抚育对次生常绿阔叶林群落结构及目的树种生长的影响

邓国右，石从广，许在恩，赖平峰，唐旭，王相，姚丰平，周振琪，周晨，何庆海，胡亚芬

（1. 建德市森林资源和自然保护地保护中心，浙江 建德 311600；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；3. 建德市林业局，浙江 建德 311600；4. 建德市洋溪街道办事处，浙江 建德 311607；5. 建德市林业总场，浙江 建德 311600；6. 建德市莲花镇事业综合服务中心，浙江 建德 311618；7. 庆元林场，浙江 庆元 323805；8. 建德市林丰林业勘察设计有限公司，浙江 建德 311600；9. 杭州市林业科学研究院，浙江 杭州 310022）

常绿阔叶林是浙江省的地带性自然植被[1]，通常有青冈Quercusglauca、苦槠Castanopsissclerophylla、甜槠C.eyrei、木荷Schimasuperba、柯Lithocarpusglaber等多种常绿阔叶树种组成优势种。不同的丘陵山地植被区具有不同的优势种，如建德林场泷江分场分布有以青冈为优势树种的常绿阔叶林[2]，开化古田山则是以甜槠和木荷为优势树种的常绿阔叶林[3]，天目山常绿阔叶林的优势种群为细叶青冈Cyclobananopsisgracilis、青冈和短尾柯L.brevicaudatus[4]。常绿阔叶林的这种单优势种和共建优势种的不同，可能与演替动态[2]、地形因子[5]、土壤养分的异质性[6]等有关。常绿阔叶林以其富饶的生物资源、丰富的物种多样性和巨大的环境效益引起人们的重视[7]，其退化生态系统的恢复与重建也成为当前研究的热点[8]，关于林下植被多样性、自然更新等研究亦受到关注[9-10]。

由于我国实施了天然林保护工程，木材供需矛盾尖锐，人工林大径材定向培育已成为木材供应和环境建设的必然选择[11]。森林抚育技术在人工林中的应用日趋成熟，桉Eucalyptusrobusta[12]、杉木Cunninghamia lanceolata[13]和马尾松Pinusmassoniana[14]等人工林的大径材培育已被广泛报道。有研究表明，大径材培育亦能够助益天然林中目的种群的壮大，提升天然林的森林景观，增加木材供应的战略储备[15]。然而，针对天然次生林目的树种大径材培育的问题，需要进一步研究。针对亚热带次生常绿阔叶林大径材培育鲜有报道。本文从大径材培育和目的树种经营角度，研究次生常绿阔叶林的物种组成和群落特征，调查分析以柯和苦槠为共建优势种群树种的次生常绿阔叶林的重要值特征以及植物的种类和多样性，比较分析目的树种苦槠和柯在未抚育和抚育经营措施下的生长差异性，以期为次生常绿阔叶林大径材培育的科学经营提供数据支持。

1 研究方法

1.1 研究地概况

研究地位于浙江西部的建德市洋溪街道友谊村新宅自然村山麻岭低山丘陵地段的集体林区，中心地理位置为119º18′40.289″ E，29º32′30.133″ N，距建德市城区直线距离约5 km。该林区在1988 年以前当地群众经常上山砍柴，1989 年开始禁止砍伐并实行封山，至今已有33 a。据建德市气象资料，该区属亚热带季风气候，年平均气温为16.7 ℃，年总积温平均为6 115 ℃，年平均降水量为1 600 mm，年平均雨日为164 d，年总日照时数为1 757 h，无霜期为261 d。基岩为凝灰岩，土壤为山地红壤。林地坡面西南向，坡度在40º左右，海拔在60 ～190 m，林分外貌浓荫密闭，郁闭度为0.85，下木层盖度约为65%，草本层盖度约为25%。

1.2 抚育经营措施

次生常绿阔叶林与人工杉木林大径材培育不同，需要确定经营的目的树种后，再采取抚育的措施。已抚育样地于2016 年按照《森林抚育规程》（GB/T 15781—2015）采取透光伐，林分郁闭前，目的树种幼树生长受杂灌杂草、藤本植物等全面影响或上方、侧方严重遮阴影响的林分，采取割灌除草。对郁闭后目的树种受压制的林分，采取透光伐。抚育经营措施严格按照《森林抚育规程》的控制指标进行作业设计。

1.3 样地设置与调查方法

2016 年，选择2 块坡向、坡度、海拔一致且建群树种均以苦槠和柯为主的森林群落，分别营建100 m×100 m 的大样地，当年采取一次性抚育和未抚育2 种方式对2 个大样地进行大径材培育试验。2021 年，调查不同抚育措施下该常绿阔叶林物种组成及目的种群的生长状况，采用平行格子法进行样地布设。根据地形及卫星影像，使用ArcGIS 进行样地规划，将格式数据转换为矢量数据，然后导入RTK，再采用RTK定位技术进行三维定位放样，自上而下、自左到右，设置16 个25 m×25 m 面积的样地单元格，采用梅花形布点法调查其中的8 个单元格（图1A）。样地边界均用钢绳圈定，各样地交叉点用Φ12 mm 螺纹钢钎标定。在样地设置的基础上，再在每个样地单元格内，按5 m×5 m 的小格用彩色尼龙绳设置样方单元格，在样方单元格交叉点用Φ8 mm 螺纹钢钎标定（图1B）。

图1 样地A 和样方B 布置单元格示意图Fig. 1 Sample plotsA and quadratsB

对于胸径和树高的划分不同学者提出了不同的标准[15]。本研究根据实际，以5 m×5 m 的样方格为调查单元，对样地内木本植物、草本植物和藤本植物进行调查。将胸径≥5 cm 或树高≥5 m 的木本植物均记入乔木层，每木调查记录树种名称、胸径、树高、枝下高和冠幅，其中胸径用直径卷尺实测，树高用活动测高秆量测。将树高< 5 m 和胸径<5 cm 的木本植物记入灌木层，调查记录植物名称、株数、平均高度、盖度。草本植物记入草本层，调查记录植物名称、株数或丛数、平均高度、盖度。藤本植物调查记录种名、株数、盖度。

1.4 重要值与α多样性计算

1.4.1 重要值计算 采用重要值（importance value,IV）衡量物种的优势度。以样地群落数据为基础，分别计算抚育和未抚育物种的重要值。重要值（IV）计算公式[17]为：

式中，相对多度（Dr）为某个种的株数与全部种的总株数的比值；相对频度（Fr）为某个种在5 m × 5 m 样方的频度与全部种的总频度的比值；相对显著度（Pr）为某个种的显著度与全部种的显著度的比值，其中，乔木层显著度按胸高断面积（Ba）计算，灌木、草本和藤本植物显著度以盖度计算，盖度指植物在地面上覆盖的面积比例，表示植物实际所占据的水平空间的面积。

式中，DHB为乔木距地面1.3 m 处的胸径。

1.4.2 α多样性计算 对群落α多样性指数测定中，选取物种丰富度（S）、Shannon-Wiener 多样性指数（H'）、Simpson 多样性指数（D）和Pielou 均匀度指数（Jsw）4 个常见的物种多样性指数，对抚育和未抚育的次生常绿阔叶林的群落α多样性进行评价[18]。

式中，Pi为物种i的重要值（IV）。

1.5 数据统计与处理

利用Excel 2010 进行数据录入，复印版的调查数据分别由两个人各自独立录入一遍，然后用计算机对两份录入数据进行比对，输出不匹配的数据，然后再对这部分数据进行两人独立输入，再进行比对，直到所有数据匹配为止。计算样地内乔木层、灌木层、草本层和藤本植物单个植物的重要值，计算单个植物在8 个样地中重要值的平均值并进行排序。计算每个样地不同分层的植物多样性指数，并利用数据分析工具中的描述性统计计算平均值和标准差。利用Excel 2010 计算乔木层和灌木层植物的多度并进行排序。利用SPSS 22.0 的独立样本t检验方法分析目的树种在抚育和未抚育样地间的树高、胸径、枝下高和冠幅的差异。使用Origin 2018 作图，选择图形类型，生成图片，调整坐标轴参数、页面距离、添加差异性标注，导出图片。

2 结果与分析

2.1 抚育措施对样地物种组成的影响

调查表明，抚育和未抚育样地中的植物种类存在明显差异，在抚育样地中共调查出53 科86 属100 种植物，其中乔木层16 种、草本层13 种、藤本植物24 种、灌木层67 种；在未抚育样地中共调查出39 科60 属71 种植物，其中乔木层26 种、草本层6 种、藤本植物13 种、灌木层50 种。植物的科、属、种数抚育样地相比未抚育样地数量分别增加了35.90%、43.33%、40.85%（表1）。

表1 样地中调查的所有植物科属及名录Tab. 1 List of plant families and genera of the sample plots

表2 所示的是植物重要值在样地内的平均值。由表2 可知，不同分层重要值排名前3 位的植物中，有6 种植物在抚育和未抚育样地中同时出现，表明两个样地主要植物种类具有较高的相似性。在抚育样地乔木层中，苦槠、柯和白栎的重要值排名在前3 位。

表2 样地内植物的重要值Tab. 2 Top three importance values of plant in the sample plots

作为次生常绿阔叶林大径材培育的目的树种，苦槠的平均重要值（IV=0.421 7）在经营样地中占据明显的群落优势，且在样地灌木层中自然更新的小苗（胸径<5 cm 或树高<5 m）也占据重要位置。柯平均重要值排在第2位，在乔木层空间中同样具有较强的竞争力。在未抚育样地中有柯、苦槠和杉木3 种乔木占据前3 的位置，目的经营树种柯（IV=0.367 8）和苦槠（IV=0.343 8）在重要值上占据明显优势。相比未抚育样地的灌木层平均重要值排名前3 位的植物，抚育样地中的毛柄连蕊茶、乌药和苦槠的平均重要值均未超过10%，显示抚育经营措施对灌木层主要植物种类的竞争优势起到抑制作用，这一现象在草本层没有出现。抚育样地和未抚育样地平均重要值前3 位的植物中在草本层有2 种相同，分别是淡竹叶和黑足鳞毛蕨，而藤本植物只有1 种，为菝葜。

2.2 抚育措施对样地植物群落特征的影响

植物多样性是生物多样性的主要组成形式，不同林分的植物多样性存在一定的差异，植物种类组成是群落物种丰富度的直观表现。如图2 所示，抚育经营措施的实施，使得样地植物总体物种数量增加，相较未抚育样地的植物丰富度，抚育样地在草本层、灌木层和藤本层的植物多样性均有显著提升（P<0.05），乔木层的植物多样性则显著降低（P<0.05），表明抚育措施降低了目的树种在乔木层的竞争压力。Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数在抚育样地和未抚育样地的乔木层、灌木层和藤本植物中没有显著差异，但在草本层中抚育样地要显著高于未抚育样地（P<0.05），表明抚育经营措施有效改善了林下空间，为草本植物生长提供了更加广阔的空间。Pielou 均匀度指数在草本层和乔木层中，抚育样地均显著高于未抚育样地（P<0.05），在灌木层和藤本层中，抚育样和未抚育样地没有显著差异。

图2 不同抚育样地的群落多样性差异性Fig. 2 The diversities of different sample plots

2.3 抚育措施对目的树种多度的影响

在抚育样地内共有胸径5 cm 以上或树高5 m 以上的乔木333 株，其中柯115 株、苦槠155 株，两者合计270 株，占总株数的81.08%，灌木2 330 株。在未抚育样地内共有胸径5 cm 以上或树高5 m 以上的乔木759 株，其中柯345 株、苦槠266 株，两者合计611 株，占总株数80.50%，灌木2 248 株。如图3 所示，在抚育样地中，乔木层多度排名前5 位树种的是苦槠（46.55%）、柯（34.53%）、枫香树（5.41%）、白栎（3.30%）和木油桐（2.70%），灌木层多度排名前5 位的树种是毛柄连蕊茶（7.81%）、乌药（7.64%）、苦槠（6.78%）、山矾（5.84%）和柯（5.84%）；在未抚育样地中，乔木层多度排名前5 位的树种是柯（45.45%）、苦槠（35.05%）、杉木（8.83%）、白栎（1.98%）和毛柄连蕊茶（1.19%），灌木层多度排名前5 位的树种是鼠刺（8.76%）、毛柄连蕊茶（8.67%）、格药柃（7.96%）、山矾（7.56%）和乌药（7.30%）。比较抚育样地和未抚育样地乔木层植物多度（图3A、3C），可以发现大径材培育目的树种苦槠和柯在乔木层中的多度占比均超过80%，相比未抚育样地，抚育样地目的树种的多度占比略高，表明经营措施增加了大径材培育目的树种在乔木层中的多度占比。比较目的树种苦槠和柯在灌木层中的多度占比（图3B、3D），可以发现抚育样地苦槠和柯的多度占比分别为6.78%和5.84%，分列第3 位和第5 位，而在未抚育样地中苦槠和柯的多度占比仅为5.87%和6.67%，均未进前5 位。

图3 苦槠和柯在不同抚育样地的空间多度分布Fig. 3 The abundance distribution of C. sclerophylla and L. glaber in the different sample plots

2.4 抚育措施对目的树种生长的影响

如图4 所示，苦槠和柯在抚育经营措施实施过程中树高、胸径、枝下高和冠幅相比未抚育样地均有不同幅度的上升。树高尤为明显，抚育经营样地中苦槠的平均树高为16.80 m，比未抚育样地中苦槠的平均树高13.20 m高出28.79%，差异显著（P<0.05）；类似的结果在柯的平均树高上也有体现，相比未抚育样地，柯的平均树高增加了27.12%，差异显著（P<0.05）。胸径增加幅度相对树高略低，但同样存在显著差异（P<0.05），其中苦槠的平均胸径增加了16.02%，柯的平均胸径增加了15.63%。

图4 苦槠和柯在不同抚育样地的生长差异Fig. 4 Growth traits of C. sclerophylla and L. glaber in different sample plots

除此以外，与未抚育经营样地相比，抚育经营样地中苦槠和柯的枝下高和冠幅的增加同样是显著的（P<0.05），表明抚育经营措施改变了目的树种的林下空间，增加了目的树种在乔木上层空间的竞争力，使目的树种获得更加有利的生长条件。总体来说，大径材经营措施对苦槠和柯的生长有显著的提升作用，其中树高和胸径的增加对提高林木材积和森林碳汇等都有重要的现实意义。

3 讨论与结论

常绿阔叶林是生长在温暖湿润的亚热带气候条件下由常绿阔叶树种为优势的森林植被类型，在我国分布面积最大、类型最为复杂多样，其巨大的环境效益已引起人们广泛的重视，如何提高常绿阔叶林的效益是研究的热点。

有调查结果显示抚育经营措施的实施可显著提升经营样地的物种种类，在科、属、种层面上均有体现，且抚育间伐强度越大，植物的种类越丰富，密度和盖度也越大，但对群落优势种组成影响不大[19-20]。本文调查数据显示，抚育经营措施实施5 年后，抚育样地中的科、属、种数量相比未抚育样地中的科、属、种数量分别提升了35.90%、43.33%、40.85%，抚育和未抚育样地物种丰富度存在显著差异（P<0.05）。抚育和未抚育样地中的物种组成虽然有差异，但重要值较高的植物种类重复率高，乔木层的优势树种相同。样地间的植物多样性t检验显示，多样指数的差异性主要体现在草本层，Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数在灌木层、乔木层和藤本植物中都 没有显著差异。这与王丽娟等对45 a 人工油松林抚育经营的研究结果类似[21]。由此可见，目的树大径材经营措施使得植物种类增加，但植物多样性指数差异不显著。

次生林抚育经营与人工林抚育经营在本质和目标上是一致的，手段也相似。研究表明，通过人工抚育方式，可人为干扰目的树种的生长环境，增加其自然竞争优势[20]。本文探讨了目的树种苦槠和柯的生长差异，从空间分布、多度、生长特征角度分析了抚育经营措施对他们的影响。抚育经营通过减小林分郁闭度至合理区间，提升了目的树种在乔木层和灌木层的空间占比，使其获得良好的生长空间和子代更新优势[13,16,22]。和未抚育样地相比，抚育样地内目的树种苦槠和柯的平均树高分别提高了28.79%和27.12%，平均胸径分别增加了16.02%和15.63%，枝下高和冠幅的增加同样是显著的（P<0.05），目的树种获得了更充足的阳光和生长空间，基本达到了试验设计的主要目的。与简单的抚育间伐促进人工杉木林树高、胸径、单株材积和蓄积的增长[23]相比，次生阔叶林目的树种的抚育经营措施更加综合地提升了目的树种自身的竞争能力。

本文从大径材培育和目的树种经营角度，对浙江省建德市次生常绿阔叶林的物种组成和群落特征进行了调查研究，调查结果表明，通过合理透光伐减小林分郁闭度至合理区间，一方面可以提高群落物种丰富度，另一方面在保持群落结构稳定的基础上，略微提高目的树种在乔木层的数量占比，使其获得良好的生长空间，从而提升目的树种在群落中的竞争优势。因此，抚育经营措施在次生常绿阔叶林改造中具有重要的现实意义。