基于代谢组的‘冬枣’果实采后特征

牛润滋 张钟 宋珺宇 沈兵琪 吴翠云 李新岗

摘 要：【目的】为‘冬枣果实的采后品质维持及市场销售提供参考。【方法】以初红期大荔‘冬枣果实为试材，室温贮藏9 d，分别于贮藏1、3、5、7、9 d 时取样，通过测定生理指标和代谢组，探究‘冬枣果实采后不同贮藏期的生理代谢特征。【结果】‘冬枣果实采后呼吸速率下降，且无呼吸高峰出现，符合非跃变型呼吸生理特征。室温条件下‘冬枣果实失重率高，贮藏9 d 时失重率达到9%，果皮快速转红且开始出现皱缩现象。抗氧化酶SOD 活性、CAT 活性在贮藏1 ～ 7 d 时保持较高水平，贮藏7 d 后下降。‘冬枣果实采后贮藏过程中，果糖、葡萄糖、琥珀酸、柠檬酸、维生素C 的含量降低，导致果实口感变差，营养成分减少；表儿茶素是含量最丰富的类黄酮类物质，在贮藏过程中其含量显著下降，贮藏1 d 时的含量是贮藏9 d 时的3.23 倍；其他大部分类黄酮在贮藏5 d 时含量最高，贮藏5 d 后含量下降，表明贮藏5 d 后‘冬枣果实抗氧化能力下降。【结论】通过了解‘冬枣采后室温贮藏条件下主要营养成分和果实特征变化，构建‘冬枣果实采后衰老的生理变化规律和代谢网络，明确了‘冬枣果实采后室温下最佳自然货架期为5 ～ 7 d。

关键词：‘冬枣；果实；采后特征；代谢组

中图分类号：S665.1 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2023）03—0001—12

‘冬枣Ziziphus jujuba Mill. cv. ‘Dongzao 原产于我国渤海湾地区的山东、河北和天津一带，栽培历史悠久，其中山东沾化、河北黄骅至今仍有400 a 以上的‘冬枣古树[1-2]。‘冬枣是我国栽培面积最大、品质最好的鲜食枣品种[3]。自20 世纪90 年代以来，山东、河北、陕西和山西等地建成了规模化的‘冬枣产业基地，其中陕西大荔形成了我国最大的‘冬枣设施栽培基地，‘冬枣产业成为当地的支柱性产业[4]。储藏保鲜时间短、自然货架期短等因素降低了‘冬枣的商品性能[5]，研究‘冬枣果实的采后代谢特征，对于推进其市场化具有重要意义。

果实成熟衰老是一个复杂且不可逆的过程，采后会发生一系列与糖类、脂类、有机酸和次级代谢物相关的代谢变化，从而影响果实的风味、颜色和质地等特征[6-7]。关于不同种类水果采后衰老变化的研究已有大量报道，如鲍威尔橙采后在常温贮藏条件下蔗糖代谢、糖酵解和糖异生等途径的相关基因显著上调，导致蔗糖、苹果酸、柠檬酸等的含量减少，加速果实衰老和品质下降[8]。Tang 等[9] 经研究发现，番茄采后在常温贮藏条件下脯氨酸、果糖、葡萄糖等会响应衰老胁迫，部分有机酸含量降低，导致果实品质下降。葡萄采后大多数类黄酮含量下降，泛酸含量增加[10]；石榴采后贮藏期间除儿茶酸、绿原酸和表儿茶素等外，其他主要酚类物质含量均下降[11]。目前，研究人员围绕枣果实的发育和成熟、激素动态和呼吸规律等生理特征开展了广泛研究，发现枣果实发育过程中维生素C、原花青素、酚类物质的含量均降低[12]，果糖、葡萄糖等糖类物质的含量呈现上升趋势[13]，大多数核苷酸和氨基酸及其衍生物、三萜类物质增加，类黄酮在发育后期积累水平下降[14-16]，醛类化合物是影响枣果实风味的主要挥发性物质[17]。‘冬枣为非跃变型果实，脱落酸在‘冬枣果实成熟启动中扮演着重要的角色[18]。但是有关枣果实采后过程中代谢物变化規律的研究报道较为鲜见。因此，揭示枣果实采后代谢特征，对于鲜食枣的贮藏保鲜和延缓营养损失等具有重要意义。

为了明确‘冬枣果实采后生理和代谢特征，本研究中采用生理生化和代谢组等技术，研究‘冬枣果实采后呼吸、失水、抗氧化酶活性以及果实品质和功能代谢物的变化规律，旨在揭示‘冬枣果实贮藏过程中品质衰老特征，为‘冬枣的成熟采收、运输和销售提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

2021 年9 月，在西北农林科技大学大荔‘冬枣试验站，采集初红期‘冬枣果实作为试材。树龄约为10 年生，冷棚栽培。选取大小、形状基本一致且着色均匀的果实，共采集20 kg，带回实验室备用。在室温（25±1）℃、相对湿度85% ～ 95% 的条件下，将果实贮藏9 d。每隔2 d 取样1 次（即贮藏1、3、5、7、9 d 时取样），均为3 个生物学重复，使用液氮速冻后，转存于-80 ℃超低温冰箱中备用。

1.2 测定和分析方法

1）呼吸速率。参照Zhang 等[19] 的方法，使用光合仪（LI-6400XT，USA）测定呼吸速率。连接圆柱形密闭呼吸室，气流速度为500 μmol/s，记录相对稳定的CO2 浓度差值，用于计算呼吸速率，设5 个生物学重复。

2）失重率。称取并记录各处理组贮藏前后的质量，5 个生物学重复，结果取平均值，计算失重率（R）。R=[（m0-m1）/m0]×100%（m0 是初始质量，m1 是贮藏后质量）。

3）硬度和色泽。每组选取10 个果实，使用质构仪（EZ-SZ500N，日本）沿着果实赤道部位测定硬度，3 次重复，取均值。每组选取10 个果实，使用CR400 色差仪（Konica Minolta，日本）测定果实赤道部位的L*（亮度）、a*（绿- 红）和b*（蓝-黄）值，取平均值代表色泽情况。

4）抗氧化酶活性。称取0.5 g‘冬枣果实，加入0.1 mol/L 磷酸缓冲液5 mL，研磨匀浆，离心后取上清液即为酶粗提液。过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性测定参照Huang 等的方法[20]，参照Lyu 等[21] 和Bai 等[22] 的方法并加以改进后测定过氧化物酶（POD）活性。CAT活性以1 nmol H2O2 在波长420 nm 处每分钟吸光值变化0.01 为1 个酶活单位；SOD 的1 个活性单位（U）为波长560 nm 处抑制50%NBT 还原的酶量；使用H2O2 氧化愈创木酚在波长470 nm 处测定POD 活性，以每分钟吸光值变化0.01 为1 个活性单位（U）。所有酶活性以鲜质量计算，均设3 个生物学重复。

5）丙二醛（MDA）含量。丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定[23]。称取0.5 g‘冬枣果实，用5 mL 10%TCA 研磨匀浆，离心后取2.0 mL 上清液，加入2.0 mL 0.67%TBA，混合后在沸水中煮沸20 min。分别测定波长450、532、600 nm 处吸光值，设3 个生物学重复。

6）代谢物。将‘冬枣果实放置于冻干机中真空冷冻干燥，然后利用研磨仪研磨（30 Hz，1.5 min）至粉末状。称取50 mg 粉末，溶于1.2 mL70% 甲醇中，离心后，取上清液，用微孔滤膜（孔径0.22 μm）过滤，待测。参照Zhang 等[24] 的方法进行UPLC-MS/MS 分析，数据采集仪器系统主要包括超高效液相色谱（Ultra performance liquidchromatography，UPLC） 和串联质谱（Tandemmass spectrometry，MS/MS）。液相条件：色谱柱Agilent SB-C18（1.8 μm，2.1 mm×100 mm）；流动相A 相为超纯水（加入0.1% 的甲酸），B 相为乙腈（加入0.1% 的甲酸）；洗脱梯度为0 minB 相比例5%，9.00 min 内B 相比例线性增加到95%，并维持在95% 1 min，10.00 ～ 11.10 min B相比例降为5%，并以5% 平衡至14 min；流速0.35mL/min；柱温40 ℃；进样量4 μL。质谱条件：电喷雾离子源温度550 ℃；离子喷雾电压（IS）5 500 V（正离子模式）/-4 500 V（负离子模式）；离子源气体Ⅰ（GS Ⅰ）、气体Ⅱ（GS Ⅱ）和气帘气（CUR）分别设置为0.34、0.41、0.17 MPa，碰撞诱导电离参数设置为高。在QQQ 和LIT 模式下，分别用10、100 μmol/L 聚丙二醇溶液进行仪器调谐和质量校准。使用MRM 模式进行QQQ 扫描，并将碰撞气体（氮气）设置为中等。通过进一步的去簇电压和碰撞能优化，完成各MRM 离子对的去簇电压（DP）和碰撞能（CE）。根據每个时期内洗脱的代谢物，在每个时期监测1 组特定的MRM 离子对。

1.3 数据分析

利用R 包对代谢组数据进行主成分分析（PCA）、K-means 聚类分析、KEGG 注释分析和Pearson 相关性分析。所有样本重复3 次，结果以“平均数± 标准差”表示，采用SPSS 单因素方差分析后进行Duncan 检验（α=0.05）。

利用Analyst 1.6.3 软件处理质谱数据，在本地代谢数据库的基础上，对样品的代谢物进行质谱定性和定量分析。通过三重四级杆筛选出每个物质的特征离子，在检测器中获得特征离子的信号强度（CPS），用MultiQuant 软件打开样本下机质谱文件，进行色谱峰的积分和校正工作，每个色谱峰的峰面积代表对应物质的相对含量，最后导出所有色谱峰面积积分数据，保存。

2 结果与分析

2.1 ‘冬枣果实采后形态与生理指标的变化

‘冬枣果实在贮藏9 d 内色泽逐渐转变为全红（图1）。果皮色泽参数变化如图2 所示，L*值和b* 值持续下降，a* 值持续增加。由图2 可见，果实呼吸速率整体呈现下降趋势，贮藏6 d 时出现小幅上升，至贮藏9 d 时最低，符合非跃变型果实呼吸生理特征。由图2 可见，采后‘冬枣果实质量变化明显，果实失重率随着贮藏时间的增加而升高，且差异显著，贮藏5 d 时失重率约达到5%，贮藏9 d 时失重率可达9%，果皮表面可见明显皱缩（图1）。由图2 可见，果肉硬度在贮藏3 d 时增加，在其他时间点无明显变化。

‘冬枣果实常温贮藏9 d 时，与果实衰老氧化相关的酶活性和丙二醛含量如图2 可见。由图2可见：CAT 活性随着贮藏时间的增加逐渐升高，贮藏7 d 时其活性达到峰值700 U；SOD 活性先快速增加再下降，贮藏7 d 时活性达到20.91 U，然后开始迅速降低；POD 活性在贮藏7 d 内持续下降，7 d 后活性迅速增加；贮藏过程中MDA 含量在贮藏3 d 时显著升高，贮藏后期维持稳定的含量。

2.2 ‘冬枣果实采后代谢组的变化

利用课题组前期建立的枣果实广泛靶向代谢组数据库[24]，在‘冬枣果实中共鉴别化合物915 种，包含213 种类黄酮（占比23.28%）、140 种酚酸（占比15.30%）、99 种生物碱（ 占比10.82%）、91种脂质（占比9.95%）、71 种氨基酸及其衍生物（占比7.76%）、68 种有机酸（占比7.43%）、68 种糖类（占比7.43%）、46 种核苷酸及其衍生物（占比5.03%）、37 种香豆素和木脂素（占比4.04%）、15 种鞣质（占比1.64%）、37 种萜类（占比4.04%）、16 种维生素（占比1.75%）及其他种类。将不同代谢物含量进行主成分分析，结果表明各组样品间差异明显，组内样品一致性良好（图3）。分别比较相邻贮藏时长样品代谢物的含量变化，共鉴别到428 种差异代谢物（VIP 值不小于1，差异倍数不小于1.5 或不大于0.67），约占总代谢物种类的46.8%。

贮藏期‘冬枣的差异代谢物分为13 类，主要是类黄酮（126 种）、酚酸（70 种）、生物碱（47种）、氨基酸及其衍生物（36 种）、脂质（29 种）、有机酸（27 种）、木脂素和香豆素（24 种）、核苷酸及其衍生物（22 种）、糖类（17 种）、鞣质（12 种）、维生素（8 种）、萜类（4 种）、其他（6 种）。如表1 所示：贮藏1 d 与贮藏3 d 相比，有153 种显著差异代谢物，其中76 种上调、77 种下调；贮藏3 d 与贮藏5 d 相比，有114 种代谢物上调、63 种代谢物下调；贮藏5 d 与贮藏7 d 相比，共有159 种差异显著的代谢物，其中73 种上调、86 种下调；贮藏7 d 与贮藏9 d 相比，共有159 种差异代谢物，其中上调97 种、下调62 种。

根据K-means 聚类分析结果，得到代谢物变化趋势，并分为4 个簇，从簇1 到簇4，分别包括110、188、143、88 种代谢物（图4）。在簇1 中，贮藏5 d 时有110 种代谢物含量显著升高，主要是类黄酮；在簇2 中，贮藏1 ～ 9 d 时代谢物持续增加，主要包括酚酸、脂质和有机酸类物质；在簇3中，贮藏1 ～ 9 d 时代谢物减少，其中以黄酮、氨基酸及其衍生物和生物碱类物质为主；在簇4 中，贮藏7 d 时88 种代谢物含量显著降低，主要是生物碱、氨基酸及其衍生物和有机酸类物质。

对差异代谢物的KEGG 注释结果表明：贮藏1 d 与贮藏3 d 时的差异代谢物集中在代谢途径、氨基酸的生物合成、苯丙烷代谢、精氨酸和脯氨酸代谢、苯丙氨酸代谢等59 条通路上；贮藏3 d与贮藏5 d 时的差异代谢物集中在苯丙烷代谢、黄酮和黄酮醇的生物合成、托品烷/ 哌啶/ 吡啶类生物碱生物合成、异喹啉生物碱的生物合成、维生素B6 代谢等40 条通路上；贮藏5 d 与贮藏7 d 时的差异代谢物集中在次级代谢产物的生物合成、类黄酮的生物合成、色氨酸代谢、核黄素代谢、丙酮酸代谢等38 条代谢通路上；贮藏7 d 与贮藏9 d 时的差异代谢物集中在次级代谢产物的生物合成、氨基酸的生物合成、辅因子的生物合成、苯丙烷代谢、嘌呤代谢、2- 氧代羧酸代谢等69 条代谢通路上。‘冬枣果实采后代谢通路的变化（主要10 条）见表2。这些结果表明，‘冬枣采后贮藏过程中代谢发生了变化，不同的贮藏时长对代谢物产生的影响不同。

2.3 ‘冬枣果实采后风味品质成分的变化

糖和有机酸是决定果实风味的重要代谢物。共检测出68 种糖类代谢物。‘冬枣果实采后贮藏过程中所含主要的糖是果糖、葡萄糖、半乳糖、蔗糖，主要的糖醇是肌醇。采后大部分糖类代谢物含量下降，如果糖、葡萄糖、苏阿糖、半乳糖和甘露糖（图5）。果糖和葡萄糖占总糖的比例接近，二者含量在贮期9 d时分别是贮藏1 d时的1.27、1.17 倍；但是蔗糖含量呈现“上升、下降、上升”的变化趋势。糖醇中肌醇的含量呈现下降趋势，在贮期5 d 时小幅增加；山梨糖醇、麦芽糖醇的含量在贮藏1 ～ 7 d 阶段上升，随后略有下降，贮藏9 d 时含量分别是贮藏1 d 时的1.12、1.56 倍；除蔗糖-6- 磷酸在贮藏过程中含量增加外，大部分的糖磷酸盐含量在贮藏1 ～ 7 d 阶段下降，贮藏7 d后增加，如葡萄糖-6- 磷酸、葡萄糖-1- 磷酸、果糖-6-磷酸等。

‘冬枣果实中的有机酸主要有琥珀酸、奎宁酸、柠檬酸和苹果酸等，大部分有机酸在贮藏5 d时积累水平最低（图6）。苹果酸含量在贮藏1 ～ 7 d随着果实贮藏时间的延长而不断增加，在贮藏7 d后略有下降，是贮藏1 d 时的1.52 倍；柠檬酸和莽草酸含量在贮藏5 d 内均呈现下降趋势，且贮藏5 d 时含量最低；延胡索酸在贮藏结束后的积累水平较贮藏开始高出1.61 倍。琥珀酸的含量在贮藏过程中呈现下降趋势，贮藏5 d 时含量最低，贮藏1 d 时其含量是贮藏9 d 时的1.48 倍；α- 酮戊二酸含量在贮藏1 ～ 7 d 阶段显著下降，贮藏7 d 后出现小幅度的增加；顺式乌头酸含量在贮藏1 ～ 5 d时下降，贮藏7 d 时略有增加，贮藏9 d 时未检测到。上述有机酸均为三羧酸循环的中间产物，在‘冬枣果实采后贮藏过程中呈现不同的变化趋势。

2.4 ‘冬枣果实采后维生素、氨基酸类代谢物的变化

维生素和氨基酸类成分是形成果实营养成分的重要物质。共检测到17 种维生素类成分。维生素C 和异抗坏血酸为‘冬枣中主要的维生素类物质，这2 种物质的含量随着贮藏时间的延长而减少，贮藏1 d 时含量分别是贮藏9 d 时的1.25、1.26 倍，维生素B2 在贮藏9 d 后相对含量也减少（图7），表明采后贮藏过程中会消耗维生素类物质。‘冬枣果实中也含有一定量的维生素B类物质，维生素B1 在贮藏过程中其含量呈现增加的趋势。

共检测到70 种氨基酸及其衍生物，其中包括正亮氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、脯氨酸和谷氨酸等18 种主要的氨基酸。通过进一步分析，可将氨基酸含量的变化趋势分为4 类（图8）。第1 类含量变化呈现先下降、后上升的趋势，在贮藏5 ～ 7 d阶段含量低，主要包括赖氨酸、缬氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、谷氨酸、酪氨酸、正亮氨酸和亮氨酸。

第2 类是贮藏1 ～ 3 d 阶段积累量高，后期随着贮藏时间的增加而下降，包括苯丙氨酸、瓜氨酸、丝氨酸和色氨酸，其中色氨酸在贮藏9 d 时下降最快，贮藏1 d 时的含量是贮藏9 d 时的2.34 倍。第3 类包括酵母氨酸、精氨酸和异亮氨酸，贮藏1 ～ 7 d阶段含量高，贮藏7 d 后含量显著降低。第4 类包括天冬氨酸、脯氨酸和组氨酸，其含量随着贮藏时间的延长而增加，在贮藏9 d 时达到最高，其中脯氨酸此时的含量是贮藏1 d 时的2.03 倍。

2.5 ‘冬枣果实采后多酚类代谢物的变化

多酚类物质是果实中重要的次生类代谢物质，主要包括类黄酮、酚酸类、鞣质等化合物。共鉴定出213 种类黄酮，主要包括92 种黄酮醇、53 种黄酮、3 种花青素、21 种二氢黄酮、10 种二氢黄酮醇、10 种查耳酮、22 种黄烷醇类和2 种其他类黄酮。其中，3 种黄烷醇（表儿茶素、儿茶素、表儿茶素苷）、1 种黄酮醇（6- 羟基山柰酚-7-O- 葡萄糖苷）和1 种黄酮（木犀草素-7-O- 新橘皮糖苷）含量丰富。

大部分类黄酮在贮藏5 d 时积累水平达到最高（图9），部分类黄酮在贮藏结束后积累水平上升，包括高车前素、香叶木素和黄芩素等，还有少量类黄酮在贮藏结束后积累水平下降，主要包括木犀草素-7-O- 葡萄糖苷-5-O- 阿拉伯糖苷、荭草素-7-O- 葡萄糖苷等物质。黄酮醇类化合物含量的变化趋势如图9 所示，整体来看这些物质在贮藏5 d 时的含量高于其他时期，根据其变化可分为2 类。第1 類在贮藏后期的含量高于贮藏前期，第2 类物质含量变化趋势是“下降、上升、下降”。

黄烷醇类物质在整个贮藏期积累水平下降，其中表儿茶素是含量最丰富的类黄酮，贮藏过程中含量显著下降，贮藏1 d 时含量是贮藏9 d 时的3.23倍。3 种花青素在贮藏结束后，含量均降低。结果表明，‘冬枣果实在采后贮藏过程中类黄酮的积累出现了显著变化。

如图10 所示，在不同贮藏时长‘冬枣果实中酚酸类代谢物含量不同，但大部分酚酸类代谢物在贮藏9 d 时积累水平达到最高。其中6-O- 咖啡酰-D- 葡萄糖、6-O- 阿魏酰-D- 葡萄糖、紫丁香苷、肉桂酸、水杨酸、阿魏酸、异阿魏酸的含量显著增加，贮藏9 d 后分别高于贮藏1 d 时6.97、5.43、3.89、2.34、1.47、2.67、3.08 倍。有少部分物质在贮藏结束后含量低于贮藏初期，如异绿原酸B、异绿原酸C、邻苯二甲酸酐和邻苯二甲酸二丁酯等在贮藏结束后含量显著降低，贮藏开始时其含量分别是贮藏结束时的1.12、1.09、2.81、2.94 倍。

2.6 ‘冬枣果实采后贮藏过程中的代谢网络

‘冬枣果实采后在不同贮藏阶段代谢物的变化不同，由图11 可以看出，这些变化涉及了许多代谢通路。在氨基酸的生物合成途径中，脯氨酸、赖氨酸等显著积累，在碳水化合物代谢中果糖积累水平显著下降。苯丙氨酸被消耗形成肉桂酸，代谢开始向下游途径转化，通过苯丙烷代谢途径产生了紫丁香苷和松柏苷，类黄酮的生物合成过程中柚皮素查尔酮和柚皮素转化为表儿茶素、儿茶素和柚皮苷。因此，‘冬枣采后代谢变化主要集中在氨基酸的生物合成、碳水化合物代谢、苯丙烷代谢和类黄酮的生物合成通路上。

3 结论与讨论

‘冬枣果实采后容易失水，在贮藏后期快速转红且出现皱缩，抗氧化能力下降，导致果实外观品质迅速下降，加速果实衰老。采后贮藏时长对果实的营养品质具有显著影响。‘冬枣果实采后果糖和葡萄糖含量下降，蔗糖含量增加；琥珀酸、柠檬酸和α- 酮戊二酸含量下降。糖和有机酸类物质呈现不同的变化，影响糖酸比，导致果实口感下降。维生素C 含量显著下降，说明‘冬枣果实采后贮藏过程中营养物质大量流失，果实品质降低。表儿茶素是‘冬枣果实采后含量最丰富的类黄酮，在贮藏过程中显著减少，表明随着贮藏时间的增加，果实的抗氧化性能下降。所以，‘冬枣果实常温贮藏适宜的货架期为5 ～ 7 d。

‘冬枣果实采后呼吸速率下降，无明显呼吸高峰，符合非跃变型呼吸生理特征，与前人的研究结果一致[19，25]。‘冬枣果实采后失重率高，贮藏9 d 时果实表面出现明显皱缩，可能是失水引起果皮萎蔫，该结果与Chen 等[26] 和Sang 等[27]的研究结果类似。果实采后产生的自由基可以氧化和破坏细胞膜，加速机体衰老，ROS 活性氧清除系统可以抵抗自由基对植物体的伤害[28]。本研究中‘冬枣果实SOD 活性、CAT 活性在贮藏7 d 内保持较高水平，说明在贮藏早期‘冬枣果实中O2- 和H2O2 被有效清除，但贮藏7 d 后抗氧化能力下降。MDA 含量可反映细胞衰老程度[29]，‘冬枣果实采后MDA 含量增加，说明贮藏过程中细胞膜被破坏。‘冬枣果实采后失水严重，贮藏后期快速转红，抗氧化能力下降，且MDA 含量增加，表明‘冬枣果实在贮藏5 ～ 7 d 后抵抗外界非生物胁迫的能力下降。

糖和有机酸不仅参与果实的呼吸作用，还决定果实的风味和口感[30-35]。‘冬枣果实含有丰富的果糖、葡萄糖、半乳糖和蔗糖，这与Li 等[36]的研究结果类似。‘冬枣果实采后果糖和葡萄糖含量下降，且二者占总糖含量的比例接近，表明‘冬枣采后为维持新陈代谢，糖类物质被消耗，该变化与果实的呼吸作用有关，Kelebek 等[37]和Zhu 等[38] 在对柚子和甜橙的研究中发现了类似的结果。糖醇类物质可以缓解非生物胁迫对果实造成的伤害[39]，本研究中肌醇、山梨糖醇和半乳糖醇等在贮藏1 ～ 7 d 时增加，表明‘冬枣采后通过合成糖醇类物质延缓衰老。琥珀酸、奎宁酸、柠檬酸和苹果酸是‘冬枣果实中主要的有机酸，该结果与Hernández 等[40] 的研究结果类似。柠檬酸、异柠檬酸、α- 酮戊二酸和琥珀酸的含量在贮藏结束后均下降，可能是其生物合成受到限制或降解速度加快造成的。Tang 等[8] 也发现橙子采后柠檬酸、α- 酮戊二酸等含量下降。维生素C 含量是用来评价果实营养价值和新鲜度的重要指标，本研究结果表明‘冬枣果实的维生素C 含量在贮藏过程中逐渐下降，这与Zhang 等[41] 的研究结果一致，说明贮藏过程中维生素C 被消耗，果实营养品质下降。枣果是人体必需氨基酸的良好来源，部分氨基酸会参与果实成熟过程中的代谢途径[42]。

‘冬枣果实含有丰富的正亮氨酸和亮氨酸，在贮藏过程中其含量下降。脯氨酸作为渗透调节物质，有助于抵御生物胁迫，‘冬枣果实采后贮藏过程中脯氨酸不断积累，可能是发挥了重要的膜保护和ROS 清除功能[43]。将主要有机酸和主要糖含量的下降速度进行对比后发现，有机酸含量的下降速度快，导致果实口感变差；维生素C 和氨基酸的含量下降，使得果实的营养品质和功能性降低。

多酚是果实中主要的次生代谢物，对水果颜色、感官和营养特性的形成有重要的作用[44]，多酚类物质还具有抗氧化和抗衰老等作用[45]。类黄酮是在‘冬枣果实中检测到的含量最丰富的一类化合物，该类物质主要在采后贮藏5 d 时积累，提高了果实的抗氧化能力，贮藏后期果实的抗氧化能力下降。此外，‘冬枣果实采后肉桂酸含量增加，苯丙氨酸含量降低，可能是苯丙氨酸解氨酶催化苯丙氨酸生成肉桂酸，开启了苯丙氨酸途径。

本研究中通过比较‘冬枣果实采后室温贮藏过程生理基础和代谢物的变化，探究了‘冬枣果实采后衰老的特征，但关于‘冬枣果实采后衰老的分子调控机制尚不明确。虽然近年来化学保鲜技术和复合保鲜技术得到广泛应用，但是这些方法无法保证绝对的食品安全。因此，未来应深入研究‘冬枣果实采后衰老的分子调控机制，继续探索更加绿色、健康、經济和可持续的复合保鲜技术，延长‘冬枣的贮藏时间，带动‘冬枣产业的高质量发展。

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[ 本文编校：闻 丽]