祁连山不同海拔青海云杉林土壤碳氮磷生态化学计量特征

陈凌云，龙永丽，申啸天，金丽琼，杜海峰

(1.西北师范大学 生命科学学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省分析测试中心，甘肃 兰州 730000；3.甘肃省陇南生态环境监测中心，甘肃 陇南 746000)

土壤作为森林生态系统稳定和可持续发展的基本要素直接影响植物群落的组成、结构和生产力水平[1-2].土壤养分是土壤维持生命活动的基础，尤其是C,N,P等土壤理化因子及其比例对植物的生长发育起着关键性作用[3-4].目前，对森林生态系统的土壤养分特征研究涉及到不同土地利用方式、不同林龄、不同演替阶段以及不同海拔梯度等研究领域[5-11].在森林生态系统中，海拔变化作为一种自然地理变化，影响着土壤理化性质、气候因子、环境条件、植被分布以及因植被密度不同导致的凋落物量变化[12].海拔梯度的变化，会导致温度、光照、水分等多种环境因子的变化，从而引起山地区域土壤理化特征等环境系统的梯度效应[9].

祁连山位于青藏高原、蒙古高原和黄土高原三大高原交汇带，是中国西部的主要山脉之一，也是黑河、石羊河、疏勒河等内陆河和黄河流域的重要水源产流地，维系着河西乃至西部地区生存与发展的命脉，在国家生态安全建设中具有十分重要的战略地位[13-14].青海云杉是我国西北地区特有种，分布于青海、甘肃、宁夏、内蒙古等省区[15].同时，青海云杉也是祁连山森林生态系统的建群种，为中国青藏高原东北缘特有种，主要分布于中国祁连山区海拔2 400～3 300 m的阴坡、半阴坡和半阳坡，常呈带状或斑块状与草原镶嵌分布[16].青海云杉占祁连山自然保护区森林面积的79.6%和森林蓄积量的91.2%[17].现阶段，对祁连山青海云杉林的相关研究主要集中在青海云杉种群结构和空间分布格局、土壤养分与生态因子的关系以及土壤有机碳分布特征等方面，研究区域主要涉及祁连山哈溪保护站、祁丰保护站和西水保护站[18-23].然而，关于西水保护站大野口流域青海云杉林林地土壤C,N,P及其生态计量学的研究鲜有报道，尤其是针对不同海拔梯度和土壤深度对土壤理化性质的影响仍需进一步研究.

本研究对祁连山北坡中段大野口流域青海云杉林土壤C,N,P及其生态化学计量特征的垂直变化及其随着海拔升高的梯度变化规律进行系统研究，旨在分析：青海云杉林土壤C,N,P含量及其生态化学计量特征在土壤剖面的垂直分布规律，以及青海云杉林土壤C,N,P含量及其生态化学计量特征沿海拔升高的梯度变化规律.通过以上研究，解析青海云杉林土壤C,N,P元素含量及化学计量特征沿海拔升高的梯度变化规律，加深对青海云杉林以C,N,P为主的地球化学循环特征的理解和认识，为祁连山国家公园青海云杉林的保护研究提供理论依据和数据支撑.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于祁连山西水保护站大野口流域(38°21′15″N～38°33′14″N,100°17′07″E～100°18′03″E,表1)，流域面积68.06 km2，海拔2 600～4 600 m，属高寒干旱半干旱气候，年均气温为5.4 ℃，年均降水量为400 mm，年均蒸发量为1 488 mm[24].研究区自然条件复杂，水热条件差异大，植被类型和土壤类型受水分及热量制约，具有明显垂直梯度特色[25].海拔由高到低植被类型依次为高山冰雪植被、亚高山草甸植被、山地森林草原植被、山地草原植被、山地荒漠植被；土壤类型依次为高山寒漠土、亚高山灌丛草甸土、山地灰褐土、山地栗钙土、山地灰钙土[26].林区草本主要有珠牙蓼(Polygonumviviparum)、黑穗苔(Carexatrata)和针茅(Shpaspp.)等.灌木优势种有金露梅(Dasiphorafruticose)、箭叶锦鸡儿(Caraganajubuta)和吉拉柳(Salixgilashanica)等[16,27].

1.2 样品采集及测定方法

大野口流域青海云杉林分布在2 700～3 300 m之间，不同海拔梯度下，主要优势草本植物和青海云杉林郁闭度如表1所示.依据海拔高度及地形变化在相近坡向设置2 700,2 900,3 100和3 300四个海拔梯度.每个海拔梯度选择3个土壤样品采集区，每个样品采集区设置5个土壤样品采样点，分3层采集土壤样品(0～10,10～20和20～30 cm).每个土壤样品采集区不同深度的5个土壤样品混合均匀后，去除枯落物、根系和石头等杂质风干后带回室内测定土壤理化性质.土壤含水量采用105 ℃烘干法测定，土壤孔隙度采用环刀法测定，土壤C使用重铬酸钾氧化-分光光度法(HJ 615-2011)测定，N采取半微量凯氏定氮法(NY/T 1121.24-2012)测定，P采取氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法(NY/T 88-1988)测定.

1.3 数据处理方法

简单数据处理使用Excel 2019完成，采用SPSS 25和Canoco 5软件进行皮尔逊相关性和主成分分析(PCA).应用PRIMER 7.0软件进行多元统计分析，对原始数据做lg(x+1)转换和标准化处理并建立相似性矩阵.聚类分析和非度量多维标度分析(NMDS)对样点进行分组，相似性分析ANOSIM检验不同海拔和土壤分层间的差异显著性.其中NMDS胁强系数表示分析结果的可能性，当胁强系数小于0.1时，表示结果完全可信，认为是一个好的排序；胁强系数小于0.05时则可信；胁强系数小于0.1时则基本可信；胁强系数小于0.2时结果有一定意义.ANOSIM检验时，R值判断组间是否有差异，R=0，表示组间没有差异，说明实验组间没有差异；R>0，表示组间差异大于组内差异，说明实验组间存在差异.P值表示差异显著性，P<0.01表示差异极显著，P<0.05表示差异显著.

2 结果与分析

2.1 青海云杉林土壤C,N,P含量变化特征

不同海拔梯度和土壤深度的C,N和P含量随着海拔梯度和土壤深度的增加呈现出不同的变化规律(表2).不同海拔的森林土壤C含量均值分别为：62.53,84.80,92.63,87.03 g·kg-1.其中，0～10 cm层中为69.34～96.73 g·kg-1，平均值为87.10 g·kg-1；10～20 cm层中为62.70～95.71 g·kg-1，平均值为81.20 g·kg-1；在20～30 cm层中为51.25～91.60 g·kg-1,平均值为76.94 g·kg-1.森林土壤C随海拔的升高呈先增加后降低的趋势，在海拔2 700 m处C含量最低，海拔3 100 m处最高，除3 300 m外(20～30 cm土层中略有升高)，C含量均随着土壤深度的增加而逐渐减小.随海拔和土壤深度增加，土壤N的变化趋势与C变化规律相同.不同海拔间N含量均值分别为：4.512,5.943,5.829,5.149 g·kg-1.在0～10 cm层中为4.500～6.448 g·kg-1，平均值为5.591 g·kg-1；在10～20 cm层中为4.701～6.038 g·kg-1，平均值为5.503 g·kg-1；在20～30 cm层中为3.553～5.586 g·kg-1，平均值为4.981 g·kg-1.不同海拔间P含量均值分别为：0.423,0.686,0.609,0.6313 g·kg-1.在0～10 cm土层中为0.484～0.712 g·kg-1，平均值为0.612 g·kg-1；在10～20 cm土层中为0.407～0.674 g·kg-1，平均值为0.582 g·kg-1；在20～30 cm土层中为0.375～0.677 g·kg-1，平均值为0.569 g·kg-1.随着海拔的升高，P含量先增加后减小，而随着土壤深度的增加，P含量在不同的海拔呈现不同的变化规律.

2.2 青海云杉林土壤C,N,P生态化学计量特征

生态化学计量特征结果表明(表2)，土壤C∶N,C∶P,N∶P随着海拔梯度和土壤深度的变化规律各有不同.土壤C∶N在0～10 cm土层中变化范围为13.30～20.23，平均值为15.91；在10～20 cm土层中为13.24～16.47，平均值为14.74；在20～30 cm土层中为13.36～17.29，平均值为15.39.土壤C∶N在0～10 cm层随着海拔的升高逐渐增大.随着土壤深度的增加，在海拔2 700 m和3 100 m土壤C∶N不断增加，在海拔2 900 m和3 100 m时0～10 cm土层最高，10～20 cm土层最低.C∶P在海拔梯度无明显变化规律，海拔2 900 m最低，3 100 m最高.随着土壤深度的增加，C∶P的平均值在逐渐减小；在2 900 m和3 300 m处，C∶P随着土壤深度的增加而减小，2 770 m和3 100 m处无明显规律.土壤C∶P在0～10 cm土层中为12.98～15.50，平均值为14.32；在10～20 cm土层中为12.01～16.34，平均值为14.15；在20～30 cm土层中为11.00～15.63，平均值为13.63.土壤N∶P在0～10 cm土层中为7.10～10.87，平均值为9.27；在10～20 cm土层中为8.72～11.62，平均值为9.65；在20～30 cm土层中为8.24～9.48，平均值为8.84.N∶P在海拔梯度无明显变化规律，海拔3 300 m最低，2 700 m最高；随着土壤深度的增加N∶P除在海拔3 100 m外(0～10 cm土层最高)，其他海拔梯度均为10～20 cm层含量最高，且在海拔为2 700 m和2 900 m时，N∶P在0～10 cm土层大于20～30 cm土层.

不同海拔和不同土壤分层的C,N,P及生态化学计量比的相关性和PCA分析结果显示(表3和图1)，除表层0～10 cm外，C与P均呈极显著正相关(P<0.01)，且与N在除0～10 cm土层外均呈极显著正相关(P<0.01)，而与C∶N和C∶P在10～20 cm土层中呈极显著正相关(P<0.01).N与P,C∶P和N∶P在10～20 cm的土层中均呈极显著正相关(P<0.01)，且与P和N∶P在20～30 cm的土层中也呈极显著正相关(P<0.01).P与C∶P在10～20 cm土层中呈极显著负相关(P<0.01)，与N∶P在10～20 cm,20～30 cm土层中均呈极显著负相关(P<0.01).表明祁连山大野口流域青海云杉林土壤C,N,P在空间分布上相互耦合.

SOC.土壤有机碳；TN.土壤全氮；TP.土壤全磷；C/N.土壤碳氮比；C/P.土壤碳磷比；N/P.土壤氮磷比.

2.3 土壤含水量、孔隙度对土壤C,N,P及生态化学计量比的影响

土壤含水量、孔隙度在0～10 cm层分别为27.72%～56.01%和0.64～0.90，平均值为41.10%和0.76，在10～20 cm层分别为17.44%～53.44%和0.55～0.84，平均值为35.54%和0.71，在20～30 cm层分别为12.86%～52.22%和0.49～0.75，平均值为35.03%和0.66；在海拔2700 m处平均值分别为21.34%,0.67；2 900 m平均值分别为35.33%和0.73；3 100 m平均值分别为41.84%和0.86；3 300 m平均值分别为49.28%和0.82.随着土壤深度的增加，含水量和孔隙度均逐渐降低.随着海拔的升高，含水量逐渐增加，但土壤孔隙度无明显变化规律.含水量、孔隙度与土壤C,N,P及生态化学计量比的相关性分析表明(表3)，含水量在20～30 cm层与C,N,P存在极显著正相关(P<0.01)，与C∶N在0～10 cm层呈极显著正相关(P<0.01)，与N∶P在10～20 cm层呈极显著正相关(P<0.01)，且与海拔呈极显著正相关(P<0.01).土壤孔隙度与土壤C∶N在10～20 cm层呈显著负相关(P<0.05).海拔与土壤C在10～20 cm,20～30 cm层均呈极显著相关(P<0.01)，与土壤N在20～30 cm层呈极显著相关(P<0.01)，与P在10～20 cm,20～30 cm层均呈显著相关(P<0.05)，与C∶N在0～10 cm,10～20 cm层中均呈极显著相关(P<0.01)，在20～30 cm层呈显著相关(P<0.05)，与N∶P在0～10 cm,10～20 cm层中均呈极显著负相关(P<0.01).表明，土壤各养分之间不是独立存在的，而是相互影响的.各土壤因子对C,N,P及生态化学计量特征的贡献率大小为：土壤含水量>海拔>土壤孔隙度(表4)，其贡献率分别为68.9%,67.9%和24.3%.土壤含水量、海拔和孔隙度均极显著影响土壤C,N,P及生态化学计量特征(P<0.01).

表4 环境因子对土壤C,N,P及生态化学计量特征贡献率及显著性检验

2.4 土壤C,N,P及生态化学计量多元统计分析

ANOSIM分析表明，不同海拔间环境因子存在显著差异(R=0.717,P=0.001)，两两检验表明，差异均极显著(R=0.967,0.858,0.881,0.870,0.502,0.457，P值均等于0.001)；不同土壤分层间差异不显著(R=0.39,P=0.175)，两两检验表明，差异均不显著(R=0.047,P=0.191;R=0.064,P=0.121;R=-0.005,P=0.427).Cluster分析表明(图2)，在1.75的欧式距离水平上，不同海拔土壤C,N,P及生态化学计量可以分为6支，其中3 100 m和3 300 m的10～20 cm和20～30 cm先各自聚为一支，然后和2 900 m的0～10 cm聚为一支；2 900 m的10～20 cm与20～30 cm聚为一支；3 100 m和3 300 m的0～10 cm分别单独聚为一支；2 700 m的0～10 cm与10～20 cm聚为一支后与20～30 cm聚为一支.

图2 土壤C,N,P 聚类分析

土壤C,N,P含量受枯叶凋落物影响较大，故去掉同一海拔0～10 cm土样后对各样点理化指标进行Cluster和NMDS分析，结果表明(图3和图4)，不同海拔的土壤分层各自聚为一支.在欧式距离1.5，海拔3 100 m和3 300 m聚为一支，2 700 m和2 900 m的两个土壤分层各自聚为一支；在欧式距离3.5，海拔2 900～3 300 m与2 700 m聚为一支.Stress值为0.054，说明该值基本可信，二维排序结果可以很好的反映各样点的生态计量特征.

图3 土壤C,N,P 聚类分析(去掉0～10 cm层)

图4 土壤C,N,P 非度量多维尺度分析

3 讨论

3.1 海拔对青海云杉林土壤C,N,P生态化学计量特征的影响

本研究中，0～10 cm层土壤C,N,P含量均值分别为：87.10,5.59,0.61 g·kg-1，土壤C,N含量明显高于我国0～10 cm层土壤C(24.56 g·kg-1),N(1.88 g·kg-1)均值，P含量低于我国土壤P(0.78 g·kg-1)均值，说明该研究区碳氮蓄积量丰富，而磷素缺乏.随着海拔的升高，土壤C,N含量呈先增加后降低的趋势，这与李丹维等的研究一致[9].研究发现阴坡土壤C含量对海拔的变化更为敏感[28]，且本研究区地处高寒干旱气候，随海拔不断升高，降水逐渐增加，含水量增大，土壤温度下降，低温可促进森林土壤C的积累，因此土壤C的输入量逐渐减小.森林土壤N来源于N素矿化与固定、硝化与反硝化等过程[29-30]，在海拔2 900 m达到最大值可能是因为在该海拔范围林分密度小，林地光照充足且通气良好，因而微生物区系丰富，所以该海拔区域土壤N含量明显高于其他海拔.土壤P含量则随海拔的变化无明显趋势.这与赵维俊等[31]研究结果不一致.P主要来自岩石风化且迁移率低，属于沉积性元素[32].研究区位于海拔高，降雨量大且温度低的西水保护站大野口流域，区域内微生物活性受到抑制，凋落物分解缓慢且风化速率较弱.磷素养分分解进入土壤的进程受限而被保留在枯落物中，方晰等[33]研究结果同样表明，温度和水分等环境因素除对森林磷素制约外，也对土壤P等元素的矿化速率、岩石风化和淋溶强度影响较大.因而影响P含量变化因素较多，所以随着海拔的升高，P含量变化有增有减.

土壤生态化学计量特征受研究区域水热条件和土壤母质的风化作用以及其他环境因子的调控，在不同海拔梯度间的土壤养分差异显著[34].研究结果显示，随着海拔的升高C∶N在0～10 cm层呈逐渐上升趋势，不同海拔间C∶N差异显著(R=0.333,P=0.001).C∶N在0～10 cm层与土壤含水量、土壤海拔呈极显著正相关，因此推测其原因是不同海拔间温度、水分以及土壤微生物的活性差异影响土壤有机质的分解速率，且土壤C的积累速率快于土壤N的缘故[19，35].C∶P是评价P有效性的一个指标[2,36]，N∶P是N与P被限制与否的评价指标[37].随着海拔的升高，C∶P和N∶P虽无明显变化趋势，但均值(140.29和9.25)已然高于中国陆地土壤C∶P和N∶P平均值(61±0.9和5.2±0.1)，说明该研究区土壤N有效性高，而磷素缺乏[38-39].由于研究区生境特殊，受到海拔、降雨以及气温等因素的影响，因此将导致土壤P元素的淋溶、风化和有效累积，这也是C∶P和N∶P平均值明显高于中国陆地土壤的原因之一. 同时，海拔越高，人为影响因素越小，植物郁闭度高，凋落物分解缓慢，岩石风化减弱，P含量降低，从而使得C∶P和N∶P呈不同程度的增加趋势[40-42].

3.2 青海云杉林土壤C,N,P及生态化学计量随土层深度的变化

不同土层土壤理化特性的差异，可以表示土壤养分在土壤剖面上的空间分异.含水量、孔隙度、pH等影响土壤结构，也是影响土壤C,N,P含量变化的重要因素.随着土壤深度的增加，C,N含量均呈下降趋势.主要因为表层土壤受外界环境因素和植被枯落物的养分归还，以及动植物和微生物残体的聚集使得养分在表层土累积[3，43].同时，植物生长对养分的吸收和富集作用也使得表层养分含量呈较高趋势，最终将逐渐向土壤深层迁移和扩散，这与齐鹏等[26]、秦海龙等[35]研究结果一致.P含量在海拔2 900～3 300 m间的土壤分层中变化趋势不明显.赵维俊等、侯宁等研究发现，在高海拔地区，pH增大，氧化还原电位升高，土壤中金属离子对P的吸附作用增强，加之含水量的增加削弱了土壤风化和土壤母质中P的释量，进而造成土壤P含量的缺乏[31，36].张莎莎等研究发现土壤P的来源相对比较固定，其含量主要受成土壤性质的影响，其动植物残体、微生物活动等对全磷的影响相对较小[44]，所以，P含量在土层间相对稳定.

土壤C∶P可直接反映林分利用P的效率，全球森林0～10 cm土壤C∶P均值为81.9[9]，祁连山青海云杉林C∶P均值(143.1)明显高于全国土壤C∶P均值，再次说明祁连山青海云杉林土壤磷素缺乏而磷有效性高.且随着土壤深度的增加，C∶P逐渐降低，这与张莎莎等[44]研究结果一致.土壤P有效性将直接影响微生物的活力，进而影响森林生态系统的群落组成和演替，而这也从另一方面验证森林生态系统土壤P的缺乏[29，44].C∶N是土壤氮素矿化能力的标志，与有机质的分解呈反比的关系.C∶N在0～10 cm层与含水量呈极显著正相关，在10～20 cm和20～30 cm层呈显著相关(P<0.05)，较高的含水量有利于植物的生长，使土壤养分增加，从而有利于C含量的积累，所以在海拔2 700,3 100 m处C∶N随着土壤深度的增加而增加. 而在2 900,3 300 m处，0～10 cm层土壤C∶N最大，10～20 cm层C∶N最小，这是因为该区域林分密度较小，表层枯落物相对较少，且阳光充足影响微生物活性，因而0～10 cm层的C∶N差异较大，从而使该区域C∶N随着土壤深度的增加而呈不同的变化趋势. N∶P在除3 100 m外，其他海拔均在10～20 cm层最高.相关性分析表明N∶P在10～20 cm层与土壤C,N,P及含水量均呈极显著负相关(P<0.01)，与海拔在0～10 cm和10～20 cm层均呈极显著负相关(P<0.01)，表明N∶P主要受C,N,P及含水量变化的共同影响，这与张莎莎等[44]研究结果一致.

4 结论

1)青海云杉林土壤C,N均随土壤深度的增加而降低；C和N随着海拔的升高呈先增加后减小的趋势，P则随海拔无明显变化趋势，海拔2 900 m最高，海拔2 700 m最低.

2)青海云杉林土壤C∶N随着海拔的升高逐渐增大，随着海拔梯度的变化，土壤C∶P和N∶P无明显变化规律；随着土壤深度的增加，土壤C∶P逐渐减小；在海拔2 700 m和3 100 m时C∶N不断增加，而在海拔2 900 m和3 100 m则是0～10 cm土层最高，10～20 cm土层最低；N∶P除在海拔3 100 m外，其他海拔梯度均为10～20 cm土层中最高.

3)不同海拔间的环境因子差异显著(R=0.716,P=0.001)，不同土壤分层间差异不显著(R=0.39,P=0.175).土壤C与N,P在除0～10 cm土层外均呈极显著正相关，N与P在10～30 cm土层中呈极显著正相关.N与N∶P在0～20 cm土层中呈极显著负相关，P和N∶P在10～30 cm土层中呈极显著负相关.

祁连山青海云杉林分布范围广，随海拔梯度和土壤深度变化，环境因子特别是温度、降水等显著变化，影响土壤养分变化，土壤C,N,P含量等存在差异.此外，该研究初步分析了影响不同海拔和不同深度土壤C,N,P变化的因素，下一步我们将继续开展土壤生物和理化因子的相关关系，提出对祁连山青海云杉林林地的影响机制，从而为祁连山森林生态系统的管理提供科学依据和理论数据支撑.

致谢：感谢中国海洋大学姜勇教授和龙红岸教授在文章修改和英文摘要润色方面给予了大量帮助.感谢祁连山国家公园管理局对采集土壤样品提供的便利，同时感谢祁连山西水林区大野口流域马站长在野外样品采集过程中提供的诸多帮助，在此表示衷心的感谢.