娄茜棋,梁 燕
(西北农林科技大学 园艺学院,陕西 杨凌 712100)
番茄(Solanumlycopersicum)俗称西红柿、洋柿子,起源于南美洲[1]。因其丰富的营养品质、多汁鲜美的风味广受消费者喜爱。然而,番茄商品育种因长期追求高产、高抗,导致果实颜色和优势性状单一[2]。此外,随着消费者生活水平提高,普通型红、粉果番茄不能满足新需求,选育颜色多样且品质优良的番茄种质是当前需要努力的方向[3]。
赵建涛等[4]比较红色和粉色樱桃番茄的品质特性差异,发现红色樱桃番茄风味与营养品质更佳,具有更好的口感。薛坤等[5]研究了5种不同果色樱桃番茄营养物质积累的差异,感官评价表明消费者更喜爱橘黄果,但在品质分析中橘黄果较红果番茄产量、番茄红素含量低。常培培等[6]研究表明,红、粉、紫果品种富含番茄红素,棕、紫果品种富含抗坏血酸。李洪磊等[7]研究表明,绿果番茄品种最佳,黄果番茄品种最差。从上述研究中可以看出,果实颜色与品质间存在一定关联。为了探究果实颜色与性状间的关联,探索不同果色番茄的性状差异,本研究具体分析商品品质、感官品质、营养品质等17个主要性状的变异特征、材料性状间的相关性,并进行聚类分析,划分品质相似的类群以凸显不同果色材料间品质性状差异,以期为挖掘不同果色番茄种质资源提供理论依据。
普通番茄(Solanumlycopersicum)材料共83份,其中红果材料35份(包含红、红绿条纹),粉果材料16份,橘黄果材料26份(包含橘黄、黄色、黄绿条纹),棕果材料3份,紫果材料3份。种质信息与来源整理于表1中。所有试验材料由西北农林科技大学园艺学院番茄育种课题组提供。
表1 番茄种质材料信息
1.2.1 试验设计
本试验在陕西省咸阳市杨凌区新天地农业科技示范园长50 m、宽10 m大棚内进行。2021年1月17日播种,穴盘育苗,3月22日定植,每份材料定植10株,株行距30 cm×45 cm。田间栽培管理同常规。
1.2.2 指标测定
随机从每份材料不同植株的同一果穗取5个果,进行性状指标测定,设3次重复。测定17个品质性状指标,包括商品性状:果实颜色、果梗洼、果实纵径、果实横径、果柄长度、果型指数、果实形状、果实硬度、心室数和单果重;感官品质性状:果肉厚、可溶性固形物含量、总糖含量、总酸含量和糖酸比;营养性状:番茄红素含量、维生素C(VC)含量。其中,番茄红素含量的测定采用紫外-可见分光光度法;VC含量测定采用钼蓝比色法[8];可溶性总糖含量的测定采用硫酸蒽酮法[9];总酸含量、可溶性固形物含量的测定采用糖酸一体机测定;其他指标参照《番茄种质资源描述规范和数据标准》[10]进行测定。
采用Excel 2007和SPSS 20.0软件进行数据统计与分析,进行变异特征分析。分析数据连续性和动态分布,利用Pearson相关系数分析性状间相关性,用Origin软件制作相关性热图。标准化处理数据,基于欧式距离运用系统聚类法进行聚类分析。采用数值编码方式处理描述性性状数据(表2)。
表2 供试番茄描述型品质性状赋值
变异系数是反映不同果色材料变异程度的重要指标。对83份不同果色番茄材料进行统计分析,结果表明,不同果色性状间表现出不同程度的多样性(表3)。
2.1.1 商品性状
商品品质性状包括果实颜色、果梗洼、果实纵径、果实横径、果柄长度、果型指数、果实形状、果实硬度、心室数和单果重。红果番茄材料商品性状中变异系数最大的为单果重(101.05%),接下来依次为心室数(54.78%)、果梗洼大小(53.27%)、果实纵径(45.88%)、果实形状(43.38%)、果实硬度(41.96%)、果实横径(40.38%),这7个性状的变异系数均在40%以上,表明这7个性状变异幅度大,改良空间大;果型指数和果柄长度的变异系数分别为31.06%、29.65%,其变异幅度小,性状虽趋于稳定但仍有一定改良潜力。粉果番茄材料商品性状中变异系数大于40%的性状为单果重(63.83%)和果实硬度(47.80%),果梗洼大小、果实形状、果实纵径、果实横径、果柄长度和心室数的变异系数介于25%~40%,果型指数变异系数最低,仅12.57%,说明粉果番茄中大多数商品性状趋于稳定,遗传改良潜力并不大,尤其是果形指数的变化范围小,遗传稳定。橘黄果番茄材料商品性状中变异系数最大的性状为单果重(106.11%),变异系数大于40%的性状还有果梗洼大小(67.80%)、果柄长度(63.01%)、心室数(51.03%)、果实横径(46.78%)、果实硬度(40.70%),这些性状有较大的遗传改良空间;其余性状如果实纵径、果实形状、果型指数的变异系数也均大于25%,仍有改良的潜力。棕果番茄材料商品性状中中变异系数大于40%的性状为单果重(56.91%)、果实形状(51.43%)和果实硬度(51.02%),25%<变异系数<40%的性状有心室数、果梗洼大小、果实横径,变异系数小于25%的性状有果实纵径、果柄长度、果型指数。紫果番茄材料商品性状中仅果实硬度变异系数大于25%,其他性状的变异系数均小于25%,遗传改良空间小。
2.1.2 感官品质性状
感官品质性状包括果肉厚、可溶性固形物含量、总糖含量、总酸含量和糖酸比。红果番茄材料感官品质性状中变异系数大于40%的为果肉厚(42.53%),变异系数介于25%~40%的性状为总糖含量、总酸含量、糖酸比,变异系数最小的性状为可溶性固形物含量(24.28%)。粉果番茄材料感官品质性状的变异系数均小于40%,其中变异系数大于25%的性状为总酸含量、糖酸比、果肉厚、总糖含量,变异系数最小的性状为可溶性固形物含量(20.31%)。橘黄果番茄材料感官品质性状中变异系数大于25%的性状为果肉厚、总糖含量、总酸含量、糖酸比,变异系数最小的性状为可溶性固形物含量(24.49%)。棕果番茄材料感官品质性状中变异系数由大到小为总糖含量(29.16%)、总酸含量(23.79%)、可溶性固形物含量(21.30%)、果肉厚(20.15%)、糖酸比(7.13%)。其中总糖含量和总酸含量变异系数均在25%界限左右,但棕色番茄材料的糖酸比变异系数仅为7.13%,这表明棕色番茄材料的糖酸比性状较为稳定,总糖含量和总酸含量的改良方向具有一致性。紫果番茄材料感官品质性状的变异系数均小于40%,变异系数大于25%的性状依次为总酸含量(39.92%)、糖酸比(37.48%)、总糖含量(27.36%),变异系数小于25%的性状为果肉厚和可溶性固形物含量。综上可以看出,红果、橘黄果的感官性状变异系数大于其他果色番茄材料,具有较大的改良空间。
2.1.3 营养品质性状
营养品质性状包括番茄红素含量和VC含量。红果番茄材料番茄红素和VC含量的变异系数分别为99.87%和46.21%,粉果番茄材料分别为49.53%和82.27%,橘黄果番茄材料分别为91.64%和34.76%,棕果番茄材料为20.82%和8.39%,紫果番茄材料中分别为54.65%和22.91%。可见,除棕果番茄外,其余果色材料的营养性状均存在较大变异幅度,可为筛选优质番茄资源提供更广的选择空间。
对83份不同果色番茄材料的主要品质性状进行相关性分析,结果(表4)表明,感官性状中可溶性固形物含量与总糖含量、总酸含量均呈极显著正相关,与果肉厚呈极显著负相关;总糖含量与总酸含量、糖酸比呈极显著正相关。商品性状中,果梗洼大小和单果重均与果实纵横径呈极显著正相关,商品果横径与果型指数、果实形状呈显著负相关,果实颜色与果型指数呈极显著负相关,说明果实颜色越鲜艳,果实的果型指数越小。营养性状中番茄红素与VC含量间相关性不显著,但果实颜色与番茄红素呈极显著正相关,番茄红素含量与可溶性固形物含量呈显著正相关,这也说明番茄红素含量差异不仅和果实营养物质高低有关,也影响着不同番茄的果色。果梗洼大小、果实纵横径、单果重均与可溶性固形物含量呈极显著负相关;果梗洼大小、单果重均与VC含量、总糖含量呈显著负相关;果实纵径与番茄红素呈显著负相关,以上结果表明,果实大可能会对果实内在品质有负向作用。综上,果实颜色与番茄红素含量、可溶性固形物含量存在一定相关性,所以果实颜色对果实内在品质有一定影响。
表4 五类不同果色番茄种质资源品质性状相关性
为更好地认识不同果色番茄种质资源材料的品质性状关系,根据观测的17个品质性状,在欧式距离9.5处将83份番茄材料聚为8类(图1)。Ⅰ类有46份材料,包含15份红果、20份橘黄果、10份粉果和1份紫果材料,Ⅰ类番茄总体上番茄红素含量低,糖酸比较高,硬度较大。Ⅱ类有7份材料,6份为红果材料,1份为橘黄果材料,果实均为扁圆形,果柄长,硬度大,该类群材料可作为培育耐贮运番茄的材料。Ⅲ类有2份材料,分别为橘黄果和红果,商品果纵径和横径大,单果重大,果肉厚,营养品质低于其他类群。Ⅳ类有9份材料,分别4份红果、3份粉果、1份橘黄果和1份棕果,均为大果型,果梗洼大,果柄较长,硬度低,可溶性固形物含量低,总糖含量低,综合品质差。Ⅴ类有3份材料,均为小果型橘黄果,果梗洼小,番茄红素含量低,可溶性固形物含量高,总糖含量高,总酸低,糖酸比高,风味品质表现更好,因此这类群可作为口感型优良种质。Ⅵ类有13份材料,9份红果、2份棕果、1份紫果和1份橘黄果,果实硬度、可溶性固形物含量、总糖含量、糖酸比和VC含量均较高,整体表现居中。Ⅶ类仅1份材料,为中果型粉红果实,果实圆正,单果重较大,硬度较高,VC含量高,在外观和营养性状方面表现较好,对于该类番茄应该进一步挖掘它的潜在特性。Ⅷ类有2份材料,1份红果和1份紫果,小果型,果肉厚度小,心室数少,VC含量和番茄红素含量高,营养性状高于其他类群,可作为功能型的不同果色种质材料。以上结果可为发掘不同果色优质种质资源提供一定参考。
P1~P83为番茄种质的编号,同表1。
番茄果实颜色丰富,主要原因是类胡萝卜素含量的组成差异[11]。果实成熟过程中,类胡萝卜素代谢途径中基因编码的酶通过调控和积累代谢产物来决定果实色泽[12],主要的调控方式是通过积累和裂解番茄红素、β-胡萝卜素等物质[13]。前人研究结果表明,番茄红素含量和可溶性固形物含量呈极显著正相关[14];在番茄果实中干扰LYCB基因,使得红果和黄果番茄的番茄红素含量增加、β-胡萝卜素含量显著降低,可溶性固形物含量、糖酸比等风味品质显著提高[15];番茄中过表达SLCCD1A基因能直接裂解多种类胡萝卜素,从而使果实感官品质显著提高[16]。这与本试验果实颜色与番茄红素呈显著正相关、番茄红素与可溶性固形物含量呈显著正相关结果一致,因此判断果实颜色与可溶性固形物含量也存在一定程度的相关性,这三者之间可能存在相互联系的调控途径。本研究中橘黄果虽然番茄红素含量低,但各项品质均高于其他材料,可能由于橘黄果中β-胡萝卜素含量丰富,而β-胡萝卜素与果实品质有着密切联系[16-17]。
根据育种目的划分的番茄材料功能类群,能更加直观反映品质差异,可有效提高番茄品质育种的前期工作效率。聚类分析中将遗传背景比较接近的不同果色、相同果型的材料聚在一类[18]。本研究中Ⅱ类群的6份红果、1份橘黄果材料具有耐贮运特性;Ⅴ类群均为橘黄色果实,可溶性固形物含量、总糖含量和糖酸比均很高,这些性状均影响着果实口感,此类群材料为口感型种质;Ⅷ类群包含1份红果和1份紫果材料,具有更高的番茄红素含量、VC含量,所以在营养性状方面更加优异。而Ⅲ、Ⅳ类群材料的综合品质表现差,大部分性状变异系数幅度也较小,缺乏多样性,改良潜力较小。本文仅1年的试验数据,后期可进行多年试验,消除环境因素对试验结果的影响。果实颜色、类胡萝卜素含量与品质间的联系可结合分子技术等手段进一步研究[19],为番茄品质改良与育种提供更科学和可靠的依据。