华山松大小蠹的一种高效引诱剂

李建康，董鹏飞，李福来，王永康，吴海云，刘柱东

（1.陕西省森林病虫害防治检疫总站，陕西西安 710082；2.陕西省宁东林业局，陕西西安 710100；3.宝鸡市马头滩林业局，陕西宝鸡 721006；4.宝鸡市林业工作中心站，陕西宝鸡 721001；5.国家农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室，中国科学院动物研究所，北京 100101）

华山松大小蠹Dendroctonus armandi Tsai et Li，隶属鞘翅目 Coleoptera 小蠹总科 Scolytoidea 小蠹科Scolytidea，是我国特有种，在陕西、甘肃、湖北、四川、重庆和河南等地均有分布[1-3]，为秦岭巴山林区华山松Pinus armandii 毁灭性先锋小蠹，严重扰动森林生态系统。华山松原产于中国，因集中产于陕西的华山而得名，主要分布在秦岭巴山地区。秦岭横亘于中国的中部，为我国南北的气候分界线，东西绵延1 500 km，南北宽达100 ～150 km，海拔多为1 500 ～2 500 m，是华山松的主要分布区。华山松是秦岭地区的先锋树种，具有重要的经济价值和生态价值[4]。

华山松大小蠹是我国的土著种[1]。据报道，20世纪50 年代华山松大小蠹造成秦巴山区华山松林成片毁灭[5]。自2010 年以来，华山松大小蠹处于新的暴发周期，据2018 年最新统计，该虫在陕西秦岭地区、甘肃小陇山地区发生面积达18 511 hm2（国家林业局森林病虫害防治总站数据）。华山松大小蠹以幼虫越冬，1 a 完成 1、2 代或 2 a 3 代，5 月开始扬飞，盛期在6—7 月[6-9]。华山松大小蠹具有专门的贮菌器，主要携带穿孔细帚霉Leptographium terebrantis和小线嘴壳Ophiostoma minus[10]，这些共生菌导致蓝变有助克服寄主华山松抗性[11-13]。防治措施主要采取传统的营林技术、打孔注药、保护和利用天敌[14-17]，但防治效果不好。近年来，有学者对华山松大小蠹的化学通讯系统进行了相关研究，探讨利用植物源和昆虫源信息素诱杀华山松大小蠹[18-25]。华山松大小蠹聚集危害华山松[26]，聚焦其特异行为的化学通讯，研发高效的引诱剂大规模诱杀华山松大小蠹是未来防治的新方向。

笔者通过对华山松树皮和华山松大小蠹的挥发物进行收集和测定，根据寄主华山松和华山松大小蠹的挥发物组分设计配制了多种诱芯，开展野外诱捕筛选、多点验证试验，测定诱芯最佳诱捕距离，以期发现诱杀华山松大小蠹的高效诱芯，找到防治华山松大小蠹的有效方法，保障我国华山松林安全。

1 材料与方法

1.1 诱芯的配制 对华山松树皮和华山松大小蠹的挥发物进行收集和GC-MS 分析鉴定，树皮挥发物的主要组分α- 蒎烯（α- pinene）、莰烯（camphene）、β-蒎烯（β-pinene）、月桂烯（myrcene）、柠檬烯（limonene）和萜品油烯（terpinolene），华山松大小蠹释放挥发物的主要组分α-pinene、camphene、反式马鞭草烯醇（trans-verbenol）、β-pinene、myrcene、limonene、terpinolene、顺式马鞭草烯醇（cis-verbenol）、桃金娘烯醇（myrtenol）、桃金娘烯醛（myrtenal）、马鞭草烯酮（verbenone）。根据树皮和华山松大小蠹挥发物的主要组分及相对含量，按不同组分、不同配比加工成8 种引诱剂配方（表1），制作相应诱芯。

表1 8 种诱芯的引诱剂配制Tab.1 Components and the ratio of the 8 lures designed

1.2 不同诱芯野外诱捕筛选试验 于2014 年7 月22 日至8 月4 日在陕西宁东旬阳坝林场使用漏斗诱捕器进行了8 种诱芯的野外诱捕试验。诱捕器按50 m 间距悬挂在华山松大小蠹危害的森林边缘，悬挂高度以底端距地面1 m 为准。按随机区组的试验设计悬挂诱芯，共设5 个区组（重复），每个区组的8个处理（诱芯）随机悬挂在诱捕器上。诱捕期间每3 d检查1 次诱捕器，统计各诱捕器的虫口数，依据雌雄成虫（活虫）发声的差异，判定雌雄。

1.3 野外诱捕多点验证试验 在筛选试验基础上，验证诱芯在大范围的诱捕效能，使用诱芯Ⅱ于2014 年8 月 4 日至 9 月 3 日在陕西宁东旬阳坝、宝鸡马头滩和长安大坝沟进行多地诱捕效果验证，试验地海拔植被情况见表2。诱捕器的挂设方法同1.2；10 个重复。每3 d 收集华山松大小蠹、统计诱捕量。

表2 华山松大小蠹诱捕验证试验地点的海拔植被情况Tab.2 The elevation and plant constitution of test sites for multi-site trapping verification

1.4 有效诱捕距离试验 湖北神农架机场位于山顶，地势平坦，没有华山松大小蠹危害，而机场周边为华山松大小蠹的危害带，是研究有效诱捕距离的理想地点。由于陕西诱捕试点区没有这样的地理条件，故将有效诱捕距离试验放在神农架机场。于2015年7 月22 日—8 月17 日在湖北神农架机场附近，使用诱芯Ⅱ进行有效诱捕距离试验。在距离华山松大小蠹危害区边缘 50，100，200，300 m 挂置诱捕器，悬挂诱芯Ⅱ；每处理5 个重复。于7 月23 日，8 月12 日和8月17 日检查诱捕效果，统计总诱捕量。

2 结果与分析

2.1 不同诱芯野外诱捕效果 诱芯Ⅱ林间诱捕华山松大小蠹效果显著，单个诱捕器一天最多诱捕1 652 头。诱捕期内，诱芯Ⅱ平均诱捕 1 070 头/诱捕器，而诱芯Ⅰ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ，Ⅵ，Ⅶ，Ⅷ平均诱捕量分别为 29.8，8.2，41.6，0.3，1.5，0.4，8.3 头/诱捕器，存在显著差异（F7，32=7.393，P＜ 0.0001）（图 1）。诱芯Ⅱ平均诱捕华山松大小蠹雌虫675 头、雄虫341 头，经配对t 检验，诱捕量雌雄间不存在显著差异（t-test，t5=2.047，P=0.096）。

图1 不同诱芯对华山松大小蠹的平均诱捕量Fig.1 Number of D. armandi captured by 8 designed lures

2.2 野外诱捕多点验证 诱芯Ⅱ在宁东旬阳坝、宝鸡马头滩和长安大坝沟的平均总诱捕量分别为83.2，113.7，100.5 头/诱捕器，在不同地点间诱捕量没有显著差异（F2，27=0.724，P=0.496）（图 2）。多点诱捕证实诱芯Ⅱ对华山松大小蠹的诱捕具有普遍性。

图2 诱芯Ⅱ在多点的诱捕效果Fig.2 Number of D.armandi captured by lure Ⅱat 3 sites

2.3 诱芯Ⅱ有效诱捕距离 在神农架机场距林缘50，100，200，300 m 处平均总诱捕量分别为 43.5，10.9，4.3，2.5 头/诱捕器（图 3）。50 m 处的诱捕量显著高于其他处，而100，200，300 m 处之间没有显著差异（F3，16=3.812，P=0.031），表明诱芯Ⅱ诱捕距离50 m 为最佳。

图3 诱芯Ⅱ对华山松大小蠹不同诱捕距离的诱捕量Fig.3 Number of D. armandi captured by lure Ⅱwith different trapping distance

3 结论与讨论

试验证实诱芯Ⅱ是诱捕华山松大小蠹的高效诱芯，且在华山松大小蠹发生区普遍适用，诱杀效果没有地区差异，可广泛用于华山松大小蠹的诱捕。该诱芯诱捕效率高，诱捕距离远，是一种高效灵敏的引诱剂。诱芯Ⅱ是寄主挥发物组分和华山松大小蠹释放的特异信息素按一定比例配制而成，林间诱捕表明该诱芯能显著诱捕华山松大小蠹雌雄成虫，诱捕量雌雄间不存在显著差异。

本试验中，华山松大小蠹诱芯的配比是综合考量同属的红脂大小蠹Dendroctomus valens 的研究成果、华山松树皮挥发物的组成和钻蛀期华山松大小蠹挥发物组分设计而成。同属的红脂大小蠹主要危害油松 Pinus tabuliformis，α- 蒎烯，β- 蒎烯，3-蒈烯就能起到较好的诱捕效果[27]，故诱芯Ⅰ设计成α-蒎烯:β- 蒎烯:3-蒈烯 1∶1∶1。诱芯Ⅱ是在诱芯Ⅰ的基础上添加了华山松大小蠹挥发物中的非寄主组分。诱芯Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ是基于华山松树皮挥发物的组分及量，添加华山松大小蠹挥发物中不同的非寄主组分。诱芯Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ是基于华山松大小蠹挥发物中鉴定的寄主挥发物组分及量，添加华山松大小蠹挥发物非寄主组分。试验证实诱芯Ⅱ能显著的诱捕华山松大小蠹，而其它配方诱捕效果非常差。分析原因，我们认为可能是寄主挥发物组分配比和添加的华山松大小蠹非寄主组分的共同作用的结果。关于是否存在某些驱避成分，还需以诱芯Ⅱ为基础，添加各种成分进行系统验证。

不同诱芯的诱捕试验中，我们对诱捕到的雌雄比进行了分析。首先雌雄的鉴定是依据大小蠹属昆虫雌雄发声的差异——雄虫能产生刺耳的摩擦声而雌虫不能[28]，我们只对诱捕到的活虫进行性别鉴定，这也是为何性别鉴定的虫数少于诱捕总虫数（1 070 头/诱捕器）的缘故。本试验中，我们只设置5 个重复，处理内各诱捕器诱捕量存在较大差异，导致样本的方差较大，尽管雌雄间诱捕绝对数量相差较大（雌虫675 头、雄虫341 头），但统计分析结果表明雌雄诱捕差异不显著。在后续的研究中，有待设置更多的重复来验证雌雄间诱捕差异性。

利用植物和昆虫信息素诱杀害虫是有害生物防治的发展方向，然而对华山松大小蠹引诱剂的研究进展比较缓慢[18，29]。据报道，唐光辉 等人调配的诱芯最多诱捕30 头/诱捕器[18]；陈国发 等研制的诱芯诱捕量不到20 头[29]。本研究中，我们研发的华山松大小蠹诱芯两周内平均诱捕约1 000 头/诱捕器，能有效的诱杀华山松大小蠹。华山松大小蠹聚集危害，前期研究发现华山松大小蠹主坑道为纵坑（长约40 cm），沿着主坑道两边产卵，幼虫横向取食（长约20 ～30 cm），同一水平上5 对华山松大小蠹繁殖产生的幼虫就能将韧皮环剥食尽，切断华山松树体营养输送而致死。考虑到林间危害的特点，依据林间观察华山松大小蠹聚集危害华山松树干，保守估计100 头华山松大小蠹成虫繁殖产生的幼虫足以致死1 棵华山松，按诱捕量1 000 头计算，悬挂1个诱捕器就能保护10 棵华山松，经济效益和生态效益显著。该诱芯不但高效，而且诱捕距离远，最佳诱捕距离50 m，建议政府和林业主管部门积极推动该诱捕技术，大规模诱杀华山松大小蠹。现阶段，华山松大小蠹处于暴发态势，单一的防治措施恐难奏效。对该害虫的防治，应从可持续控制和加强管理两方面入手，才能有效治理。当前，在全国华山松大小蠹发生区，应以华山松大小蠹聚集信息素大规模诱杀为主，结合其他防治手段（清除虫害木和打孔注药）[15]，降低虫口密度，控制华山松大小蠹危害的进一步扩散蔓延，保障森林健康。

据林间观察，华山松大小蠹聚集危害华山松，当种群密度达到一定程度时，为了避免种群内个体竞争，华山松大小蠹将产生一种信息素调控抗聚集的过程。下一步，将继续深入开展聚焦抗聚集信息素研究，研发华山松大小蠹的高效驱避剂，利用诱芯的高效引诱和驱避剂的驱赶调控华山松大小蠹的行为，高效诱杀华山松大小蠹，保障华山松安全。