四川竹叶花椒果实表型性状分析及优异种质筛选

王海峰 温铿 陈政 曾攀 龚霞 唐亚 张艳 吴银明 李佩洪 焦文献

摘 要：【目的】调查分析四川竹叶花椒种质资源果实表型性状的变异程度和多样性，并筛选优新竹叶花椒种质资源，为其遗传改良和新种质创制利用提供参考依据。【方法】以2021—2022 年四川不同产区调查收集的54 份竹叶花椒种质资源的17 个果实性状指标数据为依据，通过多样性分析、相关性分析、聚类分析及主成分综合评价筛选优、新种质资源。【结果】54 份竹叶花椒种质资源的17 个果实性状变异系数为2.51% ～ 62.44%，平均变异系数23.36%。Simpson 指数（D）为0.786 2 ～ 0.870 7，Shannon-Wiener 多样性指数（H′）为2.519 0 ～ 2.953 1，Brillouin 指数（H）为2.228 9 ～ 2.594 2，McIntosh 指数（DMC）为0.604 3 ～ 0.716 1，均匀度指数为0.839 7 ～ 0.945 1，5 种多样性指数（D）、（H′）、（H）、（DMC）、均匀度的次序大小规律具有高度一致性。54 份竹叶花椒种质资源聚类分析分为2 个大类群，在欧式距离5 处细分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ共4 类亚组；主成分分析结果表明，前5个主成分的累计贡献率达86.300%。通过构建竹叶花椒种质资源综合评价体系，综合筛选出了果穗大、结实性状好、麻味风味佳的‘ZZ23‘HYA01‘ZZ19‘ZZ24等7 份优、新竹叶花椒种质资源。【结论】四川不同产区竹叶花椒种质资源果实性状遗传变异丰富，其果实性状具有丰富的遗传多样性，优、新种质资源挖掘潜力巨大。对市场已知推广面积较广的竹叶花椒品种及新发现的种质资源进行了特征判别聚类分析和育种价值归类，并筛选出优异的育种材料，有效促进了四川地区竹叶花椒种质资源的开发利用，为竹叶花椒新品种创制提供了种质基础。

关键词：竹叶花椒；果实性状；多样性指数；聚类分析；主成分分析；四川

中图分类号：S602；S573.9 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2023）03—0224—11

竹叶花椒Zanthoxylum armatum DC.， 又名山花椒、竹叶总管、竹叶椒等，隶属于芸香科Rutaceae 花椒属Zanthoxylum，具有抗逆性强、适应性广、易繁殖、结果早、投产快等优点，常见于山地、丘陵坡地等多类生境中，常分布于海拔100 ～ 2 200 m 范围，我国栽植区域主要分布于秦岭以南的广大西南地区，此外在印度、朝鲜、越南、尼泊尔等国家均有分布[1]。竹叶花椒果实干制或鲜果常用作食物调料品，也是一种芳香性防腐剂，其根、茎、叶和果实中富含由烯萜类（C10H16 和C15H24）、醇类（C10H18O）及酯类（C12H20O2）等组成的挥发油物质[2] 和以酰胺类、喹啉类、异喹啉类和咔唑类为主的生物碱类成分[3]，是其风味、香气的来源，同时竹叶花椒还含表儿茶素、金丝桃苷、紫云英苷、芦丁、槲皮素及异鼠李素等黄酮类成分[4]，具抗炎、镇痛、抗氧化、抑菌、抗癌及等药理作用[2，5-6]，因此不仅是良好的木本调料、香料、油料和药用植物，也是适宜在山地、丘陵、石漠化等地区栽植利用的观赏、蜜源等功能性生态经济林树种。

四川省是我国竹叶花椒的主产区。竹叶花椒栽培历史悠久，经长期的自然选择和人工选择，形成了丰富的地方品种和优异种质资源。竹叶花椒作为四川省重要的农业特色经济树种，具有多种开发利用价值和广阔的市场前景，近年全省竹叶花椒产业建设发展迅速，种植面积和产量逐年上升，盆周丘陵山区及盆地内均有广泛栽培种植。目前关于竹叶花椒的研究主要集中于品种选育[7]、栽培技术[8]、有效成分分析及提取[9-11]、遗传特性[12-14] 等方面。在花椒属种质资源遗传多样性研究方面，开展了利用ISSR、SRAP、SCoT 等现代分子标记技术对不同产地花椒、竹叶花椒幼叶和果实进行遗传结构及多样性分析[15-18] 以及大红袍花椒叶、皮刺和果实表型变异的研究[19-20]，而关于竹叶花椒种质资源果实表型性状的研究较少，且涉及产地分布数量少。本研究以四川省调查的54 份竹叶花椒优新种质资源和地方品种为研究对象，利用多样性分析、相关性分析、聚类分析、主成分分析等方法开展研究，旨在揭示四川地区竹叶花椒种质资源果实表型变异多样性，筛选优异的竹叶花椒种质资源，为四川优异竹叶花椒种质资源挖掘利用和评价提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2021—2022 年，根据竹叶花椒种质资源生长的海拔、气候和成熟期的差异性，对四川省竹叶花椒的8 个区、县产区共54 份竹叶花椒种质资源进行实地调查采样，选择竹叶花椒的经济采收期进行果实采样，其果皮青绿色且油囊饱满，并散发浓郁的麻香味，内果皮革质光滑，黑色种皮质地坚硬，种子胚乳内发育可见白色子叶。各个采集地的地理位置和气候条件详见表1，其中‘HYA02‘HY04‘FS02‘ZZ03-04为‘藤椒，‘FS01 ‘HY06‘ZZ01-02为‘九叶青，‘ZZ05-06为‘早熟九叶青，‘HY01-03为‘葡萄青椒，‘HY07为‘青金1 号，‘HY08‘ZZ22为‘金江1 号，其余种质均为调查发现的新材料。

1.2 表型性状测定

由于目前尚未发布竹叶花椒种质资源描述规范和数据标准，因此本研究按照原国家林业局《LY/T 2192-2013 林木种质资源共性描述规范》的要求，并结合本课题组多年开展四川省花椒和竹叶花椒种质资源调查的数据，制定了一套系统的花椒资源性状调查方法， 选择果穗长（Spike length，SL /cm）、果穗宽（Spike width，SW /cm）、果穗长宽比（Length to width ratio spike，LWRS）、果穗质量（Single spike mass，SSM /g）、果穗颗粒数（Grain number spike，GNS / 粒）、果实纵径（Fruit vertical diameter，FVD /mm）、果实横径（Fruit horizontal diameter，FHD /mm）、果实侧径（Fruit lateral diameter，FLD /mm）、果形指数（Fruit shape index，FSI）、橫侧径比（Fruittransverse diameter ratio，FTDR）、果柄长（Petiolelength，PL /mm）11 个果实表型性状指标，以及鲜果千粒质量（Mass of thousand fresh fruit grains，MFG /g）、干制率（Drying rate，DR /g）、出皮率（Seedcase rate，SR /%）、含水率（Moisture content，MC /%）、挥发油含量（Volatile oil content，VOC /（mL·kg-1））、酰胺总含量（Total amide content，TAC /（mg·g-1））6 个品质性状指标进行鉴定。

在每份种质资源中各选取5 株长势良好均匀的植株，从树冠外围中上部东、南、西、北方向随机选取30 个果穗，采集后置于标尺板上拍摄，使用Image-J 软件测量其果穗长、果穗宽，精确到0.01 cm，并计算果穗长/ 宽比（果穗长/ 果穗宽）；以万分之一天平测定果穗质量净值， 精确到0.000 1 g；计数测定果穗颗粒数。每份种质资源随机选择30 个正常果实，使用游标卡尺测定果实横径、侧径、纵径、果柄长，精确到0.01 mm，并计算果形指数（纵径/ 横径）、横侧径比（横径/ 侧径）。理化指标含水率采用烘干法测定；挥发油含量测定参照《GB/T 30391-2013 花椒》《GB/T 17527-2009 胡椒精油含量的测定》；酰胺总含量测定参照《花椒及花椒加工产品 花椒酰胺总含量的测定紫外分光光度法》（GH/T 1290-2020）。

1.3 数据处理

采用Excel、DPS 和 SPSS 22.0 等软件进行数据整理、统计与分析。通过统计各性状指标的最小值（Min）、最大值（Max）、均值（A）、标准差（S），按照A±μS（μ = 0、0.5、1、1.5、2）对各性状指标进行分级，设置每级0.5S 划分为1 ～ 10 级[21]，计算各性状的Simpson 指数（D）、Shannon-Wiener 指数（H′）、均匀度、Brillouin 指数（H）和McIntosh 指数（DMC）。对果实性状指标进行相关性分析，主成分分析按照累积贡献率大于85% 且特征值大于1 的标准提取主成分，构建综合评价体系，并使用SPSS 22.0 统计软件系统聚类、平方欧氏距离法进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 果实性状多样性分析

54 份竹叶花椒种质资源果实性状的多样性分析结果见表2。其中17 个果实性状变异系数的变幅为2.51% ～ 62.44%，平均变异系数为23.36%，其中SSM 最大，GNS、TAC、VOC、SL、SW 变异系数均大于25%，变异程度较高，其遗传改良潜力丰富。17 个果实性状Simpson 指数D 变幅为0.786 2 ～ 0.870 7，排名靠前的性状为PL、SL、FSI；Shannon-Wiener 指数H′ 的变幅为2.5190 ～ 2.953 1，排名靠前的性状为FTDR、PL、FSI；Brillouin 指数H 的变幅为2.228 9 ～ 2.594 2，排名靠前的性状为FTDR、PL、FSI；McIntosh 指数DMC 的变幅为0.604 3 ～ 0.716 1，排名靠前的性状为PL、SL、FSI；均匀度的高低与物种多样性的大小成正比， 根据Shannon-Wiener 指数H′计算各性状指标的均匀度，其变幅为0.839 7 ～0.945 1，各指标均匀度指数均大于0.8，表明各性状的遗传多樣性都为高度丰富，且各表型在各区间的材料数分布均匀，排名靠前的性状为GNS、SL、PL、SSM。5 种多样性指数D、H′、H、DMC、均匀度的次序规律具有高度一致性，且数值均较大，表明果实性状在每一级中的分布较为均匀，其中PL、SL、FTDR、FSI 的多样性指数值靠前，体现出竹叶花椒在果实形状、果穗紧实程度及形状等方面的遗传变异程度相较更为丰富。

2.2 果实性状相关性分析

竹叶花椒17 个果实性状的相关性分析详见表3。通过果实性状间的相关性分析，筛选出呈正相关促进竹叶花椒产量与品质提升且易于测定的性状指标，则可便于提高优新竹叶花椒种质资源筛选效率。果实性状指标间的相关性分析表明，136对性状组合中有61 对组合的相关性达极显著水平（P ＜ 0.01），其中59 对呈极显著正相关，2 对呈极显著负相关；19 对组合的相关性达显著水平（P ＜ 0.05），其中18 对呈显著正相关，1 对呈显著负相关。除MC 与DR、VOC、PL 存在极显著或显著负相关外，大部分指标间存在极显著正相关或显著正相关。果穗、果实性状与SR、TAC等理化性状指标存在正相关，果穗、果实性状指标较直观感受和较易测量，可作为进行高产优质竹叶花椒种质资源筛选的重要评选指标。

2.3 果实性状聚类分析

果实性状的聚类分析结果见图1。图1 表明：54 份竹叶花椒种质分为2 个大类群，在欧式距离5 处细分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ共4 类亚组，各类群亚组果实表型性状均值详见表4。第1 类群共有51 份种质，在欧式距离5 处细分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ共3 类亚组，亚组Ⅰ包括28 份种质，该亚组17 个性状指标的均值与54 份种质的均值较为接近，处于平均线水平上下，各地‘九叶青‘藤椒‘早熟九叶青‘葡萄青椒等选育品种均聚集其中；亚组Ⅱ包括7 份种质，该亚组特征是FVD、FHD、FLD、MFG 等与果实大小相关性状均值较大，且VOC、TAC 大于整体均值，而其他性状表现中等或较小；亚组Ⅲ包括16 份种质，该亚组17 个性状指标均值的排名均靠后，且以各地理种质‘野花椒‘狗屎椒‘臭椒聚集居多。第2 类群既亚组Ⅳ，包括3 份种质，分别为‘ZZ23‘ZZ24‘HYA01，表现为果穗大且质量高、颗粒数多、品质佳等优点。亚组Ⅰ地理分布涉及7 个区、县，亚组Ⅱ地理分布仅涉及资中，亚组Ⅲ地理分布涉及6 个区县，亚组Ⅳ地理分布涉及资中和洪雅，显示表明同一组中有相同来源的种质，也有不同来源的种质，还有集中分布于一组的种质，不同地理来源的种质有聚有合的现象。

2.4 果实性状主成分分析

对17 个果实性状进行主成分分析，详见表5。17 个果实性状的主要信息集中于前5 个主成分中，累计贡献率达86.300%。第一主成分特征值为7.015，贡献率41.266%，载荷较高的性状是SW、SL、SSM、FVD、MFG、TAC 等， 体现了产量性状，果穗、果实大小是竹叶花椒产量最直观的表型体现。第二主成分特征值为2.905，贡献率17.086%，正向系数载荷较高的为DR，负向系数载荷较高的为MC，两性状指标间相互制约。第三主成分特征值为2.295，贡献率13.502%，FHD、FLD、PL 系数的绝对值大于GNS 等果穗性状，体现出在营养物质有限的条件下，果实发育与果穗发育对植株生长的消耗。第四主成分特征值为1.510，贡献率8.879%，载荷较高的性状是FSI、FTDR，是果实形状的体现。第五主成分特征值为0.946，贡献率5.567%，载荷最高的性状是LWRS，是果穗形状的体现。从17 个性状中筛选出SW、DR、GNS、FSI、LWRS，这些性状是影响竹叶花椒果实性状差异较为重要的指标，可作为竹叶花椒种质资源的评价指标。

2.5 竹叶花椒优异种质筛选

根据各主成分特征值、主成分因子得分，构建竹叶花椒种质资源综合得分计算公式：Y=（7.015Y1+2.905Y2+2.295Y3+1.510Y4+0.946Y5）/14.671。各种质主成分得分与排名见表6。结果表明，综合性状得分排名前10 的种质分别是‘ZZ23‘HYA01‘ZZ05‘ZZ19‘HY08‘ZZ02‘ZZ24‘LB02‘ZZ06‘HY01， 其中‘ZZ23 表现最优， ‘HYA01其次，均是属于第2 类群。‘ZZ05‘ZZ02‘ZZ06‘HY01‘HY08为目前四川竹叶花椒市场上主推的花椒品种，其种植表现得到了市场和种植户的选择，‘ZZ23‘HYA01‘ZZ19‘ZZ24‘LB02为前10 中表现突出的竹叶花椒优新种质资源。通过筛选综合得分大于1 以上的优新种质资源材料共有7 份，综合评价认为可根据其特异性、稳定性、一致性进行DUS 性状测试作为新品种选育及定向育种的优良果用、砧木材料开发利用。

3 讨 论

经济植物果实、叶片等表型性状是研究其遗传多样性最直接有效的指标，可以直观了解植物的变异类型、程度、规律及对环境的适应机制。果实是竹叶花椒品种选育的重要经济性状，开展竹叶花椒果实表型性状多样性研究对种质资源创新和新品种选育具有重要意义[22]。研究结果表明，四川不同种质竹叶花椒果实性状间存在较大遗传变异，且5 种多样性指数D、H′、H、DMC、均匀度的次序大小规律具有高度一致性，表明17 个性状指标均具有较高的遗传多样性。徐洁[23] 对江津4 个居群‘九叶青开展形态和遗传多样性研究，指出营养器官分化变异大于生殖器官，花、果实遗传相对稳定，本研究表明竹叶花椒种内的果实器官仍存在较大分化变异，比单个品种内的分化变异更加丰富。竹叶花椒果实表型性状多样性指数均值（D=0.849 0、H′=2.801 5），高于‘九叶青基于RAPD 的表型频率计算H′ 指数2.679 6，也高于文冠果[24]（D=0.782 9、H′=1.645 4）、山桐子[25]（D=0.822 7、H′=2.761 3）、东北杏[26]（H′=1.946 9）、枣[27]（H′=1.880 8），且四川竹叶花椒果穗长、果穗宽、果穗长宽比、果穗颗粒数分布区间相较贵州顶坛花椒群体更广泛[17]，性状指标离散程度更高，表明四川地区竹叶花椒表型性状存在较为丰富的变异，具备优新种质资源挖掘的潜力。

聚类分析可对已知竹叶花椒品种和新发现种质资源材料进行正确的定量归属分类，有效避免多因素、多指标的定性分类问题，进行判别分析归类；主成分分析能够将多变量性状指标有效简化为少数几个综合指标，近年来广泛应用于凤丹[28]、李[29]、苦楝[30]、油茶[31-32] 等多種经济作物的综合评价和分类研究之中。本研究将54 份竹叶花椒种质划分为2 个大类群和4 个亚组，在欧氏距离5处根据各亚组的特征进行了明确分类，聚合科学合理。亚组Ⅰ聚合了大部分各地竹叶花椒选育品种；亚组Ⅱ聚集果径大、千粒质量高的种质；亚组Ⅲ聚集了与市场推广的竹叶花椒品种性状和风味上有很大区别的狗屎椒、臭椒；亚组Ⅳ独立为第2 类群，为整体表现最佳的优新种质资源。54份种质资源聚类与地理来源不完全一致，除亚组Ⅱ的种质地理来源一致外，其余3 组均有来源不同的聚合。随着竹叶花椒产业的迅速发展，四川、云南、重庆等地大面积栽培种植，市场推广的各类竹叶花椒种苗随着贸易销售频繁且传播广泛，各类野花椒、狗屎椒等本土资源也通过人为活动进行了跨地区的种质资源交换，对竹叶花椒的遗传结果和多样性有着深远影响，故出现了聚类分析结果与地理来源不完全一致的现象，形成互相渗入的复合群体，研究结果与陈雪[12]、李立新等[33]的观点一致。

主成分分析根据主成分提取标准，从17 个主成分中提取了前5 个主成分，累计贡献率达86.300%，并筛选出了果穗大、结实性状好、麻味风味佳的7 份优新竹叶花椒种质资源，可作为下一步开展新品种选育和定向育种的优良果用、砧木材料。近年云南永善县选育了多个抗逆性强、结实性好的竹叶花椒品种，蕴含丰富竹叶花椒种质资源，四川雷波与云南永善地理近缘，仅金沙江一江之隔，研究表明雷波种质其干制率、挥发油含量和酰胺总含量等品质性状较佳，两地种质交互引种现象频繁，基因流影响较大。研究表明在长期的花椒栽培、驯化过程中，若形成了单一品种，会大大降低其遗传多样性水平[12]，故在挖掘本土优异种质资源进行品种创制时，还需开展省外优异种质资源的收集保存工作，更易筛选到高产、质优、高抗的优异种质资源，保护竹叶花椒品种的遗传多样性。

本研究以四川不同区域竹叶花椒种质资源为研究对象，初步明确了54 份竹叶花椒种质资源不同生态环境下果实表型性状变异的多样性，但尚未考虑地理生态环境、气候和栽培管理水平等因素对竹叶花椒种质资源果实表型性状表现的稳定性，因此研究的结果还具有一定的局限性。下一步的研究将开展连续多年多区位环境的观测与调查，进一步考察其表型性状的稳定性和变异范围，并结合现代分子生物学方法更深入地开展四川省竹叶花椒种质资源遗传多样性研究。

4 结 论

本研究对四川不同产区的54 份竹叶花椒种质资源的17 个果实表型性状进行调查分析，结果表明四川竹叶花椒种质资源具有丰富的遗传多样性，尤其是在果穗大小、果穗颗粒数、挥发油含量和酰胺总含量上，优新种质资源的挖掘潜力巨大。对四川市场上栽培利用率较高的竹叶花椒品种及资源调查中新发现的种质资源进行了特征判别聚类分析和育种价值归类，并通过主成分分析进行竹叶花椒优新种质资源的综合评价，筛选了优异的育种材料，有效促进了四川地区竹叶花椒种质资源的开发利用，为竹叶花椒新品种创制提供了种质基础。

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[ 本文编校：赵 坤]