：//www.nsii.org.cn），共获得唐古特红景天在青藏高原的50个分布位点，主要位于青藏高原中部，少量分布于青藏高原西北部。采用分辨距离对获取到的唐古特红景天分布位点进行筛选，同一栅格内仅保留1个分布位点，旨在减小因样本空间自相关性对模型造成的负面影响，提高模拟结果的可靠性；筛选后最终保留唐古特红景天在青藏高原的分布位点共计38个（见图1）。

图1 唐古特红景天分布位点Fig.1 Distribution map of R. tangutica

1.1.2 环境变量信息获取与处理

本研究涉及的19个生物气候因子均来源于全球气象数据库（Global Climate Date，https：//www.WorldClim.org），生物气候因子的空间分辨率为30 arc-second精度（约1 km）。其中，当前时期为1970—2000 年，未 来4 个 时 期 分 别 为2021—2040 年（2030s）、2041—2060 年（2050s）、2061—2080 年（2070s）和2081—2100 年（2090s）。另外，未来数据是基于第六次国际耦合模式比较计划（CMIP6）BCC-CSM2-MR 模型中SSP245 共享社会经济路径情景［28］，该情景被认为是未来社会发展的中间路径，现已在相关研究中得到广泛应用［29-31］。同时，从EarthEnv 数据库（https：//www.earthenv.org/）下载海拔（Altitude）、坡度（Slope）和坡向（Aspect）3个地形因子，空间分辨率为30 arc-second精度。

为避免22个生态因子之间的自相关性拟合度过高导致模型预测结果产生偏差，构建MaxEnt 模型过程中对生态因子进行筛选去除，以提高建模结果的可靠性。同时，利用ENMTools 软件对相关生态因子进行皮尔逊积矩相关系数（r）计算，检测其多重共线性，并将相关系数|r|≥0.8的生态因子删除，选取两两间相关性偏低的其他生态因子导入MaxEnt 软件进行建模［32］。通过4 次筛选，最终选取7 个生态因子用于构建唐古特红景天分布区的预测模型（见表1）。

表1 生态因子对MaxEnt模型构建的贡献率Table 1 The contribution rate of ecological factors to the construction of MaxEnt model

1.1.3 地图数据信息获取

青藏高原地图数据来源于国家青藏高原科学数 据 中 心TPDC［33］（Tibetan Plateau Data Center，https：//data.tpdc.ac.cn/home）。

1.2 MaxEnt模型构建

1.2.1 MaxEnt模型参数优化及构建

将筛选的物种分布位点数据及筛选去除的生态因子数据一并导入MaxEnt version 3.4.1 软件中建立模型。设置参数方法如下：勾选“Creat response curves”“Make pictures of predictions”“Do jackknife to measure variable importance”，使“Output format”格式为“Logistic”，“Output file type”格式为“asc”，随机选择总分布点的25%作为测试集，75% 作为训练集；Q（Quadratic features）、T（Threshold features）、H（Hinge features）3 种要素类型；设置不重置抽样法（Subsample），重复运行参数设置10 次，其他参数默认设置。MaxEnt 模型构建完成后，自动生成受试者工作特征曲线ROC（The Receiver Operating Characteristic）曲线下面积AUC（Area Under Curve）值。AUC 值是ROC 曲线和横坐标构成的区域面积，用来检验MaxEnt 构建模型的精确程度，AUC 值越接近1，表明选取的生态因子与预测物种间地理分布相关性越强，模型预测精度越高［34］。通常取值的范围如下：0.5＜AUC≤0.6为不及格，0.6＜AUC≤0.7为较差，0.7＜AUC≤0.8为 一 般，0.8＜AUC≤0.9 为 良 好，0.9＜AUC≤1.0 为优秀［35］。

1.2.2 生境适宜性评价

将MaxEnt 模型模拟唐古特红景天生境适宜性的结果图层数据设置为“asc”格式，并将其与青藏高原的边界图导入ArcGIS软件中进行数据可视化，得到不同时期唐古特红景天的概率分布图，空间坐标系选择GCS_WGS_1984。采用ArcGIS 软件重分类功能中自然间断点分布法将结果图层数据划分为4个等级，以P值来表示唐古特红景天分布概率，分别是P＜0.1 为非适宜区、0.1≤P＜0.3 为低适宜 区、0.3≤P＜0.5 为 中 适 宜 区、P≥0.5 为 高 适 宜区［36］，根据P值大小赋予不同适宜区不同的颜色，并使用ArcGIS软件中的栅格计算器分别计算青藏高原范围内唐古特红景天4 个等级区域的面积及所占比例。

2 结果分析

2.1 模型预测评价

基于MaxEnt 模型建模并重复运行10 次后，本研究获得受试者工作特征曲线ROC，AUC 值处于0.9～1.0，平均检验值为0.928，标准偏差为0.028（见图2），表明预测结果的精度较好，后期得到的唐古特红景天潜在适宜分布图可信度高。

图2 受试者工作特征曲线Fig.2 The curve of receiver operating characteristic

2.2 主要生态因子筛选

根据生态因子方差贡献率的高低，选取海拔（Alt）、最干月份降水量（Bio14）、坡度（Slope）、坡向（Aspect）、等温性（Bio3）、年温变化范围（Bio7）、最冷季度降水量（Bio19）7 个生态因子进行建模，结果显示海拔（Alt）是影响唐古特红景天分布的最重要生态因子（89.3%），其次是最干月份降水量（Bio14，4.9%）、坡度（Slope，2.8%）、坡向（Aspect，1.2%）、等温性（Bio3，1.0%）、年温变化范围（Bio7，0.4%）、最冷季度降水量（Bio19，0.4%）（见表1）。

结果显示（见图3），当只存在一个环境变量时，海拔（Alt）、等温性（Bio3）、年温变化范围（Bio7）及最干月份降水量（Bio14）的正则化训练益值较高。当海拔作为主导环境变量时，正则化训练益值达到最高。此外，当含有除海拔（Alt）和最干月份降水量（Bio14）之外的其他因子时，正规化训练增益值显著降低，表明这两个影响因子是对唐古特红景天预测增益影响最大的两个因子，具有不可置换性。因此，认为海拔（Alt）和最干月份降水量（Bio14）是影响唐古特红景天分布的主要生态因子。

图3 主要环境因子的刀切法评价Fig.3 Evaluation of major environmental factors by Jackknife method

2.3 主要生态因子分析

研究结果表明，当存在概率大于0.5 时，海拔、最干月降水量、等温性和年温变化范围等生态因子均有利于唐古特红景天的生长。就单个生态因子响应曲线而言，某地区海拔位于3 100～5 500 m、最干月降水量为3～4 mm、等温性介于34～50 ℃、年温变化范围在36～40 ℃是唐古特红景天最适宜生长分布区的最优生态因子组合。从海拔因子响应曲线可知，介于0～4 200 m 时，唐古特红景天的存在概率随着海拔的增加而增加；处于5 000～6 000 m 时，10 次存在概率的预测结果偏差值较明显。当最干月降水量在0～3 mm 时，唐古特红景天的存在概率直线上升，最大可达0.6；超过15 mm 时，存在概率趋近于0；当等温性在15～33 ℃时，唐古特红景天的存在概率小于0.5；升高至35 ℃时，存在概率随等温性的升高而增大。同样，就年温变化范围因子而言，25～35 ℃存在概率随年温变化范围的增加而增大，当达到35 ℃时，存在概率值为0.5，其最高可达0.68，此时年温变化范围为37 ℃（见图4）。

图4 主要生态因子的响应曲线Fig.4 Response curves of major ecological factors

2.4 当前气候背景下唐古特红景天潜在分布区分析

预测结果显示，当前气候背景下唐古特红景天潜在适宜分布区总面积为195.21万km2，其中高适宜区主要位于青海中部、南部及东北部，四川西北部以及西藏中部，个别种群零星分布于新疆昆仑山脉，面积约64.74万km2，占青藏高原总面积的25.89%；中适宜区位于高适宜区的邻近区域，主要处于青海中部、西藏中部及四川西北部，面积约79.33万km2，占青藏高原总面积的31.73%；而低适宜区和非适宜区相互围绕分布，主要集中在青藏高原的周边区域，两者分别占青藏高原总面积的20.46%和21.92%（见图5）。

图5 当代气候背景下唐古特红景天的潜在适宜区分布Fig.5 Potential suitable area distribution of R. tangutica under current climatic conditions

2.5 未来气候背景下唐古特红景天潜在分布区预测

通过SSP245 情景下4 个时期气候因子对唐古特红景天适宜分布区的预测，研究结果显示2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080 年和2081—2100年唐古特红景天的适宜区总面积分别为191.75、191.16、190.22、192.68 km2；与1970—2000 年的适宜区总面积195.21 km2相比，未来4 个时期唐古特红景天的适宜区总面积变化均不明显，只有中适宜区和低适宜区面积略有缩小，而高适宜区和非适宜区面积呈显著扩张趋势（见表2）。具体而言，未来4个时期唐古特红景天的高适宜区分布面积分别增加了5.26%、6.61%、2.19% 和15.75%，其主要占据于青藏高原中部地区，呈现向青海中部和西藏中部集中的趋势，而2080—2100年，该物种的最适分布区存在向青藏高原南部扩张的趋势；相比于1970—2000年，未来中适宜区面积分别减少了3.77%、3.48%、5.32%和3.46%，低适宜区面积总体上呈现向青藏高原南部转移的趋势，非适宜区面积占比逐年扩大，主要集中于青藏高原西北部（见图6）。

表2 唐古特红景天潜在适宜区面积变化Table 2 Change of potential suitable area distribution of R. tangutica

图6 未来气候背景下唐古特红景天潜在适宜区分布Fig.6 Potential suitable area distribution of R. tangutica under future climatic conditions

3 讨论

基于MaxEnt 模型，本研究对当前和未来气候背景下唐古特红景天在青藏高原的潜在适宜分布区进行预测，量化了影响该物种潜在分布的主导生态因子。研究结果表明，未来气候变化背景下唐古特红景天仍主要分布于青海中部、南部及东北部，即青海省玉树州、果洛州、海南州、海西州及海北州等高海拔地区，同时在西藏中部、四川西北部等其他高海拔地区也有分布，这与青海植物志编辑委员会主编的《青海植物志》［37］和徐智玮等［38］描述的唐古特红景天主要分布于海拔2 000～5 100 m 的青海省高海拔地区相符，说明本预测结果具有可靠性。然而，实际上影响物种分布的不确定因素有很多，如土壤因子［39］、人类活动［40］、太阳辐射量［41］等，本研究基于MaxEnt 模型预测的阈值选择中没有考虑其余的影响因子，获得的潜在分布区与实际分布区可能存在稍许差异。

为避免生态因子之间产生过高的拟合度，本研究从22 个生态因子中筛选出7 个拟合度较低的生态因子。MaxEnt 模型预测结果显示，影响唐古特红景天潜在适宜分布区最大的生态因子是海拔，贡献率高达89.3%（表1），表明该物种对海拔具有较大的依赖性，其最适宜分布区位于海拔4 000～5 100 m，是高海拔地区的主要物种之一，这与曹倩等［42］、姜颖倩等［43］、赵文龙等［44］对青藏高原祁连獐牙菜（Swertia przewalskii）、矩镰荚苜蓿（Medicago archiducis-nicolai）、独一味（Lamiophlomis rotata）的预测结果一致，笔者认为限制青藏高原物种分布的主要因素是海拔。研究结果还显示，最干月降水量（Bio14）处于0～5 mm 时，唐古特红景天的存在概率超过0.5（见图4），表明该气候因子对唐古特红景天的分布同样产生重要影响。此外，本研究结果发现坡度和坡向的贡献率均大于Bio3、Bio7 和Bio19 这3 个生态因子（见表1），但刀切图中单独使用这3 个生态因子建模时（见图3），Bio3、Bio7 和Bio19 的正则化训练益值远大于坡度和坡向的正则化训练益值。然而，随着我国碳排放逐年快速递减［45］，仅选取SSP245 中等强迫情景气候模型下的生态因子用于唐古特红景天潜在适宜分布区的预测，并不能全面反映该物种在青藏高原的实际分布状况，因此将来应采用SSP模式下多种强迫情景进行深层次模拟预测，旨在更准确地揭示唐古特红景天未来气候背景下的分布格局。

先前研究表明，MaxEnt 模型能够灵活设置约束条件来对数据进行显著性建模，进而通过贡献率大小确定主导环境变量。赵晓冏等［46］研究发现，MaxEnt 模型对小样本量的预测结果优于大样本量，认为MaxEnt 模型规则化的程序足以抵消小样本量情况下产生的过度拟合。本研究预测唐古特红景天潜在分布适宜区所采用的记录点共38个，样本量相对较少［47-49］，推测这可能是由于唐古特红景天通常生长于海拔较高的流石坡、草甸、灌丛和岩石缝等，加之所处的生态系统十分脆弱，受环境影响较大［50］。其次，随着中藏药市场对唐古特红景天需求量的与日俱增，导致掠夺式采挖，从而使自然种群的数量受到严重影响［51］。据此，本研究建议在唐古特红景天的潜在适宜分布区设立种质资源保护区进行就地保护，重视对适宜区的自然生境保护，消除人为经济活动对其生存构成的威胁，同时开展引种驯化和人工栽培。

4 结论

本研究基于MaxEnt 模型预测唐古特红景天在青藏高原的潜在分布并借助ArcGIS软件绘制其适生区分布图，结果显示海拔和最干月份降水量是影响唐古特红景天适宜区分布的主要生态因子；当前气候背景下唐古特红景天主要分布于青海中部、南部和东北部、四川西北部及西藏中部；未来气候背景下该物种的适宜区总面积呈动态变化趋势，高适生区向青海中部和西藏中部集中，其面积有所减少。本研究揭示了当前和未来气候背景下唐古特红景天在青藏高原的潜在适宜分布区，为将来该物种种质资源保护和利用提供了重要参考依据。