云杉矮槲寄生与环境因子的主成分分析*



云杉矮槲寄生与环境因子的主成分分析*

李仑1，朱春云2，刘小利2，顾文毅2，魏海斌2，胡岳3

(1.青海大学，青海西宁810016；2.青海大学农林科学院，青海西宁810016；3.青海省门源县仙米林场，青海门源810300)

摘要：云杉矮槲寄生是多年生半寄生性种子植物，近年来已成为严重危害青海省云杉林的主要灾害之一。本研究以青海省仙米林场受矮槲寄生侵染的云杉林为对象，通过标准样地调查了云杉矮槲寄生林间发病的影响因子，采用SPSS软件进行云杉矮槲寄生害病情指数与环境因子的主成分分析，结果表明，影响云杉矮槲寄生病情指数变化前5位的因子依次是林分郁闭度、草本生物量、海拔、pH值和坡度。郁闭度与病情指数呈负相关关系，在郁闭度大于0.7以上的天然林分中云杉矮槲寄生发生较轻或没有发生，而在郁闭度0.4～0.5之间，云杉矮槲寄生发生严重。研究结果将对云杉矮槲寄生害的防治提供理论依据。

关键词：云杉矮槲寄生；云杉林；环境因子；主成分分析；青海省

云杉矮槲寄生(Arceuthobiumsichuanense)为檀香目(Santalales)桑寄生科(Loranthaceae)槲寄生亚科(Viscaceae)油杉寄生属(Arceuthobium)的一种半寄生种子植物。主要通过其寄生系统吸取寄主植物的水分和无机养分。被侵染的云杉(Piceaasperata)从受侵染的枝条和茎干处开始生长，长出大量“扫帚状”丛枝，这些丛枝不断地截获树体的水分和无机养分，使寄主的再生能力和寿命下降，更新缓慢甚至停止，生长量和材质急剧降低，严重时可导致寄主整株死亡。近年来云杉矮槲寄生害在三江源及大通河流域的天然林区和次生林区不断地侵染蔓延，迅速发展成严重危害中国青海省云杉林的主要病害之一，既造成了重大的经济损失，更造成了严重的生态危害[1]。

中国针对云杉矮槲寄生的研究起步较晚，现已记载矮槲寄生有5种，其中3种为中国特有种。在20世纪80年代，学者在湖南、四川和云南等地对矮槲寄生进行了调查和科学研究，主要调查内容包括矮槲寄生的危害症状、寄生习性以及生活史。然而对青海地区云杉矮槲寄生害的研究报道很少，在青海省黄南藏族自治州麦秀林场内进行了云杉矮槲寄生害的野外调查和室内实验研究工作，初步确定了云杉矮槲寄生的生物学习性和不同林地类型的营林措施，在同龄林地内将已感染林地和未感染林地明确区分开，并通过在林缘砍伐边界带，利用河流、道路等方式来阻隔病害传播；在异龄林地内通过卫生伐来减少矮槲寄生害的传播[2]。云杉矮槲寄生对不同树龄青海云杉的侵染和云杉矮槲寄生在天然云杉林内的发病因子做了调查和研究[3]。青海省云杉矮槲寄生发生的因素及化学防治做了一些相关研究[4]。

国外对矮槲寄生的研究已有近200年历史，主要对分布于非洲大部、大洋洲和北美洲南部的一些矮槲寄生种类进行了调查和研究，特别是针对分布于北美洲南部的不同矮槲寄生和其寄主的种类、分布地域、分布范围和生活史进行了一系列野外调查，并对不同矮槲寄生对寄主的危害方式和管理措施等方面做了大量的研究报道；生理学方面，对矮槲寄生在形态学、解剖学、细胞学和遗传学等多种角度进行了深入研究[5]。结合生态学，分析探讨在不同种类的林地内，矮槲寄生对其生物群落演替及植被的构成与分布的影响[6]，分析结果将作为研究矮槲寄生植物相关问题的基础性指导。

1研究区概况

试验地点设在青海省门源回族自治县仙米林场，地理位置介于北纬37°02′～37°50′，东经101°46′～ 102°39′之间，海拔在2 400～4 949 m之间，属高寒温润气候，受到祁连山脉的影响，在不同的海拔、坡向，降雨量和气温等都有明显的差异。年平均气温2.3℃，年均降水量460 mm，干湿季降水量分明，雨热同季，全年85 %的降水量集中在5-9月份[3]。仙米林区是青海省最大的天然次生林区，林业用地面积18.62×104hm2，在林业用地中，有林地面积3.76×104hm2，灌木林面积11.26×104hm2，疏林地面积0.09×104hm2，灌丛地面积3.20×104hm2，宜林地0.29×104hm2。因其特殊的地理位置和良好的生态环境使得林区内植物种类多达上千种，其中乔木种类主要有青海云杉(Piceacrassifolia)、山杨(populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)以及祁连圆柏(sabinaprzewalskii)；灌木种类主要有：金露梅(Potentillafruticosa)、银露梅(Potentillaglabra)、高山柳(Salixcupularis)、杜鹃科(Cuculidae)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、锦鸡儿(Caraganasinica)、蔷薇科(Rosaeeae)、忍冬科(Caprifoliaceae)等[4]。

2材料与方法

2.1样地选择

在仙米林场设置22个乔木标准样地(样方大小为30 m×30 m)，乔木标准样地主要树种为青海云杉，在每个乔木样地中沿对角线方向再分别设3个灌木样方(样方大小为4 m×4 m)、3个地被物层样方(样方大小为1 m×1 m)和3个土壤样方(样方大小60 cm×60 cm)。共设置乔木样方22个，灌木、草本和土壤样方各66个。

2.2环境因子

确定林分类型、海拔、坡度、郁闭度、平均胸径、灌木生物量、草本生物量、枯落物层累积量、苔藓厚度、毛管孔隙度、土层厚度、碱解氮、速效磷、有机质、土壤pH值、速效钾16个环境因子，并分析以上因子与感病指数的关系。

2.3数据采集和方法

乔木样方数据采集记录样方中的林分类型、优势树种、中心海拔、坡度、郁闭度、平均胸径及DMR (Dwrf Mistletoe Rating)危害等级等。

灌木样方数据采集记录每个样方内的灌木生物量。

地被物层样方数据采集记录每个样方内草本生物量、苔藓的厚度、地被物层累积量(含苔藓和枯落物层累计量)。

土壤样方的数据采集挖取土壤剖面，测量土层厚度、并在云杉根系分布的主要土层0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm用环刀各取土样3个，分别用以测定土壤含水量、土壤毛管孔隙度。并沿剖面采集土壤样本用以测定有机质、碱解氮、速效磷、速效钾和pH值。采用称重法测定土壤含水量。采用重铬酸钾容量法测定土壤有机质。碱解氮、速效磷、速效钾和pH值分别依据GB7849-87[9]、GB12297-90[10]、NY/T889-2004[11]、NY/T1377-2007[12]进行测定。

2.4数据处理

对以上有可能导致云杉矮槲寄生病情指数变化的16个环境因子，采用主成分分析，研究16个环境因子对云杉矮槲寄生发病的影响，分析诱发关键因子，各样地环境因子特征值见表1。

采用SPSS 17.0软件进行影响云杉林分病情指数的各因子主成分回归分析。

表1　青海云杉样地环境因子特征表

注：灌木生物量、草本生物量、枯落物层累积量单位为kg/900 m2，碱解氮、速效磷、速效钾单位为mg/kg，有机质单位为g/kg。

表1中林分类型赋值分别为，云杉纯林是1；云杉、白桦混交林是2；云杉、祁连圆柏混交林是3；云杉、祁连圆柏、白桦混交林是4。坡度赋值分别为，0°是1；小于5°是2；5～15°是3；16～25°是4；大于25°是5。

将影响病情指数的16个因子，即林分类型、海拔、坡度、郁闭度、灌木生物量、草本生物量、枯落物生物量、毛管孔隙度、土层厚度、碱解氮、有机质、速效磷、pH值、苔藓厚度、平均胸径、速效钾，分别定义为X1-X16。

3结果与分析

3.1主成分分析

为在计算之前须先消除量纲的影响，而将原始数据标准化处理。公式为，ZXi=(Xi-X均值)/Si，式中Si为样本均方差。

由Bartlett球形检验结果可知，相伴概率为0.017，那么应该拒绝零假设，即原始变量之间存在相关性，适合于作因子分析(表2)。

表2　Bartlett球形检验结果

表3　主成分分析的因子特征根与贡献率

将7个主成分的特征值开平方根得到7个主成分的特征向量矩阵，并将特征向量与标准化后的数据相乘，得出7个主成分的表达式。

F1= - 0.221×ZX1+ 0.337×ZX2+ 0.262×ZX3+ 0.008×ZX4- 0.100×ZX5- 0.209×ZX6- 0.073×ZX7+ 0.233×ZX8+ 0.241×ZX9+ 0.448×ZX10+ 0.441×ZX11- 0.291×ZX12- 0.277×ZX13- 0.087×ZX14- 0.133×Z15+ 0.129×ZX16；

F2=- 0.220×ZX1+ 0.131×ZX2+ 0.441×ZX3- 0.180×ZX4- 0.203×ZX5+ 0.024×ZX6+ 0.391×ZX7- 0.198×ZX8+ 0.201×ZX9- 0.164×ZX10- 0.173×ZX11- 0.131×ZX12+ 0.359×ZX13+ 0.396×ZX14- 0.178×ZX15+ 0.205×ZX16；

F3= - 0.059×ZX1- 0.344×ZX2+ 0.006×ZX3+ 0.429×ZX4+ 0.229×ZX5- 0.320×ZX6+ 0.269×ZX7+ 0.306×ZX8- 0.173×ZX9- 0.103×ZX10- 0.0225×ZX11+ 0.136×ZX12+ 0.013×ZX13+ 0.011×ZX14- 0.419×ZX15+ 0.385；

F4= - 0.469×ZX1- 0.144×ZX2+ 0.016×ZX3- 0.240×ZX4- 0.037×ZX5+ 0.359×ZX6+ 0.091×ZX7+ 0.277×ZX8- 0.177×ZX9+ 0.022×ZX10+ 0.231×ZX11+ 0.478×ZX12- 00.254×ZX13+ 0.316×ZX14+ 0.058×ZX15- 0.066×ZX16；

F5=0.197×ZX1- 0.081×ZX2- 0.026×ZX3- 0.313×ZX4- 0.166×ZX5- 0.276×ZX6+ 0.310×ZX7+ 0.310×ZX8- 0.448×ZX9- 0.042×ZX10+ 0.141×ZX11- 0.305×ZX12+ 0.063×ZX13+ 0.057×ZX14+ 0.469×ZX15+ 0.135×ZX16；

F6=- 0.019×ZX1+ 0.085×ZX2+ 0.062×ZX3- 0.375×ZX4+ 0.552×ZX5+ 0.367×ZX6- 0.100×ZX7+ 0.209×ZX8+ 0.052×ZX9- 0.186×ZX10+ 0.055×ZX11- 0.141×ZX12+ 0.184×ZX13- 0.330×ZX14- 0.055×ZX15+ 0.386×ZX16；

F7=0.326×ZX1- 0.400×ZX2+ 0.457×ZX3+ 0.026×ZX4+ 00.394×ZX5+ 0.001×ZX6+ 0.187×ZX7- 0.152×ZX8+ 0.309×ZX9+ 0.044×ZX10+ 0.193×ZX11+ 0.024×ZX12+ 0.251×ZX13+ 0.135×ZX14+ 0.270×ZX15- 0.145×ZX16。

3.2逐步回归分析

以各样地病情指数(ZY)为因变量(此处为标准化数据)，F1～F7为自变量进行多元线性回归分析(表4)。

表4　病情指数与主成分的逐步回归分析

经病情指数与主成分的逐步回归筛选后可建立回归模型为，ZY(病情指数)=0.232 F2-0.318 F3+0.288 F6。

经标准化自变量表示的回归方程为，ZY(病情指数)=-0.286ZX4(郁闭度)+0.213ZX6(草本生物量)+0.164ZX2(海拔)+0.132ZX13(PH值)+0.118ZX3(坡度)+0.117ZX9(土层厚度)-0.116ZX11(有机质)-0.114ZX12(速效磷)-0.087ZX10(碱解氮)-0.083ZX8(毛管孔隙度)+0.076ZX15(平均胸径)+0.039ZX5(灌木生物量)-0.038ZX1(林分类型)+0.036ZX16(速效钾)-0.024ZX7(枯落物层累积量)-0.007ZX14(苔藓厚度)。

4结论与讨论

4.1结论

影响云杉矮槲寄生病情指数变化的因子从大到小依次是林分郁闭度、草本生物量、海拔、pH值、坡度、土层厚度、有机质、速效磷、碱解氮、毛管孔隙度、平均胸径、灌木生物量、林分类型、速效钾、枯落物层累积量、苔藓厚度(表5)。

表5　云杉矮槲寄生害各影响因子的顺序

4.2讨论

郁闭度与病情指数呈负相关关系，并在郁闭度大于0.7以上的天然林分中云杉矮槲寄生发生较轻或没有发生，而在郁闭度0.4～0.5之间，矮槲寄生发生严重。这与周在豹的研究结果相一致[11],并且这与实地调查的结果相吻合，因为郁闭度高的林分中密集的树层阻挡了矮槲寄生萌发和生长所需的大量光照，并且能截获弹射出的种子，从而降低云杉矮槲寄生害的危害程度。

病情指数与土壤pH值呈正相关关系，但根据林分内调查结果可知，土壤pH值达到8.0以上，矮槲寄生发生相对较轻。与坡度呈正相关关系，坡度越大，矮槲寄生发生越轻。

林分类型和病情指数的分析表明，矮槲寄生在混交林中发生较轻，在云杉纯林中发生较重，这与实地调查结果吻合。原因有可能是因为在混交林中，云杉矮槲寄生种子的传播路线被桦树所阻挡，使云杉矮槲寄生种子雨的传播强度和距离都受到有效的阻挡。而与国外的一些相关报道对比发现，在感染病害的纯林地内种植阔叶林，使其成为林地内的一道隔离屏障，从而降低病害的感染率。这种营林技术已经较为成熟,得到了北美许多遭受桑、槲寄生害严重侵染的国家的青睐[6]。样地中祁连圆柏(Sabinaprzewalskii)分布极少，零星分布于云杉林中，树体矮小，生长状况不良，难以截获云杉矮槲寄生的种子，对云杉矮槲寄生害的传播没有影响。

病情指数与毛管孔隙度呈负相关关系，毛管孔隙度越大，矮槲寄生发生越轻；与灌木、草本生物量呈正相关关系。这是由于林下一些禾本科草本植物的根系与地表土壤很容易形成毡结层,并且随着草本植物的继续生长毡结层不断扩大，并持续恶化林下土壤,破坏林下土壤对水分的涵养能力，使雨季的降水得不到有效地保存，导致在干旱年份林地内的土壤水分严重缺乏，使受到云杉矮槲寄生害侵染的云杉死亡速率急剧加大。

在密集的同龄纯林中，株行距小，伸展开的枝条彼此遮蔽，大部分弹射出的种子被阻截，即使有一些矮槲寄生种子弹射到枝条，但茂密的树叶层阻挡了其再生所需要的光照。同时，在光照低、郁闭度高的环境条件下，矮槲寄生的萌发和繁育也明显受到了抑制，即使矮槲寄生成功侵染到个别枝条，也很难继续产生大量有效的种子进行二次传播。因此，在密集的同龄纯林中矮槲寄生害不易爆发成灾。

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The Principal Component Analysis of Environmental Factors

of Arceuthobium sichuanense

LI Lun1，ZHU Chun-yun2，LIU Xiao-li2，GU Wen-yi2，WEI Hai-bin2，HU Yue3

(1.Qinghai University，Xining Qinghai 810016，P.R.China;2.Qinghai Academy of Agricultural and Forestry，Xining Qinghai 810016，P.R.China;

3.Xianmi Forestry Station，Menyuan Qinghai 810300，P.R.China)

Abstract:Arceuthobium sichuanmse is a hemiparasite angiosperm，and it has been one of the major diseases which are seriously threating the spruce forest in Qinghai province.By standard sampling survey，the impact factors of the forest infected by Arceuthobium sichuanmse was studied，and by using SPSS，the Principal Component Analysis of diseased indicators and environmental factor of Arceuthobium sichuanmse were conducted.The results shows that the top five factors which cause disease outbreak of Arceuthobium sichuanens are canopy density，herbaceous biomass，elevation，PH value and slope.The forest canopy density had a negative correlation with the incidence of Arceuthobium sichuanens.The incidence of Arceuthobium sichuanense is lower when the forest canopy density was over 0.7，while it will become serious when the forest canopy density was 0.4～0.5.

Key words:Arceuthobium sichuanense;spruce forest;environmental factor；principal component analysis；Qinghai province

中图分类号：S 765.5

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2015)06-0055-06

通讯作者简介：朱春云(1962-)，女，研究员，主要从事林木遗传育种研究。E-mail：chunyun2007@126.com

作者简介：第一李仑(1990-)，男，硕士生，主要从事林木遗传育种研究。E-mail：375367712@qq.com

基金项目：国家林业公益性行业科研专项(201204503-1)。

收稿日期：*2015-05-11

doi10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.06.012