耿 兵 赵东晓 董亚茹 高金波 王照红 孙景诗
(山东省蚕业研究所,山东烟台 264002)
桑树原产于我国中部,现广泛栽培于南北各地,是我国重要的经济树种之一。我国现有的栽桑养蚕模式,“1年栽桑,2年成型,3年见效”,技术复杂,丰产速度慢,获益迟缓,而且栽桑养蚕劳动强度大,尤其是桑叶采摘费工费时,生产效率低,已不适应现代蚕桑产业发展的要求[1]。桑树草本化栽培是根据杂种优势理论,把2个具有不同遗传基础的桑树品种杂交后,直接利用杂种一代繁育的实生苗进行栽培,栽植当年即可实现规模养蚕[2]。草本化栽培的桑树(以下简称草本桑)耐剪伐,发条数多,收获量大、群体具有一致性好等特点[3,4],在生长期间可进行多次剪伐处理,从而形成多个生长季节,能够满足全年多批次养蚕、畜禽饲料的需求。
桑树90%以上的干物质来源于桑叶的光合作用[5],研究桑树光合特性,对提高和延长有效光合作用、增加养分的制造与积累、提高桑叶质量意义重大,而且可为桑树选择优良品种、优质高效高产栽培技术构建等提供理论依据[6]。本研究测定了山东省蚕业研究所种质资源圃不同栽培方式的几个桑树品种的光合特性指标,为桑树的高效栽培、品种选育和品种推广提供理论支持。
试验与2022年9月20日在山东省蚕业研究所南院试验场基地进行。本研究选取的三种主要栽培方式桑树的树木参数见表1。其中:乔木桑1号由蚕业研究所2000年左右栽植于南院试验场,雌株,结白色桑葚;乔木桑2号,2016年栽植于南院试验场,雌株,结紫色桑葚;乔木桑3号,2016年栽植于南院试验场,雌株,结紫色桑葚。
表1 桑树生长参数表
于晴朗天气,使用Li-6800便携式光合仪,于10:00左右在自然条件下进行光合参数的测定。试验分3组,乔木桑,草本桑、灌木桑,每组每个品种选3株,每株选择3片叶,每个叶片测3次。蒸腾速率 (Tr)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2含量(Ci)等参数由光合仪直接测得。
桑树叶片水分利用效率=净光合速率(Pn)/蒸腾速率(Tr)
利用Microsoft Excel和SAS软件对实验数据进行统计分析。
光合速率大小,代表了叶片固定同化物质的能力,净光合速率越大,其生产潜力越大。因此我们对三种栽培方式桑树叶片进行光合参数测定,取平均值,结果列入表2。可以看出:草本化栽培的桑树叶片具有较高的净光合速率和蒸腾速率,灌木化栽培方式次之,乔木化栽培方式较小。草本化、灌木化栽培方式下桑树叶片净光合速率、蒸腾速率和乔木化栽培桑树相比,具有显著差异;其中草本桑叶片净光合速率、蒸腾速率约为乔木桑的2倍,而草本桑叶片净光合速率也显著大于灌木桑。
表2 三种栽培方式下桑树叶片光合指标
叶片水分利用效率是指植物每蒸腾单位质量水的同时光合作用所消耗CO2的量,能准确地反映植物生长过程中叶片在某一瞬间对CO2同化效率。表2可以看出:三种栽培方式的桑树叶片水分利用效率为乔木桑>草本桑>灌木桑,但其差异性不显著。
当空气的CO2浓度恒定不变时,胞间CO2浓度变化是气孔导度、叶肉导度和叶肉细胞光合活性变化的代数和。气孔导度(Gs)是指植物气孔传导CO2和水蒸气的能力,是叶片气孔开闭程度的量化指标。从表2可以看出:草本桑叶片具有最小的胞间CO2浓度和最大的气孔导度,与乔木桑相比有显著性差异。说明草本桑叶片具备较强的CO2固定能力,其叶片生产潜力大。
为了找到适宜山东省栽培,具备更高生产潜力的草本桑品种,我们选取了新选育的适宜我国北方地区栽培的4个品种(丰源1号、浙桑1号、浙桑3号和秦桑1号)和1个对照品种(丰驰桑)进行测定,结果列入表3。可以看出:5个草本桑品种的光合指标比较均无显著性差异。净光合速率高代表叶片具有高的光合同化物质能力,生产潜力大。5个草本化桑品种中,丰源1号叶片净光合速率最高,其次为丰驰桑,再次为浙桑1号,然后为浙桑3号,秦桑1号最低。蒸腾速率、水分利用效率高而胞间CO2浓度、对水汽的气孔导度低,代表该环境下的叶片具有最高的节水效率。相比之下,浙桑1号具有较高的节水效率,丰源1号次之,对照组丰驰桑最低。
表3 5个草本化桑品种叶片光合指标
本研究选择胶东地区适宜栽培的10个灌木桑树品种,光合指标测定结果见表4。由表4可以看出:①山桑和8036叶片净光合速率最高,显著大于其它测试品种;②苗61叶片净光合速率最低,显著小于其它测试品种;③黄蕊桑、鲁诱7号、山桑叶片蒸腾速率和气孔导度较高,显著大于其它测试品种;④苗61叶片蒸腾速率和气孔导度最低,显著小于其它测定桑树品种;⑤苗61叶片水分利用效率最高,黄蕊桑水分利用效率最低,与其它桑树品种相比均有显著性差异。
表4 10个灌木桑品种叶片光合指标
本文采用叶片的光合指标来评价胶东桑树品种的生长状况,指导我国桑树生产。草本栽培方式下桑树叶片具有较高的净光合速率及水分利用效率,在更为节水的条件下,可以生产更多的同化物质。灌木栽培方式下桑树也具备较高的净光合速率和蒸腾速率,但其水分利用效率最低。同时灌木化栽培方式下,桑树一般每667 m2栽800~1 900株[7-9],密度远小于草本桑的4 000~6 000株/667m2[10],桑园郁闭度低,土壤蒸发量高。因此在山东十年九旱的气候条件下,更应该选择草本化的栽培模式。乔木化栽培桑树,山东蚕区已基本消失,现存少量树龄大于20 a以上的乔木桑树,均以桑葚采摘和“古桑园”的方式存续[11]。灌木栽培模式下,不同桑树品种间的主要光合指标差异性较为显著,山桑和8036叶片净光合速率显著性高于其它品种,而苗61叶片蒸腾速率和气孔导度最低,但叶片水分利用效率显著性高与其它品种,因此在杂交选育时应根据选育目标选择合适的父母本。本研究选择的三种栽培方式的桑树叶片,其叶龄不一致。乔木桑叶片在5月发育,测定时叶龄约4个月;灌木桑叶片是夏伐后逐步发育而成,叶龄约2个月;草本桑是在8月份桑树平茬收获后的新生叶片,叶龄小于1个月。叶龄的不一致有可能是造成这三种栽培方式下,桑树叶片光合性能差异的重要原因,需在更大时间尺度上测定桑树叶片的光合指标,进行比较。
不同品种的草本桑具有各自特点的光合指标,这里选择的5个品种均为性状优良的桑树父母本杂交选育而成。丰驰桑叶片具备较高的净光合速率和蒸腾速率、较低的水分利用效率,适宜水分充足地区栽培和发展。丰源1号叶片具备较高的净光合速率和水分利用效率及较低的蒸腾速率,适宜干旱少雨地区栽培。浙桑1号叶片具备较高的净光合速率和水分利用效率及较低的蒸腾速率,极适宜干旱地区栽培。浙桑3号和秦桑的叶片,均具有较高的蒸腾速率、较低的水分利用速率和净光合速率,与其它品种相比不具备光合指标优势。