虫害侵扰初期华山松群落草本层生态位特征和种间关系1)

胡文杰 潘磊 唐万鹏 李欢欢 崔鸿侠 孙亮 宋云瑞

(湖北省林业科学研究院，武汉,430075)

Taking Pinus armandii community affected by insect infestation for 2 a as the research object, we investigated the herb layer of niche characteristics and interspecific relationship, the main species composition characteristics and interspecific interaction. The results showed that there were 35 families, 65 genera and 71 species of plants in the herb layer of Pinus armandii community in the early stage of pest infestation, among which Caryophyllaceae and Compositae were dominant. The niche width of the main species ranged from 1.66 to 2.31, among which the niche width of Parathelypteris nipponica, Astilbe chinensis and Galium hoffmeisteri were large, indicating that these species have a wide range of ecological adaptation. There was widespread niche overlap among species, and the overall mean of the niche overlap index was 0.32, which indicating that the herbaceous plants make full use of resources. The overall connectivity of the herbaceous layer was not significantly negative, indicating that the herbaceous layer was in an unstable state. The Pearson correlation test and Spearman rank correlation test showed that the number of species with significant connection accounted for more than 60% of the total species pairs, and the number of species pairs with negative connection was more than that with positive connection. It indicated that there was fierce competition among species, the relationship between species was not coordinated enough, and a stable coexistence relationship was not formed. With the advancement of pest infestation and the natural vegetation restoration, the species composition and interspecific relationship of the herb layer would further change.

草本层作为森林生态系统的重要组成部分，在很大程度上影响着生态系统的能量流动[1-2]。由于植物个体较小、生物量相对较低等原因，在森林群落的有关研究中草本层未得到足够重视，但随着人们逐渐认识到林下植被层在生态学系统中的重要性，越来越多的研究开始聚焦到草本层。研究表明，草本层对林分更新幼苗的存活和生长、维持生物多样性、动物生境等方面具有明显影响[3-6]。同时，草本层植物生长会受到立地条件、林分结构、凋落物厚度、土壤养分等多方面因素的影响[7-9]，其种间关系具有一定的复杂性。因此，定量研究草本层群落特征及种间相互关系具有重要的生态学意义[10]。

根据种间关系的定量描述分析特定群落物种间的相互影响方式已成为植物生态学研究的核心问题[11-12]。通过生态位特征研究可了解群落物种对资源利用的能力及种间功能关系，能够充分表现不同物种在群落中的作用和地位[13]。种间联结是对特定时空内群落物种空间分布关系及功能关系的表达[14]，随着群落正常演替，物种生态位逐步分化，群落结构及物种组成逐渐趋于稳定，各物种间则更倾向形成正联结关系[15-16]。草本层植物对环境变化较为敏感[17]，开展草本层群落种间关系研究可较好地预测环境变化对森林群落的影响，同时可为基于种间关系的生物多样性保护保育提供参考。

华山松(Pinusarmandii)群落是神农架地区典型垂直带谱的重要组成部分，分布面积广泛，对区域生态安全和生态系统功能的发挥具有重要作用。自2008年以来，神农架华山松群落开始遭受华山松大小蠹虫害侵扰，目前已造成了大面积的群落退化[18]，对区域生态平衡产生了严重威胁。本研究选择受虫害侵扰2 a的华山松群落为研究对象，开展生态位特征及种间关系研究，以期了解虫害侵扰初期华山松群落草本层物种特征情况，并为该区域生物多样性保育等提供参考。

1 研究区概况

研究地点位于神农架国家公园千家坪，年均气温9.61 ℃，年均相对湿度84.87%，年平均风速0.32 m·s-1，年降水量1 964 mm，土壤为黄棕壤，主要植被类型有针叶林、阔叶林和针阔混交林等。本研究的华山松林为人工起源，林龄超过40 a，生长期间无人为干扰，2013年开始受到华山松大小蠹侵害，虫害致死的华山松株数与活立木总株数的比值为0.42，林分活立木平均胸径14.80 cm，树高11.73 m，林分密度1 482株·hm-2。该林地为东北坡向，坡度22°～25°，海拔1 680 m。乔木主要物种有华山松、漆(Toxicodendronvernicifluum)、锐齿槲栎(Quercusalienavar.acutiserrata)、红桦(Betulaalbosinensis)、亮叶桦(Betulaluminifera)、梾木(Cornusmacrophylla)等。灌木主要物种有蓬藟(Rubushirsutus)、蒙桑(Morusmongolica)、菝葜(Smilaxchina)、赛山梅(Styraxconfusus)、桦叶荚蒾(Viburnumbetulifolium)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

于2015年设置4块30 m×30 m的调查样地，利用网格法将每个样地分成9个10 m×10 m的样方作为调查单元。在每个样方中对乔木层进行每木检尺，记录活立木个体的种名、胸径、树高、枝下高、冠幅等信息，同时记录因虫害致死的枯立木或枯倒木株数。在每个样方中心位置设置1个2 m×2 m的草本层调查样方，记录物种种名、株数、高度、盖度等信息。

2.2 数据处理

草本层物种重要值=(相对频度+相对高度+相对盖度)/3[19]。草本层主要物种的重要值情况见表1。以各草本层调查样方为不同的资源位，计算草本层物种的生态位宽度、生态位重叠度并进行种间关系分析，由于草本层物种较多，本研究选取相对频度>0.3的物种作为主要物种进行统计分析。

采用Shannon生态位宽度公式计算生态位宽度(Bs)[20]：

式中：r为总样方数；Pij为物种i在资源位j上的重要值占物种i在所有资源位重要值之和的比例；Pij=Kij/Ni，Kij为物种i在资源位j上的重要值，Ni为物种i在所有资源位重要值之和。

用Pianka生态位重叠指数公式计算生态位重叠度(Oik)[21]：

式中：Pij和Pkj分别为物种i和物种k在资源位j上的重要值。

采用方差比率法测定草本层的总体联结性，并用检验统计量判断其显著性[22]。独立假设条件下，若方差比率大于1，表明物种间呈正联结；若方差比率小于1，表明物种间呈负联结。为定量描述种间关系，采用Pearson相关检验和Spearman秩相关检验进行分析[23]。数据处理及作图在Excel和R 3.6.3中完成。

3 结果与分析

3.1 华山松群落草本层物种组成特征

华山松群落草本层共有35科65属71种。其中堇菜科、酢浆草科有1属2种，莎草科有1属3种，唇形科、蓼科、豆科、景天科、龙胆科、蔷薇科和荨麻科有2属2种，百合科、鳞毛蕨科、毛茛科和伞形科有3属3种，禾本科有5属5种，菊科有9属9种，茜草科有3属4种，石竹科有2属3种，其余均为单科单属单种。从表1可以看出，相对频率大于0.3的16个主要物种的重要值均大于1，表明这些物种在群落中具有一定的优势地位。其中石竹科和菊科的物种分别有3种和5种，且繁缕(Stellariamedia)的重要值最大(8.54%)，说明这2科的物种是群落主要的建群种和伴生种。

3.2 华山松群落草本层生态位特征

3.2.1 华山松群落草本层生态位宽度

从表1可以看出，草本层主要物种的生态位宽度为1.66～2.31。各物种生态位宽度总体较为接近，生态位宽度值大于2的物种有中日金星蕨(Parathelypterisnipponica，2.31)、落新妇(Astilbechinensis，2.21)、六叶葎(Galiumhoffmeisteri，2.21)、风毛菊(Saussureajaponica，2.10)、福王草(Nabalustatarinowii，2.07)、三脉紫菀(Asterageratoides，2.07)、紫花堇菜(Violagrypoceras，2.01)，说明这些物种的生态适应性相对较强，能够较充分的利用资源空间。其中风毛菊、福王草和三脉紫菀均为菊科植物，表明菊科植物在华山松群落草本层有泛种化的可能。物种重要值与生态位宽度之间的正相关关系并不显著(P>0.05)，即并不是物种重要值越高对应的生态位宽度越大，如繁缕的重要值最大，但其生态位宽度相对较小。这主要是因为重要值和生态位宽度反映的生态学意义存在差异，尽管重要值大的物种在群落中占有优势地位，但可能由于分布频率、生境异质性等因素的影响，使物种对生态资源的利用程度发生了变化。

表1 草本层物种的重要值及生态位宽度

3.2.2 华山松群落草本层生态位重叠度

从表2可以看出，草本层主要物种间的生态位重叠度为0.02～0.77。生态位重叠度大于等于0.5的种对数有21对，占总种对数的17.50%，其中，落新妇-尼泊尔老鹳草(Geraniumnepalense)，繁缕-水金凤(Impatiensnoli-tangere)，狗筋蔓(Silenebaccifera)-尼泊尔老鹳草、风毛菊-六叶葎4个种对的重叠程度较高，生态位重叠度高于或等于0.70。各物种间普遍存在生态位重叠，表明草本层各物种对资源的利用较为充分。各主要物种的生态位重叠平均值为0.18～0.41，总体均值为0.32，其中落新妇最高，毛蕊铁线莲(Clematislasiandra)最低。

表2 草本层物种生态位重叠指数

3.3 种间关系

3.3.1 华山松群落总体联结性

华山松群落草本层总体联结性的方差比率为0.898，表明草本层物种总体呈负联结状态。检验统计量为32.341，经查验统计量落入χ2检验界限(23.269,50.998)，说明草本层呈不显著负联结状态，草本层群落种间关系总体处于非稳定状态。

3.3.2 种间相关性

Pearson相关检验结果显示(表3)，在草本层主要物种组成的120个种对中，处于正联结的种对数为53对，占总种对数的44.17%；处于负联结的种对数为64对，占总种对数的53.33%；处于无联结的种对数为3对。正负联结种对数比值为0.83，与群落总体联结性检验结果具有一定的相似性。处于正联结的种对中，有29个种对为不显著正联结，有10个种对为极显著正联结，分别为白苞蒿(Artemisialactiflora)-风毛菊、白苞蒿-福王草、六叶葎-风毛菊、落新妇-风毛菊、、福王草-落新妇、尼泊尔老鹳草-狗筋蔓、尼泊尔老鹳草-落新妇、箐姑草(Stellariavestita)-求米草、水金凤-繁缕、中日金星蕨-求米草。在处于负联结的种对中，有14个种对为不显著负联结，有17个种对为极显著负联结，分别为福王草-繁缕、落新妇-繁缕、毛蕊铁线莲-狗筋蔓、求米草-繁缕、风毛菊-求米草、箐姑草-落新妇、箐姑草-尼泊尔老鹳草、水金凤-求米草、中日金星蕨-白苞蒿、中日金星蕨-尼泊尔老鹳草、中日金星蕨-三脉紫菀、中日金星蕨-水金凤、蛛毛蟹甲草(Parasenecioroborowskii)-繁缕、蛛毛蟹甲草-风毛菊、蛛毛蟹甲草-六叶葎、蛛毛蟹甲草-水金凤、紫花堇菜-落新妇。

表3 草本层种间相关性的Pearson和Spearman检验结果

从表3可以看出，Spearman秩相关检验结果与Pearson相关检验结果相似。结果表明，草本层主要物种间呈正联结的种对数为55对，占总种对数的45.83%，其中10对呈极显著正联结，18对呈显著正联结，27对呈不显著正联结。呈负联结的种对数为65对，占总种对数的54.17%，其中呈极显著负联结和显著负联结的种对数各有22对，呈不显著负联结的种对数为21对。正负联结种对数比值为0.85，草本层中呈负联结的种对数多于呈正联结的种对数，表明物种间的种间关系尚不稳定且不够协调。

4 结论与讨论

研究群落物种生态位特征及种间关系可较好地了解群落对生态资源的利用情况，并基于物种间的相互关系掌握群落的演替趋势及动态。一般而言，重要值被用于评价物种在群落中的优势地位，生态位被用于表征物种对生态资源空间的利用情况[24]，种间关系则被用于定量描述物种间的稳定共存关系或相互排斥关系[25-26]。本研究结果表明，在虫害侵扰2 a的华山松群落草本层中，繁缕、中日金星蕨和求米草的重要值较大，在草本层中占有优势地位，而生态位宽度较大的物种为中日金星蕨、落新妇和六叶葎等。由此可以看出，这些物种具有相对较高的生态适应性，对生态资源空间的利用程度较高，也说明在该生境条件下的物种重要值和生态位宽度之间未呈明显的对应关系。

生态位重叠通常反映物种之间对同一资源空间的利用共享或竞争情况，生态位重叠指数越大代表种对间对资源利用的相似性程度越高或竞争越激烈[27-28]。在本研究中，尼泊尔老鹳草和落新妇之间的生态位重叠指数高达0.77，但Pearson相关检验和Spearman秩相关检验结果均表明该种对间呈极显著正联结关系，说明尼泊尔老鹳草和落新妇之间为稳定共存关系，具有一定的相互促进性，对资源利用方式的相似性较高。因此，仅通过生态位重叠指数难以明确反映种间关系，需要进行进一步的种间关系分析才能较好理解群落物种间的共存方式，更好地为群落演替和发展提供预判依据。

群落总体联结性检验结果表明，草本层总体处于不显著负联结状态，种间关系表现为非稳定状态。这与张明霞等[29]对秦岭地区华山松群落的研究结果存在差异，该研究认为华山松群落草本层总体处于显著正联结状态，表现出了一定的稳定性，出现这种差异的原因是因为立地、生境条件及林分演替阶段不同[9]。有研究表明，当上层林木结构发生改变引起林内光环境等因素变化时，草本层植物会较快对环境变化作出响应并快速生长[30-31]。由于受到虫害侵扰，华山松群落中出现了大量新增死亡个体，使生境环境发生了剧烈变化，导致草本层植物产生激烈地竞争性生长，从而使群落稳定性受到破坏。Pearson相关检验和Spearman秩相关检验结果表明，草本层群落中呈负联结的种对数多于呈正联结的种对数，且呈极显著负联结或显著负联结的种对数也高于呈极显著正联结或显著正联结的种对数，这说明草本层群落的种间关系已经出现了不协调的现象，物种间的竞争关系较为明显，各物种间未形成稳定共存的种间关系。这与χ2检验结果较为一致。

从种间关系的相关性检验结果可以看出，在呈极显著或显著正联结的种对中，菊科植物较多，如白苞蒿、风毛菊、福王草等，与菊科植物呈正联结状态的主要有虎耳草科的落新妇和牻牛儿苗科的尼泊尔老鹳草等。在草本层的主要物种中，菊科植物占5种，占比达31.25%，在群落中占有一定的优势地位，且能够与较多物种表现出具有显著关系的正联结状态，说明菊科植物在群落后期的演替中具有一定的发展潜力。落新妇和尼泊尔老鹳草均属单科单属，由于相对特异化的生境需求，使这2个物种与菊科植物表现出了较好的共存状态。值得注意的是，石竹科的繁缕、箐姑草、狗筋蔓同样作为草本层的主要物种，在群落中也占有相当的优势地位，但石竹科的物种多与菊科植物、落新妇、尼泊尔老鹳草等物种呈极显著或显著负联结状态，可以推测，在本研究的群落中，随着草本层演替发展，石竹科物种和菊科物种难以稳定共存，某一科的物种可能会因竞争而逐渐被淘汰。