梵净山自然保护区珙桐萌蘖繁殖在种群数量中的作用

卢志宏,漆 江,代 松,谭廷鸿,李海波,张晓东,杨传东*

(1 广西农业职业技术大学,南宁 530001;2 广西生态工程职业技术学院,广西柳州 545004;3 铜仁市林业科学院,贵州铜仁 554300;4 铜仁学院 贵州铜仁 554300;5 贵州省梵净山自然保护区管理局,贵州江口 554400)

珙桐(Davidiainvolucrata)是中国特有的第三纪孑遗物种,有活化石之称,为中国一级重点保护珍稀濒危植物[1-4],目前仅零星分布于中国西南地区[5-9]。珙桐头状花序,无花瓣,而基部两片大型苞片呈花瓣状,远观如飞翔的鸽子,故称作鸽子花;珙桐种子外壳坚硬,透水透气性差,导致自然更新困难[1,4,10]。

珙桐具有种子和萌蘖两种繁殖策略,二者之间存在着重要的权衡关系,萌蘖植物种子质量低、繁殖能力差、种子库小,导致产生的实生苗少,因此萌蘖繁殖就显得尤为重要,是一种重要补充策略[11]。萌蘖植物具有在原地快速恢复和更新的能力,在种子更新失败时,萌蘖繁殖对维持种群稳定性具有十分重要的意义,表现为“驻留—定居”的权衡关系[12],成年个体的萌蘖行为则暗示了其潜在的持续性[13]。

剧烈干扰破坏种群时,萌蘖繁殖可以迅速使种群得到更新,较短时间恢复原先状态[12,14],称为“驻留生态位”效应[13],这种效应能够维持种群竞争优势,提高抗扰动能力[15-17],有利于在干扰发生后占据资源和空间[18],对维持种群稳定具有重要的生活史意义[13,19-20]。珙桐种群主要以萌蘖更新为主,实生苗(种子繁殖)极少[7-9]。珙桐依靠种子的自然更新十分困难,多数为萌蘖苗,可能和生境覆盖物、自身特性有关[21-22]。梵净山珙桐种群中萌蘖苗多发生在倒木、损伤的大树根部,无损伤植株很少,而实生幼苗稀缺[9],幼苗、幼树死亡率较高,幼苗和中龄级个体的不足是珙桐濒危的重要原因[23-24],萌蘖繁殖是一种重要的更新方式[25]。

从现有的关于珙桐种群数量动态方面的研究来看,主要以萌蘖苗或实生苗(以基株为单位)数据进行种群动态分析,而忽略了两种繁殖方式的区别与联系,本研究主要探讨两种繁殖方式的径级(龄级)结构、存活曲线及生存状况,阐述萌蘖繁殖和种子繁殖(以基株为单位)在维持珙桐种群数量变化中的作用。

1 研究地概况

梵净山国家级自然保护区位于贵州省东北部,地处亚热带,具有亚热带季风山地湿润气候特征,地理位置为108°45′5″-108°48′30″E,27°49′50″-28°01′30″N,境内最高点为凤凰顶,海拔2 572 m,为武陵山脉的主峰。梵净山自然保护区年均气温5.0～17.0 ℃,年均无霜期225～256 d,年均降水量2 500 mm,相对湿度年均在80%以上,保护区内植被覆盖度在80%以上,海拔由低至高的植被景象有4个较为明显的垂直带谱,海拔700～1 300 m为常绿阔叶林带,常见乔木树种以白花树(Styraxhypoglauca)、缺萼枫香树(Liquidambaracalycina)、白辛树(Pterostyraxpsilophylla)、中华槭(Acersinense)、野核桃(Juglanscathayensis)、水青树(Tetracentronsinensis)、水青冈(Faguslongipetiolata)、厚皮栲(Castanopsischunii)和石栎(Lithocarpusglaber)等为主。

2 研究方法

2.1 样地调查

2019年7月13-21日在梵净山自然保护区标水岩山谷开展野外实地调查,调查范围:108°40′22″-108°40′26″E,27°57′38″-27°57′41″N,海拔963 m,进行每木调查,记录高度、数量、胸径(DBH)、冠幅等指标,共记录实生苗57株(萌蘖苗400株),其胸径1～56 cm,树高0.5～20 m,冠幅0.2～10 m。

2.2 径级结构划分

珙桐为国家一级重点保护植物,因不能测定每株的具体年龄,所以采用常用的“空间推时间”的方法,用立木的胸径径级结构代替龄级研究珙桐种群动态[26]。每木调查以基株为单位进行统计,为更深入了解萌蘖繁殖和种子繁殖在珙桐种群数量中的作用,有萌蘖枝条的则同时记录每个枝条的直径和高度。

根据调查研究所获得的数据以及珙桐的生活史,将珙桐种群分为12个胸径径级。0

2.3 种群径级结构的数量变化动态分析方法

采用种群径级结构的动态指数对梵净山自然保护区珙桐种群年龄结构进行定量的分析[29]。公式为:

(1)

(2)

式中:Vn为种群从n(n=1,2,…,k,k=11)到n+1径级(龄级)的个体数量变化动态;Vpi为种群径级(龄级)结构的数量变化动态;Sn为第n个径级(龄级)的个体数;Sn+1为第n+1个径级(龄级)的个体数;max(……)为取括号中数列的最大值;-1≤Vn≤1,Vn分别取正、0、负值时分别表示种群内两相邻的径级(龄级)个体数的增长、稳定、衰退的动态关系。-1≤Vpi≤1,Vpi分别取正、0、负值时分别表示整个种群径级(龄级)结构的数量增长、稳定、衰退的动态关系。Vsepi为萌蘖苗(以基株为单位);Vspi为萌蘖苗种群数量动态。

当将未来的外部干扰考虑进来时,

(3)

式中:k为种群的径级数;Vn、Vpi、Sn代表的意义均与上述相同。

2.4 静态生命表编制

标水岩珙桐静态生命表编制,由于静态生命表反映的是种群多个世代重叠的年龄动态,并不是对这个种群全部生活史的追踪,因此经常会在实际应用中出现死亡率为负数的情况,鉴于此,常采用匀滑技术对各个径级(龄级)的个体数目进行匀滑修正[30],然后使用匀滑后的数据编制种群静态生命表,本研究也采用这种匀滑技术。

lx=(ax/a0)×1000

(4)

Sx=lx+1/lx

(5)

dx=lx-lx+1

(6)

qx=(dx/lx)×100%

(7)

Lx=(lx+lx+1)/2

(8)

(9)

ex=Tx/lx

(10)

Kx=lnlx-lnlx+1

(11)

根据以上各项数据处理,绘制珙桐种群的静态生命表。

2.5 生存分析

采样种群生存率函数S(i)、累计死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(ti)和危险率函数λ(ti)等4个函数进行珙桐种群生存分析。4个函数计算公式分别为:

S(i)=S1×S2…×Si

(12)

F(i)=1-S(i)

(13)

f(ti)=(S1-Si-1)/hi

(14)

λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

(15)

式中:Si为存活率;hi为径级(龄级)宽度。

根据上述值,绘制出珙桐种群的生存率曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线以及危险率曲线[31-32]。

3 结果与分析

3.1 径级结构分析

由图1可以看出,统计萌蘖枝条后的种群数量径级(龄级)结构大体上呈现不断下降的趋势,第1径级的个体数量共有284株,占总数的71.00%;1～2径级(龄级)为幼龄阶段,个体数共有315株,占总数的78.75%,3～5径级(龄级)为中龄阶段,个体数共有61株,占总数的15.25%,6～12径级(龄级)为成龄个体,仅有24株,占总数的6.00%。实生苗(以基株为单位)径级(龄级)结构大体上呈对称分布,1～2径级(龄级)为幼龄阶段,个体数共有12株,占总数的21.45,3～5径级(龄级)为中龄阶段,个体数共有25株,占总数的43.86%,6～12径级(龄级)为成龄阶段,个体数共有20株,占总数的23.09%,8和10径级(龄级)没有个体。这种现象说明幼龄个体能稳定成长,成龄个体成长不稳定。萌蘖繁殖是对种子繁殖的一种补充,珙桐的萌生枝条较多,且在野外调查过程中,个别个体枝干上半部分死亡,或有树洞,中空的现象,而萌蘖枝条可以维持该个体的生存。

图1 珙桐种群径级结构分析Fig.1 Diameter structure of Davidia involucrata population

3.2 种群年龄结构的数量动态变化

根据陈晓德[27]推导的动态指数,计算得到珙桐种群实生苗(以基株为单位计算)和萌蘖苗种群各个相邻径级间的数量动态变化。

由表1可知,实生苗(以基株为单位计算)种群的第2,3,5,8,11径级(龄级)的Vn都是负数,表明珙桐种群在这5个径级(龄级)更新比较差,个体数量呈衰退的趋势。但整个种群径级(龄级)结构指数Vpi=25.34%,将未来的外部干扰考虑进来时Vpi=2.30%>0,因此现阶段珙桐种群在整体上是增长的。

表1 珙桐种群的数量动态Table 1 Quantitative dynamics of D. involucrata populations

计算萌蘖苗种群的第8和11径级(龄级)的Vn是负数,第5径级(龄级)的Vn是0,表明这3个径级(龄级)的更新较差,呈衰退趋势。整个种群径级(龄级)结构指数Vpi=71.51%,将未来的外部干扰考虑进来时Vpi=6.50%>0,因此现阶段珙桐种群在整体上是增长的。通过对实生苗和萌蘖苗的对比分析,幼龄和中龄阶段的更新明显不同,甚至是相反的,而在成龄阶段6～11径级(龄级)几乎相同,可能是中龄阶段的珙桐受到外界干扰,如地上部分死亡,倒伏,树洞,中空等现象发生,通过萌蘖繁殖维持个体存活,直到恢复原先状态。现阶段的珙桐种群表现为增长型种群,萌蘖繁殖策略在维持种群稳定方面具有重要的作用。

3.3 静态生命表的编制与存活曲线分析

根据标水岩珙桐胸径数据经分析编制萌蘖苗和实生苗静态生命表(表2)。由表2可以看出,实生苗的幼龄和成年个体较少,中龄个体较多。ex反映x径级内个体生命期望的寿命,第1径级的数值最高,为5.038,随着径级(龄级)的增加而降低;可能是因为珙桐种子萌发困难,仅在适合的环境下容易萌发并建成个体,而随着个体的生长,容易受到环境干扰。存活曲线能够反映种群个体在各个径级(龄级)的存活状况,经SPSS 25分析,实生苗的幂函数和指数方程式分别为:

表2 珙桐种群静态生命表Table 2 Static lifetable of D. involucrata populations

y=7.601x-0.158,R2=0.684,F=21.619

y=7.464e-0.038x,R2=0.886,F=77.557

指数方程的R2和F值均大于幂函数的,实生苗生存曲线趋向于DeeveyⅡ型曲线。

萌蘖苗的幼龄个体数目相对较多,随着径级(龄级)的增大个体数不断降低,第1径级的个体生命期望最高,为3.609,在第1～7和8～12径级(龄级)内随着径级(龄级)增加而降低,第7径级(龄级)为拐点。萌蘖苗的幂函数和指数方程式分别为:

y=11.022x-0.608,R2=0.650,F=18.581

y=10.56e-0.149x,R2=0.891,F=81.690

指数方程的R2和F值均大于幂函数的,萌蘖苗存活曲线趋向于DeeveyⅡ型曲线。因此,标水岩珙桐种群存活曲线属于DeeveyⅡ型曲线,各个径级(龄级)具有相同的死亡率,成龄生长趋于稳定。

3.4 生存分析

由图2可以看出:实生苗和萌蘖苗的生存率曲线单调下降,累计死亡率单调上升,死亡率和消失率曲线走向一致,消失率曲线波动大一些;消失率曲线最大值均出现在第7径级(龄级),死亡率曲线最大值均出现在第11径级(龄级)。死亡密度曲线较为平缓,危险率曲线波动较大,尤其是萌蘖苗的变化幅度更大,而前期的危险率几乎相同,后期差异增大,说明萌蘖苗的作用主要在5～7径级(龄级)维持种群数量,而后期对种群稳定的作用较小。

图2 珙桐种群的生存分析曲线Fig.2 Survival analysis curves of D. involucrata populations

从生存率函数、死亡密度函数、死亡率密度和危险率函数分析种群结构和数量动态,实生苗各个径级(龄级)死亡率相同,种群比较稳定;萌蘖苗前期下降、中后期稳定的特点;珙桐在中龄和成龄阶段受扰动后,萌蘖繁殖大量增加幼龄(第1,2径级)个体数量,在原地维持和恢复,保持种群数量的稳定。

4 讨 论

一般认为萌蘖繁殖可以维持种群的稳定性[12,33-34],成龄阶段萌蘖繁殖暗示着种群具有潜在的可持续性[20],而多数物种在成龄阶段丧失了萌蘖繁殖能力。在实地调查中,珙桐的萌蘖现象主要集中在成龄个体,实生苗幼龄阶段未发现萌蘖现象,成龄个体受到干扰时,萌蘖繁殖可以就地恢复,维持种群数量,有利于种群的稳定性。

一般认为萌蘖植物的种子繁殖能力有限,种子库较小和种子质量低,实生苗少,萌蘖更新是一种补充策略[35]。珙桐种子外壳坚硬,自然萌发率极低,实生苗极少,因此其萌蘖更新成为其一种重要的繁殖策略。

从珙桐种群结构来看,罗柏青等分析滇东北珙桐群落时指出,珙桐更新形式以萌蘖为主,极少见实生苗,具有衰退迹象[36]。珙桐有性繁殖能力很弱,幼树几乎都是靠萌蘖产生的萌蘖苗[23],在不适于种子萌发的环境下,萌蘖维持了珙桐种群的繁衍[8]。

吴明开等在研究梵净山珙桐种群时指出,珙桐大树根部萌条居多,实生幼苗稀缺,为衰退型种群[9]。并指出前期锐减、中期稳定和后期衰退,认为幼苗和中龄级个体不足是珙桐濒危的重要原因,本调查也呈现出前期减少,中期稳定的规律。对比径级,可以发现前者调查的径级Ⅸ为40～45 cm,本研究最大径级Ⅻ为55～60 cm,超过前者3个径级,因此在相似的研究区域内,珙桐种群数量动态规律与吴明开等的结论差异较大,为增长型种群。造成相同研究区域内差异较大的原因可能是因调查方式不同引起的,本研究在标水岩珙桐分布区域内进行了每木调查,而前者的研究采取随机大样方进行调查,二者的差异可能由样本抽取方法导致。

虽然,光叶珙桐萌生力较强,但萌条多见于倒木、树桩、根际等,生长状况良好,无损伤的植株鲜见萌生苗[25]。在实地调查过程中,发现了2个极端案例,位于沟谷底部一株胸径40 cm的珙桐根部受水流冲刷,直径几毫米的细小的萌蘖枝条极为密集,而在地势较平坦的地方另一株在1.5 m位置有3个直径20 cm左右的分支,基部没有萌蘖现象,可能是由于萌蘖繁殖恢复了原有个体的空间资源,即有利于维持种群数量稳定。

陈光平等在分析宽阔水自然保护区珙桐种群结构时指出成年及老年珙桐比重大,实生苗和幼树严重缺乏,萌蘖苗多而成活率很低,总体属于衰退型种群[37]。萌蘖苗成活率低,维持了干扰前个体的竞争优势,有利于恢复原有的生存空间,对种群稳定具有重要意义。喻理飞认为过度干扰是造成珙桐林衰退的主要原因,可通过自身更新恢复种群稳定[25],同时也说明珙桐的萌蘖繁殖策略是进化选择的必然结果。

5 结 论

通过分析珙桐2种繁殖策略下现存的种群结构,研究表明萌蘖繁殖和种子繁殖在幼龄阶段存在明显差异,萌蘖繁殖是种子繁殖的重要补充策略,萌蘖繁殖有利于维持种群数量,而在成龄阶段两种策略作用相似。