鹅饲粮中B 族维生素适宜供给量研究进展

■ 张 红 田秋丰 王志强 董佳强 杨昊天 苗 艳 钟 鹏 陈志峰

（黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院，黑龙江齐齐哈尔 161005）

维生素是所有动物维持身体健康和正常生理功能所必需的一类低分子有机化合物，分为水溶性和脂溶性两大类[1]。B 族维生素皆为水溶性维生素，在体内多作为辅酶，参与机体糖、脂肪、蛋白质和核酸等代谢。因水溶性维生素不溶于有机溶剂、易溶于水，在体内只能留存数小时，所以必须通过每天供给满足需求[2]。鹅养殖业是我国畜牧业中的一个传统产业，我国鹅饲养总量约占全球90%，位居世界首位，然而，我国对于鹅营养需要量并未制定统一标准，导致饲粮生产企业及养殖人员配制饲料时无适宜的参照标准[3]，本文对鹅养殖中常添加的7种B 族维生素(维生素B1、B2、B3、B5、B6、B9、B12)的供给量及生理功能进行总结，以期为B族维生素在鹅养殖中的应用提供参考。

1 鹅饲粮中B族维生素适宜供给量

1.1 鹅饲粮中维生素B1适宜供给量

维生素B1又名硫胺素，其主要生理功能是参与体内糖代谢，维持神经、肌肉正常功能，以及促进胃肠蠕动和消化分泌等。其在生物体内的活性形式是焦磷酸硫胺素（TPP），TPP 具有抗氧化性，可降低中性粒细胞的免疫氧化作用，也可降低巨噬细胞对细胞因子的释放，有一定的抗炎作用[4]。维生素B1能够维持神经膜功能，有助于细胞能量代谢，为神经细胞及脑细胞等提供大量能量维持其功能，因具有抗氧化作用，从而对神经细胞起保护作用[5]。家禽缺乏维生素B1会表现出食欲减退、肠道疾病和多发性神经炎等症状，严重影响家禽的生产性能[6-7]。

王姣等[8]以0～15 周龄肝用型青农灰鹅为研究对象，以鹅的生长性能、消化道消化酶活性和硫胺焦磷酸激酶（TPK1）基因的表达量为评价指标，从生长性能上进行分析，得出0～4 周龄时饲粮维生素B1适宜添加量为4.60 mg/kg，5～15 周龄时饲粮维生素B1适宜添加量为4.18 mg/kg，15 周龄饲粮维生素B1水平为6.20 mg/kg 时可显著调高鹅肝脏中TPK1 基因的表达量，TPK1 基因的表达量与消化酶活性正相关。王宝维等[9]研究发现，以5 周龄青农灰鹅为研究对象，以营养物质利用率、肠道组织形态和肠道微生物为评价指标，饲粮中维生素B1添加量为1.8～5.4 mg/kg能提高鹅对饲料中粗纤维（CF）、钙（Ca）、粗蛋白（CP）、粗脂肪（EE）、酸性洗涤纤维（ADF）和磷（P）的利用率。饲粮维生素B1添加1.8～7.2 mg/kg 时对鹅肠道发育具有显著影响；饲粮中添加适宜水平维生素B1对盲肠中大肠杆菌、双歧杆菌和乳酸杆菌的数量有显著影响。李倩等[10]研究表明，以34 周龄五龙鹅种鹅为研究对象，以种鹅的血清生殖激素水平、繁殖性能、肠道组织形态和盲肠菌群结构为评价指标，得出饲粮中添加维生素B1可提高产蛋期种鹅血清生殖激素含量，对种鹅的繁殖性能影响不显著，可促进肠道发育，优化盲肠菌群结构，种鹅饲粮维生素B1适宜添加水平为2 mg/kg。

综上所述，综合生长性能、营养物质利用率、肠道形态及微生物菌群等指标，当饲粮代谢能水平约为11.50 MJ/kg时，鹅育雏期维生素B1适宜供给量一般为5～6 mg/kg；育成期维生素B1适宜供给量一般为5 mg/kg；种鹅产蛋期维生素B1适宜供给量一般为4～5 mg/kg（见表1）。

表1 鹅饲粮中维生素B1适宜供给量研究结果

1.2 鹅饲粮中维生素B2适宜供给量

维生素B2又名核黄素，是黄素腺嘌呤二核苷酸和黄素单核苷酸的前体物质。当体内维生素B2不足时，乙酰辅酶A 的合成受阻，影响体内三羧酸循环及脂肪代谢，成熟的免疫细胞对三羧酸循环及脂肪代谢有一定的依赖性，免疫细胞的成熟受阻，从而影响免疫应答[11]。维生素B2缺乏也会引起持续性贫血。饲粮中添加维生素B2能够提高家禽生长性能、产蛋性能、蛋品质及改善家禽免疫功能[12-13]。家禽缺乏维生素B2会出现行走困难、贫血和腹泻等症状[14]。

张艺等[15]以1 日龄马冈鹅为研究对象，以生长性能为前提，建议1～21 日龄马冈鹅饲粮维生素B2添加量不少于2.48 mg/kg，而维生素B2的添加对鹅血清生化指标、抗氧化能力影响不显著，但可促进21 日龄马冈鹅的肠道发育。

王宝维等[16]以5～16 周龄五龙鹅为研究对象，以生长性能、血清激素含量和肠道组织结构为评价指标，结果表明，从血清激素含量和肠道组织结构考虑，饲粮中维生素B2的适宜添加量为5.0 mg/kg；从生长性能分析，建议饲粮中维生素B2的适宜添加水平为5.64～5.69 mg/kg。王鑫等[17]同样以5～16 周龄五龙鹅为研究对象，以屠宰性能、脂肪代谢和肌肉品质为评价指标，建议饲粮中维生素B2的适宜添加水平为5.73 mg/kg。

综上所述，综合生长性能、血清激素含量、肠道组织结构、屠宰性能、肌肉品质等指标，当饲粮代谢能水平约为11.30 MJ/kg 时，鹅育雏期及育成期维生素B2适宜供给量一般为8 mg/kg（见表2）。

表2 鹅饲粮中维生素B2适宜供给量研究结果

1.3 鹅饲粮中维生素B3适宜供给量

维生素B3又名烟酸或维生素PP，其活性形式为烟酰胺，在生物体内主要以辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ的形式存在，参与机体多种氧化还原反应。维生素B3在免疫系统中主要介导巨噬细胞的抗炎作用，可抑制巨噬细胞的活性氧（ROS）信号通路，起到抗氧化作用。维生素B3能够促进大鼠中性粒细胞的生成[18]。饲粮中添加维生素B3能够提高家禽生长性能、屠宰性能、肉品质，降低蛋黄中脂肪含量等[19-21]。家禽缺乏维生素B3时会出现弓形腿、跗关节肿大和爪、头部皮炎[22]。

段晨磊等[23-24]以1～16周龄五龙鹅为研究对象，分别以生长性能、屠宰性能、养分表观利用率、抗氧化性能和免疫性能为评价指标进行试验，结果表明饲粮中添加80 mg/kg维生素B3可以提高鹅抗氧化和免疫性能。1～4 周龄饲粮中维生素B3适宜添加水平为60 mg/kg，5～16周龄饲粮中维生素B3适宜添加水平为40 mg/kg。王焕森等[25-26]以34周龄五龙鹅为研究对象，以鹅的繁殖性能、血清生殖激素水平、血清抗氧化能力、养分利用率、产蛋性能、蛋品质和血清生化指标为评价指标，结果表明饲粮中添加维生素B3对产蛋期种鹅的繁殖性能和血清生殖激素均无显著影响，饲粮中添加20～50 mg/kg 维生素B3可以提高血清抗氧化能力，添加40～50 mg/kg 维生素B3可以提高种鹅粗纤维、磷和粗脂肪的表观利用率，当添加40 mg/kg维生素B3时可以提高种鹅料蛋比、蛋壳强度、蛋壳厚度，降低血清中三酰甘油和胆固醇含量。

综上所述，以生长性能、屠宰性能、养分表观利用率为评价指标时，鹅育雏期维生素B3适宜供给量一般为80～90 mg/kg；育成期维生素B3适宜供给量一般为60～70 mg/kg。但若想提高鹅免疫性能和抗氧化性能，鹅育雏期及育成期维生素B3适宜供给量约为100 mg/kg，种鹅产蛋期维生素B3适宜供给量一般为70～80 mg/kg，上述饲粮代谢能水平约为11.50 MJ/kg（见表3）。

表3 鹅饲粮中维生素B3适宜供给量研究结果

1.4 鹅饲粮中维生素B5适宜供给量

维生素B5又名泛酸，是三羧酸循环中辅酶A（CoA）的前体物质，参与细胞的各种能量代谢。补充维生素B5的小鼠可以通过提高T 细胞介导的免疫来抵御结核分枝杆菌[27]。维生素B5可强化皮肤屏障、促进免疫细胞产生细胞因子、激活巨噬细胞的免疫应答。维生素B5缺乏会导致皮质醇生成减少，因此维生素B5也是一种抗应激维生素[28]。泛酸缺乏的家禽主要表现为生长发育迟缓、贫血、胫骨短粗和皮炎等[29]。

张肖等[30]以5～16 周龄五龙鹅为研究对象，以鹅生长性能、屠宰性能、营养物质利用率、肌肉品质和血清生化水平为评价指标，结果表明，饲粮中添加适宜水平的维生素B5能够提高鹅的生长性能、屠宰性能、营养物质利用率和肌肉品质，能降低总胆固醇、尿素氮和尿酸的含量，并表明饲粮中维生素B5的适宜添加水平为18.50～20.00 mg/kg。孔敏等[31]以5～16 周龄五龙鹅为研究对象，以维生素B5添加量对鹅肝脏内长链脂酰辅酶A 合成酶1（ACSL1）和脂肪三酰甘油脂肪酶（ATGL）的表达量为评价指标，从分子角度确定鹅饲粮中维生素B5的适宜添加水平。ACSL1 参与体内三酰甘油等的合成，而ATGL 参与三酰甘油的水解，二者的表达量对鹅的脂类代谢、生长性能和屠宰性能同步反向调控。建议鹅饲粮中维生素B5适宜添加水平为13.86～22.07 mg/kg。刘晨龙等[32]以34 周龄五龙鹅种鹅为研究对象，以产蛋期种鹅繁殖性能、蛋品质、血清生化水平和抗氧化能力为评价指标，研究表明鹅饲粮中维生素B5能提高种鹅的繁殖性能、蛋品质和抗氧化能力，饲粮中维生素B5适宜添加水平为15.00～20.00 mg/kg。

综上所述，以生长性能、屠宰性能、肌肉品质、营养物质利用率、血清生化水平等为评价指标时，鹅育成期维生素B5适宜供给量一般为25～30 mg/kg；产蛋期种鹅维生素B5适宜供给量一般为35～40 mg/kg，上述饲粮代谢能水平约为11.30 MJ/kg（见表4）。

1.5 鹅饲粮中维生素B6适宜供给量

维生素B6又名吡哆素，迄今为止已发现其与140多种酶的功能相关，主要活性形式为其磷酸盐，作为多种辅助因子参与体内糖、氨基酸和脂肪代谢[33]，也可参与去甲肾上腺素、肾上腺素、多巴胺和5-羟色胺等多种神经递质的合成，对机体维持正常神经系统发育至关重要[34]。机体维生素B6缺乏，与多种神经系统疾病的发生相关，也会导致血清中部分抗体及抗炎因子含量下降，从而影响免疫功能[35-36]。维生素B6缺乏会引起鸡食欲废绝、神经过度亢奋、运动失调等[37]。

目前，有关鹅饲粮中维生素B6适宜供给量的研究还很少，仅王超等[38]以1～4 周龄五龙鹅为研究对象，以鹅的生长性能、屠宰性能和蛋白质代谢水平为评价指标，研究表明饲粮中添加维生素B6能提高鹅的生长性能、屠宰性能和蛋白质代谢水平，鹅饲粮中维生素B6适宜供给量为6.17 mg/kg，此时饲粮代谢能水平为11.76 MJ/kg，推荐维生素B6供给量为6～7 mg/kg。

1.6 鹅饲粮中维生素B9适宜供给量

维生素B9又名叶酸，其活化形式为四氢叶酸，在机体内参与核苷酸、血红蛋白和氨基酸合成。维生素B9是细胞生长繁殖和同型半胱氨酸（Hyc）再次甲基化的必须物质，Hyc 血清水平受四氢叶酸还原酶（MTHFR）基因编码调节[39]。机体缺乏维生素B9会导致高同型半胱氨酸血症、贫血、心血管疾病及增加骨质疏松风险[40]。维生素B9可结合调节性T 细胞表面的受体，促进调节性T 细胞分化生长，这对维持肠道免疫系统功能有益[41]。饲粮中添加维生素B9能改善老龄公鸡精液品质和种母鸡繁殖性能，可调节鸡的脂质代谢[42-43]。

王宝维等[44]以0～4 周龄肝用型青农灰鹅为研究对象，以屠宰性能、生长性能、免疫性能和抗氧化能力为评价指标，结果表明饲粮中添加维生素B9能提高0～4周龄青农灰鹅的生长性能、屠宰性能和免疫性能，提高鹅体内总抗氧化能力(T-AOC)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶（SOD）活性，降低体内丙二醛(MDA)含量，从而提高抗氧化能力。饲粮中维生素B9添加水平为1.88～2.45 mg/kg 时生产性能最佳。孟苓凤等[45]以1～15 周龄青农灰鹅为研究对象，以鹅生长性能、血清生化指标和肝脏亚甲基四氢叶酸还原酶（MTHFR）基因表达量为评价指标，结果表明饲粮中添加叶酸能够提高鹅的生长性能，降低血清尿素氮和同型半胱氨酸含量，可显著提高血清MTHFR活性，降低血清二氢叶酸还原酶（DHFR)活性。育雏期建议饲粮中维生素B9适宜添加水平为2.45 mg/kg，育成期建议饲粮中维生素B9适宜添加水平为2.08 mg/kg。刘晨龙等[46]以34周龄五龙鹅初产种鹅为研究对象，以种鹅繁殖性能、血清生殖激素水平、蛋品质和抗氧化能力为评价指标，研究表明饲粮中适宜添加维生素B9能提高种鹅受精率、孵化率、抗氧化能力和蛋壳强度。适宜添加水平为1.00～1.25 mg/kg。

综上所述，以生长性能、屠宰性能、免疫性能、抗氧化能力、血清生化指标等为评价指标时，鹅育雏期及育成期维生素B9适宜供给量一般为2～3 mg/kg；产蛋期种鹅维生素B9适宜供给量约为1.5 mg/kg，上述饲粮代谢能水平约为11.40 MJ/kg（见表5）。

表5 鹅饲粮中维生素B9适宜供给量研究结果

1.7 鹅饲粮中维生素B12适宜供给量

维生素B12又名钴胺素或氰钴素，是体内一碳单位代谢的辅酶，可促进红细胞发育，如果缺乏会引起严重的贫血[47]，其作为辅酶在诸多生化反应中维持及恢复神经系统[48]。维生素B12缺乏会引起肠道吸收营养的功能减退，也会使肾脏的重吸收功能减退，从而加速机体衰老[49]。从免疫功能考虑，维生素B9和维生素B12可协同作用，维生素B12作为维生素B9的辅酶参与机体的免疫调节[50]。

龙建华等[51]以5～15 周龄五龙鹅为研究对象，以鹅的生长性能、肠道发育情况和肠道菌群结构为评价指标，结果显示饲粮中添加维生素B12可促进肠道发育，优化肠道菌群结构，提高了鹅的生长性能，饲粮中维生素B12的添加水平为0.012 6～0.013 4 mg/kg 时生长性能最佳。王宝维等[52]以5 周龄五龙鹅为研究对象，以极长链脂肪酸延长酶7（ELOVL7）基因表达量、脂肪沉积量等为评价指标，研究表明维生素B9和维生素B12联合使用后，影响了肝脏ELOVL7 的基因表达，从而影响鹅体内脂肪的分配情况。最佳组合为维生素B120.009 mg/kg 和维生素B90.25 mg/kg。程漫漫等[53]以1日龄五龙鹅为研究对象，以盲肠菌群结构为评价指标，结果表明，最佳组合为维生素B120.009 mg/kg 和维生素B92.5 mg/kg，此时有益菌含量高，能够优化盲肠菌群结构，从而使生长性能得到提高。程漫漫等[54]以5周龄五龙鹅为研究对象，以磷脂酸磷酸酯酶1(Lpin1)基因表达量、肉品质、脂肪沉积等为评价指标，结果表明添加不同水平维生素B12和维生素B9能影响Lpin1基因在肝脏的表达量，Lpin1 是影响鹅体内脂肪沉积的重要因素，所以可影响鹅的肉品质。

综上所述，以生长性能、肠道发育、盲肠菌群结构等为评价指标时，鹅育成期维生素B12的适宜供给量约为0.01 mg/kg（见表6）；饲粮中添加不同水平维生素B9和B12交互作用，以生长性能、屠宰性能、脂肪沉积、ELOVL7 基因表达量为评价指标，维生素B9和B12适宜供给量分别约为0.6 mg/kg 和0.009 mg/kg；以盲肠菌群结构为评价指标时，适宜供给量分别约为2.5 mg/kg 和0.009 mg/kg，上述饲粮代谢能水平约为11.50 MJ/kg（见表7）。

表6 鹅饲粮中维生素B12适宜供给量研究结果

表7 鹅饲粮中维生素B9和B12适宜供给量研究结果

目前在家禽生产中常添加的B 族维生素包括维生素B1、B2、B3、B5、B6、B7、B9和B12。其中维生素B7又名生物素，是动物营养中最昂贵的维生素，是机体内碳水化合物、蛋白质和脂质代谢所必需的物质，需要通过饲料等外部来源获取，美国国家研究委员会（National Research Council，NRC，1994）对多种家禽的维生素B7建议添加量是0.15～0.30 mg/kg[55]。大多数饲粮原料无法满足家禽对生物素的需求，需额外添加满足需求[56]。目前关于鹅饲粮中添加维生素B7的相关研究未见报道，应加强相关研究，为鹅饲粮中维生素B7适宜供给量提供理论依据。

2 研究的局限性

2.1 品种差异

我国鹅的地方品种较多，文章中的参数主要是研究人员利用五龙鹅、青农灰鹅和马冈鹅进行饲养和代谢试验获取，不同品种的鹅B 族维生素需要量会存在一定差异。因此，不同品种鹅饲粮添加B 族维生素时还需要通过实践不断完善。

2.2 饲养方式差异

我国各地鹅的饲养方式差异较大，肉鹅一般采用网床饲养，种鹅一般采用地面饲养。饲养方式不同，B 族维生素需要量也会存在一定差异。因此，饲养方式不同时饲粮中添加的B 族维生素也应做适当调整。

2.3 饲粮原料差异

我国南北方饲粮原料种类具有一定差异性，基础饲粮中维生素的含量存在一定的差异。饲粮原料营养价值数据一般利用改良的差量法和套算法等代谢试验方法获得。目前，国内对家禽新的代谢试验方法还在不断探索，随着试验方法的不断创新和优化，鹅饲粮中添加B 族维生素的量还有待进一步完善和修正。

3 结语和展望

B 族维生素是鹅养殖生产中经常使用的维生素，在体内作为多种生化反应的辅酶或辅助因子参与机体能量代谢。饲粮中添加B 族维生素对鹅的生长性能、繁殖性能、生产性能、屠宰性能、肉/蛋品质和机体免疫力等方面发挥重要作用。B 族维生素在机体内各司其职，一般不可互相替代，目前诸多研究表明，饲粮中添加混合或单一B 族维生素能够促进鹅健康生长及提高生产性能，但我国地方鹅品种比较多，体型差异较大，不同地方品种的鹅对B 族维生素的需要量存在一定的差异，还需要用大量不同品种的鹅进行试验，完善数据。另外，部分B 族维生素之间存在协同作用，饲粮中添加其他B 族维生素对目标B 族维生素的适宜添加水平的影响，还需要进一步研究完善。因此，今后应进一步加强在不同品种、不同饲养方式及不同饲粮原料种类条件下各种B 族维生素需要量的研究，探讨不同B 族维生素间的协同作用机制，确定鹅饲粮中B 族维生素的适宜供给量，促进鹅养殖业的健康发展。