不同种源光皮树叶功能性状分异及其对种子特性的影响

刘敬坤 王旭 李兆佳 宝音满达 赵厚本 周光益 皮志豪 陈景震

摘 要：【目的】了解不同种源光皮树在引种地叶功能性状的差异，探寻不同种源对环境的生存适应策略。【方法】以来自江西和广东韶关的不同种源光皮树为研究对象，通过对叶片形态、营养成分、光合性状及种子品质进行测定，分析其差异性及相关性。【结果】不同种源光皮树之间叶功能性状存在分异，其中：光合性状差异最大，尤其是叶绿素含量，变异系数高达80.09%；叶片相对含水率、叶片厚度和叶片干物质含量的变异系数较小，分别为3.41%、8.71% 和9.38%；种子品质的变异系数较小，为6.29% ～ 19.85%。叶功能性状对种子品质具有一定的影响，其中：种子千粒质量与叶片钙含量、叶组织密度显著正相关，与叶片磷含量、钾含量显著负相关；出油率与叶片镁含量、最大净光合速率显著正相关，与叶组织密度显著负相关；油脂的不饱和脂肪酸含量与叶片厚度显著负相关，油脂的脂肪酸含量与叶片厚度显著正相关，与叶片钙含量显著负相关。【结论】不同种源光皮树叶功能性状间存在差异，进而影响到种子特性。钙是光皮树生长结果的关键元素，栽培过程中加强植物钙的管理是优质丰产的关键。

关键词：木本油料植物；功能性状；变异系数；种子品质；丰产栽培

中图分类号：S602 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2023）03—0124—12

光皮树Swida wilsoniana，又称光皮梾木，是我国长江流域至西南各地石灰岩区自然分布的优良木本油料和生态树种，全果（干果）含油率为22% ～ 36%[1]。光皮树油作为食用油已有上百年的历史，且不饱和脂肪酸含量高，达77.68%[2]，食用和保健价值高。随着全球食用油需求量的增加，加上中国耕地面积的限制，种植木本油料植物逐渐成为弥补当前食用油供应不足和进一步提高自给自足率的最佳解决方案[3]。

随着生态恢复工程和乡村振兴战略的实施，光皮树已成为我国亚热带石漠化地区生态恢复和经济发展的重要栽培树种。在我国关于光皮树的研究报道较多，主要包括种质资源收集、评价及苗木繁育[1，4-5]，种子成分[6]，油脂提取和利用[7-9]，果实发育与内含物[10]，光合性能[11]，基因组与转录组[12-13]，功能基因[14]，单倍体育种[15] 等方面。但有关光皮树油脂的形成机制及其影响因素方面的研究鲜见报道[16]。植物种子中的贮藏物质来自光合作用，种子是植物的“库”端，由“源”端叶片合成的蔗糖通过韧皮部运输到种子中，种子将这些能源转化成自身的贮藏物质，如淀粉、蛋白质和油脂[17]。可见叶片在油料植物产量和品质形成过程中发挥着重要作用。叶片功能性状作为重要的植物功能性状，与植物生物量及其对资源的获取和利用密切相关[18]。叶片性状对植物最大羧化能力有直接影响，叶片含氮量与最大羧化能力的所有参数之间具有较强的正相关。非生物立地条件主要通过影响叶片功能性状来改变最大羧化能力，因此表现为间接效应。叶片最大光合能力、暗呼吸速率与其氮、磷含量及比叶面积有显著的正相关关系，与比叶质量显著负相关[19-21]；比叶面积与植物的光拦截效率直接相关[22]，可用来反映植物的碳获取策略[23]，与叶片的氮、磷含量有正相关关系[24]；叶片厚度可以影响叶片的水分利用策略和光合作用中水分、气体和能量的交换[25-26]；比叶质量、叶片厚度与叶片寿命显著正相关，与叶片氮含量和光合能力负相关[20，27]。钙、镁、硼与植物膜ATP 酶、磷脂酸等的活化剂、叶绿素和染色体的形成，以及植物呼吸和植物坐果率等有关，可影响植物的光合和产量。通常情况下，相同科、属的物种普遍具有相近的功能性状值[28]，但也有研究结果表明，农作物的种内叶经济谱存在一定的分异[29]。此外，叶功能性状受多种基因与环境共同控制，生境异质性对叶片具有较强的可塑性，可改变基因本身的调控结果。

引种筛选是优良品种选育的重要手段，已有研究结果表明，百粒出仁量和百粒含油量在种源内和种源间的变异均较大[30]。叶功能性状不仅能反映植物的光合能力，还能反映植物对资源的利用策略，因此加强叶功能性状与种子品质关系的研究，不仅能更好地指导生产，还可为引种筛选提供理论依据。但有关功能性状与种子产油率及油品质关系方面的研究鲜见报道。本研究中以引种在广东乐昌的江西种源、除乐昌外韶关其他县市种源及乐昌本地种源的8 个品种为研究对象，通过分析其叶片主要功能性状的差异，及其与种子产油率和油品质的相关性，研究不同种源地光皮树叶功能性状的差异，以及叶功能性状分异对种子品质表达的影响等。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广东省乐昌市龙山国有林场（113°28′16″E，25°12′20″N），南岭山脉大庾岭南缘，海拔130 ～ 1 130 m。该地区为中亚热带季风气候，全年气候温暖，雨量充沛，光照充足，四季分明。年均气温为19.6 ℃，极端最高气温38.4 ℃，极端最低气温-4.6 ℃，1 月平均氣温8.6 ℃，7 月平均气温28.4 ℃，年有效积温（≥ 10 ℃）6 386.5 ℃，平均日照1 499.7 h，年辐射量415.3 kJ/cm2，平均降水量1 522.3 mm。主要成土母岩为页岩、花岗岩和石灰岩。土壤为红壤，pH 值5.0 ～ 5.5，深厚、疏松，养分含量处于中等水平，有机质含量为（40.78±2.64） g/kg。

1.2 研究材料

以经过初选后结果性状良好的8 个种源光皮树作为研究对象。均为2018 年定植的嫁接苗，砧木为乐昌本地种，接穗为不同种源地枝条，2021年进入初果期。其中：江西种源5 个，分别标记为JX6、JX9、JX12、JX16、JX17；乐昌本地种源1 个，标记为LC3，韶关（不包含乐昌）种源2 个，分别标记为YG8008 和YG8040。

叶片取样和光合特性测定时间为2021 年8 月，每种源3 株，每株按东、西、南、北4 个方向和树冠上、中、下3 个部位至少摘1 片健康叶片作为1 个完整样（共20 片），用于叶片功能性状分析。待当年果实完全成熟后采收1 kg 果实用于种子千粒质量、出油率及油成分分析。

1.3 指标测定

叶绿素含量采用丙酮浸提法测定[31]。最大净光合速率使用LI-6400 便携式光合作用测定仪的LED 红蓝光源叶室进行测定，采用双曲线修正模型进行拟合。叶绿素荧光参数测定利用PAM-2500便携式调制叶绿素荧光仪测定。叶片厚度使用游标卡尺测量[32]。叶片氮含量采用凯氏消煮扩散法测定，叶片磷含量采用氢氧化钠碱熔- 钼锑抗比色法测定，叶片钾含量采用氢氧化钠碱熔- 火焰光度法测定[33]；叶片钙、镁含量采用电感耦合等离子体质谱法测定[34]；叶片硼含量采用干灰化- 甲亚胺比色法测定[35]。采用螺旋压榨机榨取光皮树果实油，采用气相色谱法分析油脂成分[36]。

1.4 数据处理

CV=DS/M×100%。

式中：CV 为变异系数；DS 为样本的标准偏差，M为样本的平均值。

使用R 语言，采用“agricolae”程序包检验各性状差异的显著性（最小显著性差异法），进行Pearson 相关性分析，并绘图。

2 结果与分析

2.1 叶片形态性状的差异

不同种源光皮树叶片形态性状各指标值有较大差异。其中比叶面积、叶面积和叶组织密度的分异较大，变异系数分别为43.91%、31.27% 和28.03%，而叶片厚度的分异较小，变异系数为8.71%。从图1 可以看出，各种源光皮树中，JX17的平均叶面积最大，LC3 次之，JX12 最小，平均叶面积最大值为最小值的2.5 倍，JX17、LC3、JX9、YG8040 间无显著差异，JX16、YG8008 间无显著差异，JX12、JX6 间无显著差异。平均叶片厚度为0.19 ～ 0.23，其中JX9 最大，JX17 最小，JX12、JX16、JX6、JX9、LC3、YG8040 间无显著差异，JX17、YG8008 间无显著差异。平均比叶面积中，JX17 最大，JX12 最小，其中JX6、LC3、YG8040 间无显著差异，JX16、JX6、JX9、LC3、YG8008 间无显著差异，JX12、JX16、JX9、YG8008 间无显著差异，而JX17 与其他种源间均存在显著差异。平均叶组织密度中，YG8008 最大，JX17 最小，JX12、JX16、YG8008 间无显著差异，JX16、JX9 间无显著差异，JX6、JX9、LC3 间无显著差异，JX17、JX6、LC3、YG8040 间无显著差异。可见光皮树叶片形态性状中不仅不同种源间存在分异，4 个叶片形态性状指标间也存在不同程度的分异。

2.2 叶片营养成分含量的差异

叶片的化学计量特征不仅能反映植物对资源的利用情况，还可反映植物的养分利用策略。各种源光皮树叶片营养成分含量存在较大的分异，变异系数为3.41％～ 29.94％。其中钙含量变异系数最大，为29.94％；钾、硼含量次之，分别为25.29％、25.04％；相对含水率变异系数最小，为3.41％。从图2 可以看出，平均干物质含量中，JX16 最大，JX6 最小，JX12、JX16、JX17、YG8040 间无显著差异，LC3、YG8008 间无显著差异，JX9 与其他种源间均存在显著差异。叶片相对含水率中，JX6最高，YG8040 最低，除JX6 与JX12、YG8040 间差异显著外，其他种源间差异均不显著。JX6 叶片氮含量最高，且与其他种源差异显著，YG8008 叶片氮含量最低。JX6 叶片磷含量最高，与除LC3 外的其他种源差异显著，JX2 和JX16 叶片磷含量最低。叶片钾含量中，JX17 最高，JX12 最低，且与其他种源差异显著。叶片钙含量中，YG8008 最高，JX6 次之，二者与其他种源均差异显著，JX17 为最低。叶片镁含量中，LC3 含量最高，与JX12、JX17、JX6、JX9、YG8008 间差异不显著，JX16最低且与YG8040 差异不显著，与其他种源差异显著。叶片硼含量中，LC3 含量最高，JX9 次之，且两者差异不显著，JX12 最低，除与JX6 差异不显著外，与其他种源均差异显著。由此可见，不同种源光皮树对资源的利用存在差异，JX6 表现出对氮、磷和钙的高利用率，JX17 表现出对钾、镁的高利用率，JX9、LC3 表现出对硼的高利用率，JX12 整体上对养分资源利用率较低，因此在经营管理中对不同种源的光皮树应采用不同的施肥方式。

2.3 叶片光合性能的差异

叶片光合能力影响植物光合产物的量，进而影响种子的产量和质量。各指标中：叶绿素含量的变异系数最大，高达80.09％；最大净光合速率的变异系数最小，为31.13％；暗呼吸速率和光补偿点的变异系数分别为42.78％和51.68％。从图3 可以看出：叶绿素含量中，JX17 最高，JX12最低，前者为后者的8 倍多，整体上看JX17 为高叶绿素含量种源，JX16、LC3 和YG8040 为中叶绿素含量种源，JX12、JX6、JX9 和YG8008 为低叶绿素含量种源；最大净光合速率中，JX6 最大，YG8008 次之，JX16 最小，整体上看JX6、YG8008 为高光合速率种源，JX12、JX7、LC3 为中光合速率种源，JX16、JX9 和YG8040 为低光合速率种源；光补偿点中，JX12 最高，JX6 次之，JX17 最低，整体上看JX12、JX6 和YG8040 的光补偿点高，JX9、LC3、YG8008 的光补偿点居中，JX16 和JX17 为低光补偿点种源；暗呼吸速率中，JX12 最大，JX16 最小。可见，不同种源光合性能指标间存在较大的差异。

2.4 种子特性的差异

木本油料树种的种子产量、出油率及油的成分组成是评价品种的关键指标。各种源光皮树种子的品质指标间存在差异，千粒质量、出油率、脂肪酸含量和不饱和脂肪酸含量的变异系数分别为10.05 ％、16.52%、19.85％和6.29 ％。从图4 可以看出，各种源光皮树种子的千粒质量为79.73 ～ 103.93 g，其中JX9 千粒质量最大，JX17千粒质量最小，JX12、JX9、LC3、YG8008 为高千粒质量品种，且各种源间差异不显著，JX16、JX17、JX6、YG8040 为较低千粒质量品种，JX16与YG8040 间差异不显著，JX17、JX6 和YG8040间差异不显著。出油率为16.90% ～ 29.50%，其中JX12 最高，且与其他种源间差异显著，JX9 最低，与其他种源间差异显著，JX17 次低，与其他种源间差异显著。脂肪酸含量为12.37% ～ 27.78%，其中JX6 脂肪酸含量最高且与其他种源间差异显著，YG8008 含量最低且与其他种源间差异显著，JX16含量次低，与除JX12 外的其他种源间均显著差异。不饱和脂肪酸含量为72.22% ～ 88.41%，其中YG8008 不飽和脂肪酸含量最高且与其他种源间差异显著，JX6 含量最低且与除JX17 外的其他种源间差异均显著。可见不同种源光皮树种子千粒质量和油的成分组成存在不同程度的差异。

2.5 叶功能性状与种子特性的相关性

种子特性与植物的光合性能具有密切的关系，而植物的光合性能与叶片的功能性状具有密切的关系。从表1 中可以看出：叶片形态性状中，叶面积与叶钾含量、硼含量显著正相关，与叶组织密度、叶钙含量和叶暗呼吸速率显著负相关；叶片厚度与叶片光补偿点显著正相关，与叶钾含量显著负相关；叶干物质含量与叶氮、磷、钙和镁含量及最大净光合速率显著负相关；叶组织密度与叶钙含量显著正相关，与钾含量显著负相关；相对含水率与叶氮、磷含量显著正相关；叶氮含量与磷含量显著正相关；叶磷含量与叶钾含量、最大净光合速率显著正相关；叶钾含量与钙含量显著负相关；叶钙含量与最大净光合速率显著正相关；叶镁含量与硼含量、最大净光合速率显著正相关；叶最大净光合速率、光补偿点与叶暗呼吸速率显著正相关；种子千粒质量与叶钙含量、叶组织密度显著正相关，与叶磷含量、钾含量显著负相关；出油率与叶镁含量、最大净光合速率显著正相关，与叶组织密度显著负相关；不饱和脂肪酸含量与叶片厚度显著负相关，与叶钙含量、最大净光合速率的相关性不显著；脂肪酸含量与叶片厚度显著正相关，与叶钙含量显著负相关。整体来看，叶片钾含量、磷含量、钙含量、镁含量、叶组织密度、最大净光合速率、叶片厚度等指标直接影响种子品质，叶面积、叶厚度、叶组织密度、叶含水率、叶干物质含量等指标对种子品质有间接影响。

3 结论与讨论

不同种源光皮树叶功能性状存在分异，叶功能性状中对种子品质影响较大的为叶组织密度、叶片厚度、叶钙含量、叶磷含量、叶钾含量、光补偿点以及最大净光合速率等，所有种源均表现出对钙的喜好性，尤其是JX6 和YG8008。因此在光皮树生产管理中加强钙管理是优质丰产的关键。

3.1 种源对光皮树叶功能性状的影响

植物功能性状能够较好地反映植物的生长状况及其对外部环境的适应性，对其进行研究有助于了解植物的生长策略和资源分配方式。叶片性状反映了植物对环境的高度适应能力及其在复杂生境下的自我调控能力。已有研究结果表明：功能群亲缘关系越近，叶片N、P 含量差异越小；亲缘关系越远，其差异越大[37]。张志才等[38] 对光皮树不同家系叶片氮、磷含量的化学计量研究结果也证实了这一点，叶片中氮、磷含量具有种内的相对稳定性。本研究中，无论是不同种源光皮树叶片形态，还是叶片营养性状、光合特性，均表现出性状的分异，其变异系数为3.41% ～ 80.09%，其中叶片含水率变异系数最小，叶绿素含量变异系数最大，表明不同种源光皮树叶功能性状存在不同程度的分异，不同种源间氮含量变异系数为23.17%，不支持“叶片中氮磷含量具有种内的相对稳定性”[37] 的观点。马丽丽等[39] 的研究结果也证明了这一点。不同种源光皮树叶功能性状产生不同程度的分异，原因可能是叶性状随温度、降水等气候因子变化而变化[40]，参试种源来自江西和广东韶关不同地区，不同地区间气候、立地条件存在差异，在长期对当地环境的适应过程中各种源表现出不同程度的表型性状变异。此外，不同种源植物在特定的气候条件下，会产生基因变异，形成不同的叶性状[41]。在自然环境和遗传基因作用下，不同区间之间或者区间内林木种源的表型性状表现出不同程度的变异[42]。有研究结果表明比叶面积能在特定环境下保持相对稳定的特征[43]，本研究结果不支持这种观点，在引种地广东乐昌参试的8 个种源光皮树的比叶面积存在差异，在叶形态性状的6 个指标中其变异系数最大，为43.91%，JX17 与其他种源均存在显著差异。性状的变异系数是性状遗传多样性的数量化体现，变异程度代表了种质资源的固有特征及个体差异范围，变异系数越大，其资源选择空间也越大[44]。这也说明了光皮树分布范围广（从温带地区到亚热带地区）、适应性强（既能适应土层深厚、肥沃而湿润的生境，也可适应保水保肥能力差的石漠化地區）的原因。

3.2 种源对光皮树种子特性的影响

种子既是植物的繁殖器官，又是植物的物质贮藏器官；既有遗传的稳定性，又有种类的独特性。本研究中，不同种源光皮树种子品质指标表现出不同的差异，变异系数为6.29% ～ 19.85%，其中脂肪酸含量变异系数最大，不饱和脂肪酸含量变异系数最小。植物种子的含油量是由多基因控制的复杂数量性状。曾瑞金[45] 对不同种源麻疯树Jatropha curcas 的结实性状研究结果表明，单株平均产种量与种源地的纬度、年均气温以及无霜期有关。杨庆利等[46] 对海滨锦葵Kostelezkyavirginica 种子的含油量遗传分析结果表明，主基因和多基因共同解释的遗传率为80.14%，说明环境条件变化对海滨锦葵种子含油量的影响较小。从本研究结果来看，YG8008、YG8040 和LC3 均为广东韶关地区种源，种源地气候条件较一致，其种子的千粒质量、出油率、脂肪酸含量和不饱和脂肪酸含量在3 个引种地间均存在差异，YG8008与JX12、JX9、LC3 的千粒质量间差异不显著，LC3 与JX6、JX16 的种子出油率间无显著差异，韶关种源与江西部分种源种子的脂肪酸含量及不饱和脂肪酸含量间差异也不显著，说明光皮树种子品质受种源地气候条件影响较小，受基因遗传影响较大。

3.3 光皮树功能性状的权衡策略

植物功能性状是受环境条件的综合影响而表现出来的属性。在植物生长过程中，不同叶功能性状之间往往表现出一定的关联性，植物会通过内部不同功能性状之间的调整和平衡，最终形成一系列性状组合来适应特定生境的变化，反映出植物对环境的趋同适应[47]，也被称为植物多种性状的协同与权衡。本研究中，光皮树叶面积与叶钾含量、叶硼含量、叶组织密度、叶钙含量和叶暗呼吸速率等相关，叶片厚度与光补偿点、叶钾含量相关，叶干物质含量与叶氮、磷、钙和镁含量以及最大净光合速率相关，叶组织密度与叶钙、钾含量相关，相对含水率与叶氮、磷含量相关，叶氮含量与磷含量相关，叶磷含量与叶钾含量、最大净光合速率相关，叶钾含量与叶钙含量相关，叶钙含量与最大净光合速率相关，叶镁含量与叶硼含量、最大净光合速率相关。叶硼含量对果实膨大具有促进作用，本研究结果表明其与叶光合特性的相关性不显著。叶最大净光合速率、光补偿点与叶暗呼吸速率相关。这说明光皮树在不同的生境中其功能性状出现协同与权衡。

3.4 叶功能性状对光皮树种子特性的影响

光皮树作为木本油料树种，其产量和油的品质是决定其经济价值和发展前景的关键。参试光皮树种子千粒质量与叶钙含量、叶组织密度、叶磷含量、叶钾含量相关，出油率与叶镁含量、最大净光合速率、叶组织密度显著相关，油脂中不饱和脂肪酸含量与叶片厚度、叶钙含量等相关。

钙与氮、磷、钾一起被称为“肥料的四要素”，有“植物细胞代谢的总调节者”之称。钙能调节某些酶的活性，传递并诱导干旱信号的表达，提高植物的保水能力。已有研究结果表明，钙营养对光皮树结实量有较大的影响，生长好的树体分别比中等和差的树体叶片钙含量高10.81% 和26.15%[48]。本研究中叶片钙含量与油脂中脂肪酸含量负相关。产生这种现象的原因可能是细胞质中的Ca2+ 与果胶结合为难溶性有机、无机钙盐存在细胞壁和液泡中[49]，影响果胶进一步向油脂的转化，从而降低脂肪酸的生成量；另外，细胞质中Ca2+ 浓度过高时，妨碍正常信号传导而影响植物生长[50]。叶钙含量与最大净光合速率、种子千粒质量显著正相关。可能是因为Ca2+ 是植物进行光合作用所必需的元素，参与了气孔运动、光合作用，从而活化了依赖于Ca-CAM 的NAD 激酶，促进NADP 合成等生理过程，随着钙吸收量的增加，植物最大净光合速率增大[51]；钙进入细胞后与细胞壁中的果胶结合成果胶钙，贮存在果实中，从而千粒质量增加[49]。千粒质量与叶组织密度正相关，而出油率与叶组织密度负相关，叶组织密度与叶片钙含量正相关，这是光皮树管理中一对矛盾体，在生产经营中应结合各品种的结果特性综合考虑，通过牺牲部分性状，来提高经济效益。油脂的不饱和脂肪酸含量与叶片厚度负相关，叶片厚度与叶钾含量负相关，出油率与叶镁含量正相关。一般认为，K+ 与Ca2+ 在植物吸收上表现为拮抗作用，这可能是光皮树适宜在石漠化地区栽培的原因。根据周运超[52] 对贵州30 种石灰土植物适应性划分方法，本研究中8 个品种可分为2 类，即JX6 和YG8008 为喜钙品种，其他为随遇型品种。因此，在石漠化严重地区，JX6 和YG8008 为首选光皮树品种。

石漠化地区土壤保水能力差、钙含量高，钙是植物细胞壁的重要组成物质，光皮树为石漠化地区适宜的经济树种，但关于光皮树适应机制的研究报道较少，今后可进一步加强对光皮树钙吸收机制的研究。

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[ 本文编校：闻 丽]