水曲柳、落叶松人工林土壤无脊椎动物群落结构及对凋落物分解的影响1)

何瑞雪 谢旭强 马双娇 王庆成 朱凯月 巩瑞 剡丽梅 段嘉靖

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

As an important decomposer of the ecosystem, soil invertebrate community structure has an impact on litter decomposition at different stages of litter decomposition. The soil invertebrate community structure of Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica artificial pure forests at different periods (before soil freezing, during soil freezing, and during growth) and its impact on litter decomposition rate and nutrient dynamics were studied by using litter decomposition bag method with different apertures (0.01, 2.00 and 4.00 mm). The composition of soil invertebrate community was affected by litter type during litter decomposition. The dominant groups of soil invertebrates in the litter bag of F. mandshurica forest are Oribatida, Enchytraeidae, Onychiuridae, and the dominant groups of L. gmelinii forest are Oribatida, Onychiuridae. The individual number and diversity of invertebrates in F. mandshurica forest are higher than those in L. gmelini forest. The structure of functional groups of soil invertebrates changed with the decomposition process of litter, and the functional groups of soil invertebrates were significantly correlated with the decomposition rate of litter (P<0.05). The litter decomposition rate of F. mandshurica forest is higher than that of L. gmelini forest. Soil invertebrates have an obvious promoting effect on litter decomposition, which is shown as follows: the joint action of large, small and medium-sized invertebrates and microorganisms is greater than that of small and medium-sized invertebrates and microorganisms alone. The number of individuals and groups of soil invertebrates were significantly correlated with total N and organic C contents (P<0.05). The contribution rate of soil invertebrates to litter decomposition of L. gmelini forest is greater than that of Manchurian ash forest. The contribution of different types of soil animals to litter decomposition is different at different stages of litter decomposition. The community characteristics of soil invertebrates are significantly different in the litter of coniferous and broad-leaved forests, and their contribution to the litter decomposition of larch plantation is large.

凋落物是在生态系统内维持系统功能所有有机质的总称[1]。凋落物分解过程中养分释放对维持土壤养分和元素循环具有重要意义[2]。

气候和基质质量是影响凋落物分解的主要非生物因素，解释了全球尺度上陆地生态系统多达65%～77%分解率的变异，而土壤生物群落(动物和微生物)构成剩余分解率变异(23%～35%)[3-5]。在特定气候区内，研究土壤生物群落对凋落物分解的贡献有助于了解凋落物分解过程及机制。近年来，土壤无脊椎动物在凋落物分解中的作用已成为国际土壤生态学研究领域的热点之一[6]。

土壤无脊椎动物主要涉及原生动物、扁形动物、线形动物、轮虫动物、环节动物、缓步动物、软体动物和节肢动物8个动物门[7-8]。土壤无脊椎动物通过掘穴、破碎、迁移、搬运、取食凋落物等直接改变土壤理化特性[9]。此外，土壤无脊椎动物通过选择性捕食控制微生物数量、结构和活性，间接影响凋落物分解过程[10]。在一定程度上，土壤无脊椎动物与凋落物初始质量在分解过程中作用相当[11]。因此，了解凋落物中无脊椎动物的群落结构及其对凋落物分解过程的贡献对全面了解凋落物分解具有重要意义。

我国自本世纪初开始进行森林土壤无脊椎动物对凋落物分解及养分释放作用的研究，研究对象以阔叶林居多[12-14]，关于针叶林凋落物分解的相关研究相对较少[15]。部分研究结果表明，森林凋落物分解过程中土壤无脊椎动物的群落组成、结构、多样性均受凋落物类型影响[16-17]。凋落物的化学组成可通过影响土壤无脊椎动物群落结构及其选择性取食，进而加强对凋落物分解和养分释放的影响[10，18]。对亚热带地区常绿阔叶林研究发现，土壤无脊椎动物对阔叶凋落物分解过程中氮和磷的释放作用显著[19-20]。目前，关于土壤无脊椎动物对针叶及阔叶凋落物分解贡献大小的研究尚未得到一致结论[21-22]，且有研究发现，高质量(低w(C)∶w(N))凋落物分解过程中，大型土壤动物作用大于中小型土壤动物，而对低质量(高w(C)∶w(N))凋落物来说则相反[23]。

落叶松(Larixgmelinii)是我国东北地区最主要的造林树种，也是北方针叶树种中速生丰产的树种之一。但长期经营导致落叶松人工纯林土壤肥力下降，其主要原因是针叶纯林地凋落物质量较差[24]，且凋落物分解缓慢，从而造成养分循环效率低下，自肥能力差[25]。因此，采取有效措施促进落叶松人工林凋落物分解是解决地力衰退问题的关键。本研究以落叶松和水曲柳(Fraxinusmandshurica)人工林凋落物为研究对象，探究了土壤无脊椎动物在阔叶林和针叶林中的群落变化特征及其在凋落物分解中的作用和对针、阔叶凋落物分解贡献的差异，为进一步了解森林凋落物分解的生物机制，解决落叶松林地力衰退问题提供参考。

1 研究区概况

研究地位于黑龙江省佳木斯市孟家岗林场(130°32′42″～130°52′36″E，46°20′16″～46°30′50″N)。地处完达山西麓余脉，以低山丘陵为主，坡度平缓，大部分为10°～20°，平均海拔250 m。该地区为东亚大陆性季风气候，年平均气温2.7 ℃，极端最高气温35.6 ℃，最低气温-34.7 ℃，年平均降水量550 mm，全年日照时间1 955 h，无霜期120 d左右。土壤主要有5类，以暗棕壤为主，土层厚度为30～60 cm。人工林占林地面积(1.44万hm2)的76.7%，落叶松、樟子松(Pinussylvestris)、红松(Pinuskoraiensis)约占80%。天然林以蒙古栎(Quercusmongolica)、山杨(PopulusdavidianaDode.)、白桦(Betulaplatyhylla)等为主。植物种类繁多，林下灌木层主要有东北茶藨子(Ribesmandshuricum)、山荆子(Malusbaccata)、青楷槭(AcertegmentosumMaxim.)等[26]。

2 材料与方法

2.1 研究林分

研究林分位于孟家岗实验林场79林班，选取水曲柳、落叶松人工林为研究对象，林龄均为50 a，2个林分相距约100 m，林地条件及林分条件相似(表1)。

表1 佳木斯孟家岗林场落叶松、水曲柳人工林概况

2.2 样品采集

于2020年10月在水曲柳、落叶松林内分别设立20 m×20 m的样地，在落叶高峰期布设凋落物收集网，收集2种林分当年新鲜的凋落物，于烘箱中65 ℃烘干至恒质量。

2.3 试验设计

2.3.1 凋落物分解袋的分装

称取(10.00±0.05)g 2种人工林烘干凋落物，分别装入3种孔径(小孔径为0.01 mm、中孔径为2.00 mm、大孔径为4.00 mm)，规格为20 cm×15 cm的凋落物袋内，用于控制不同体型的土壤无脊椎动物进入[3]。其中，小孔径排除全部土壤动物，仅允许微生物进入；中孔径允许中小型土壤动物进入；大孔径允许全部土壤动物进入。

2.3.2 标准地设置及凋落物分解袋布设

于2020年10月10日，在每个样地中划分出3个3 m×3 m的样方，测定凋落物厚度。每个样方内放置3种孔径的凋落物袋各9个，共埋设凋落物分解袋162个(3种孔径×3个重复×2个树种×3个样方×3次取样)。分解袋埋置完成后，随即选取每个树种3袋凋落物带回实验室，测定凋落物初始养分质量分数(表2)。

表2 水曲柳、落叶松人工林凋落物的基本性质和元素质量分数

2.3.3 凋落物分解袋采集

分别于土壤冻结前期(11月25日)、融化期(4月28日)、生长季期(6月28日)进行3次样品采集。每个样方采集不同孔径凋落物袋各3袋装入透气土壤无脊椎动物收集袋中低温保存，迅速带回实验室。

2.4 测定方法

2.4.1 土壤无脊椎动物分离与鉴定

凋落物分解袋带回实验室后，首先手检大型土壤干生无脊椎动物及湿生无脊椎动物，然后采用Tullgren漏斗分离中小型土壤无脊椎动物，分离周期为48 h[27]。采用体式解剖镜(MOTIC SMZ-140 SERIES，北京荣兴光恒科技有限公司)镜检计数和分类，参考《中国土壤无脊椎动物检索图鉴》[28]、《昆虫分类检索》[29]鉴定到科。

将土壤无脊椎动物划分为捕食性、植食性、菌食性、腐食性、杂食性5个功能类群[3，30-31]。土壤无脊椎动物个体数量占捕获总数10.0%以上的为优势类群，1.0%～10.0%的为常见类群，1.0%以下的为稀有类群[3]。

2.4.2 凋落物营养元素测定

分离土壤无脊椎动物后的凋落物样品用蒸馏水清洗表面杂质后风干，在烘箱中65 ℃烘干至恒质量后，称质量(0.1 g)，计算凋落物分解率。研磨过筛(100目)并进行凋落物养分分析，用半微量元素分析仪(Elementar, Variomicro cube)测定全氮和全碳[32]。

2.5 数据处理

凋落物分解率计算公式[20]为：

D=[(W0-Wt)/W0]×100%。

式中：D为凋落物分解率；W0为凋落物初始干质量；Wt为取样时(t)凋落物干质量。

土壤无脊椎动物对凋落物分解的贡献率计算公式为[22]：

Cf=(Df/Dt)×100%；

Cma=(Dma/Dt)×100%；

Cx=(Dx/Dt)×100%。

式中：Cf为所有土壤无脊椎动物对凋落物分解的贡献率；Cma为大型土壤无脊椎动物对凋落物分解的贡献率；Cx为中小型土壤无脊椎动物对凋落物分解的贡献率；Df为全部土壤无脊椎动物引起的凋落物损失，即4.00 mm孔径凋落物袋与0.01 mm孔径凋落物袋损失率之差；Dma为大型土壤无脊椎动物引起的调落物损失,即4.00 mm孔径凋落物袋与2.00 mm孔径凋落物袋的凋落物损失率之差；Dx为中小型土壤无脊椎动物引起的凋落物损失，即2.00 mm孔径凋落物袋与0.01 mm孔径调落物袋损失率之差；Dt为土壤无脊椎动物、微生物及非生物因素引起的凋落物损失，即4.00 mm孔径凋落物袋凋落物的损失率。

采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(C′)、Margalef丰富度指数(D)[33]计算残留凋落物中土壤无脊椎动物群落多样性随分解进程的变化特征，计算公式如下:

H′=-∑Pi·InPi；

J=H′/lnS；

C=∑(ni/N)2；

D=(S-1)/lnN。

式中：S为土壤无脊椎动物群落的类群数；Pi=ni/N，ni为每个类群的个体数，N为总的个体数。

使用Excel整理数据，SPSS进行数据正态分布检验及方差齐性检验。采用单因素方差分析和最小显著差异法(LSD)分析凋落物初始质量、土壤无脊椎动物个体密度及类群数量、凋落物质量分解率、凋落物养分元素质量分数。采用Pearson相关分析进行相关关系评价。使用Excel和Sigmaplot制图。

3 结果与分析

3.1 凋落物分解过程中土壤无脊椎动物群落特征

整个凋落物分解期间，水曲柳林中孔径凋落物袋中共收集到土壤无脊椎动物3 662只，40个类群，其中优势类群为蜱螨亚目、线蚓科和棘虫兆科，共占总体数的61.2%；大孔径凋落物袋中共收集到土壤无脊椎动物3 885只，48个类群，其中优势类群为甲螨亚目、线蚓科，共占总体数的52.7%。2种孔径共同常见类群为石蜈蚣目，等节虫兆科、山虫兆虫科、鳞虫兆科、疣虫兆科、摇蚊科、尖眼蕈蚊科、毛蠓科(表3)。

落叶松林中孔径凋落物袋中共收集到土壤无脊椎动物1 814只，41个类群，其中优势类群为甲螨亚目、棘虫兆科，共占总体数的58.8%；大孔径凋落物袋中共收集到土壤无脊椎动物1 305只，50个类群，其中优势类群为甲螨亚目，共占总体数的40.31%。2种孔径共同常见类群为山虫兆虫科、鳞虫兆科、长角虫兆科、球角虫兆科、摇蚊科、尖眼蕈蚊科、线蚓科、隐翅甲科、蜘蛛目(表3)。

表3 水曲柳、落叶松人工林凋落物中土壤无脊椎动物群落组成及数量分布

续(表3)

总体来看，水曲柳林中土壤无脊椎动物个体数大于落叶松林，无脊椎动物优势类群在2种凋落物中存在差异，水曲柳林中物种多样性更高。大孔径和中孔径凋落物袋无脊椎动物类群数差异不大，中孔径个体数较多。稀有类群夜蛾科、舞虻科、瘦足蝇科、沼大蚊科仅在水曲柳林凋落物中捡出，膜蝽科、飞虱科、革翅目仅在落叶松林凋落物中捡出，说明在不同人工林中，土壤无脊椎动物群落组成存在较大差异。

3.2 凋落物分解过程中土壤无脊椎动物个体数量动态

2种凋落物土壤无脊椎动物个体数从分解初期至分解试验结束呈上升趋势，在6月份分解试验结束时最高，可达580只(表4)。水曲柳林土壤无脊椎动物个体数明显高于落叶松林。对于水曲柳林，11月份，中孔径土壤无脊椎动物个体数为309只，大孔径为206只；次年4月份，中孔径土壤无脊椎动物个体数为520只，大孔径为492只，说明冬、春季中孔径个体数均高于大孔径个体数；次年6月份，大孔径个体数为580只，高于中孔径212只，说明夏季大孔径个体数高于中孔径，且2种孔径间差异显著(P<0.05)。对于落叶松林，4月份土壤解冻期，大孔径个体数为158只，明显高于中孔径个体数(113只)，且差异显著(P<0.05)。

表4 水曲柳、落叶松人工林不同孔径凋落物分解过程中土壤动物个体数量

3.3 凋落物分解过程中土壤无脊椎动物功能群结构及其时间动态

土壤无脊椎动物功能类群随凋落物类型和分解进程的变化呈现显著性差异(表5)。11月，水曲柳、落叶松凋落物中捕获的土壤无脊椎动物以菌食性和杂食性占比最高，分别高达49.30%、37.30%；植食性占比最低，为0.10%～1.38%。随着凋落物分解进程推移，至次年6月末分解结束时，水曲柳林中腐食性土壤无脊椎动物占比最高，为73.60%，落叶松林中杂食性比例最高，为27.20%～47.80%，2种凋落物中植食性土壤无脊椎动物逐渐增加(表5)。11月，2种凋落物分解过程中起主要作用的土壤无脊椎动物功能类群为菌食性和杂食性；次年4月，水曲柳林凋落物分解过程中起主要作用的土壤无脊椎动物营养类群为杂食性和菌食性，落叶松林凋落物的为杂食性；次年6月，水曲柳林凋落物分解过程中起主要作用的土壤无脊椎动物营养类群为腐食性，占比达45.70%～73.60%，落叶松林凋落物的为杂食性、菌食性及腐食性(表5)。

表5 不同时间水曲柳、落叶松人工林大型、中小型土壤无脊椎动物功能类群占比

3.4 土壤无脊椎动物多样性随凋落物分解的变化

2种凋落物分解过程中土壤无脊椎动物多样性总体呈现相似的动态(表6)。水曲柳林凋落物中土壤无脊椎动物的丰富度指数和多样性指数明显高于落叶松林凋落物，且在4月份土壤解冻期时差异显著(P<0.05)。4月份土壤解冻后，土壤无脊椎动物的丰富度指数、多样性指数均高于其他分解时期，而均匀度指数则低于其他时期(表6)，且2种凋落物各孔径间差异显著(P<0.05)。

表6 水曲柳、落叶松人工林凋落物分解过程中大型、中小型土壤无脊椎动物多样性指数动态

3.5 凋落物分解率及其时间动态

2020年10月—2021年6月，大孔径、中孔径、小孔径凋落物袋内水曲柳林凋落物的分解率分别为67.7%、65.7%、64.7%，落叶松林凋落物的分解率分别为39.9%、36.9%、34.9%(表7)，2种凋落物的分解率表现为水曲柳林大于落叶松林。

孔径对水曲柳林凋落物分解率影响显著(P<0.05，表7)，对落叶松林凋落物分解率影响不显著。2种凋落物大孔径及中孔径的质量损失率均大于小孔径的质量损失率，说明土壤无脊椎动物对凋落物分解率的作用由大到小依次为：大型及中小型土壤无脊椎动物和微生物共同作用、中小型土壤无脊椎动物和微生物共同作用、仅微生物作用(表7)。

10月—11月，水曲柳林凋落物净分解率为48.6%～57.3%，落叶松林为22.9%～27.8%；11月—次年4月，水曲柳林凋落物净分解率为1.1%～6.7%，落叶松林为4.4%～6.0%；次年4月—次年6月，水曲柳林凋落物净分解率为1.4%～9.0%，落叶松林为5.6%～7.0%(表7)。2种凋落物净分解率表现出季节性变化，夏、秋季分解率高于冬、春季。

表7 水曲柳、落叶松人工林不同孔径凋落物分解率时间动态

3.6 凋落物分解过程中养分动态

在整个分解阶段，2种凋落物全氮质量分数总体均呈先上升再下降的趋势(表8)，且在水曲柳林凋落物中该趋势更加明显。水曲柳林凋落物在11月—次年4月各孔径凋落物的全氮质量分数均呈上升趋势；分解至6月，各孔径全氮质量分数均下降，且大孔径及中孔径全氮质量分数下降更为明显，与小孔径全氮质量分数表现出显著差异(P<0.05)。落叶松林凋落物全氮质量分数变化规律基本与水曲柳林变化趋势一致(表8)。

表8 水曲柳、落叶松人工林不同孔径凋落物全氮质量分数时间动态

凋落物的有机碳质量分数动态变化因凋落物类型和孔径的不同而存在差异(表9)。11月，水曲柳林小孔径及中孔径的凋落物有机碳质量分数均与大孔径差异显著(P<0.05)；次年4月，小孔径的凋落物有机碳质量分数与大孔径差异显著(P<0.05)。落叶松林凋落物有机碳质量分数整体呈下降趋势，分解过程结束后小孔径与中孔径的凋落物有机碳质量分数表现出显著差异(P<0.05)。

表9 水曲柳、落叶松人工林不同孔径凋落物有机碳质量分数时间动态

各凋落物w(C)∶w(N)在分解过程中总体上呈现下降趋势(表10)。水曲柳林各孔径凋落物w(C)∶w(N)在11月表现出显著差异(P<0.05)，落叶松林小孔径和大孔径凋落物w(C)∶w(N)在分解末期差异显著(表10)。

表10 水曲柳、落叶松人工林不同孔径凋落物碳氮比时间动态

3.7 土壤无脊椎动物群落结构与凋落物分解的相关性

3.7.1土壤无脊椎动物个体数、类群数与凋落物分解率及养分元素的相关性

水曲柳林大孔径凋落物袋内土壤无脊椎动物个体数与分解率呈显著正相关(P<0.05)，落叶松林大孔径凋落物袋内土壤无脊椎动物类群数与分解率显著相关(P<0.05，表11)。

水曲柳林中孔径凋落物袋内土壤无脊椎动物类群数与有机碳质量分数显著相关(P<0.05)；大孔径凋落物袋内土壤无脊椎动物个体数与有机碳质量分数、w(C)∶w(N)均呈显著负相关关系(P<0.05)，与全氮质量分数呈极显著负相关关系(P<0.05)。落叶松林大孔径凋落物袋内土壤无脊椎动物类群数与有机碳质量分数呈显著负相关(P<0.05)，与w(C)∶w(N)呈极显著负相关关系(P<0.01)；土壤无脊椎动物个体数与w(C)∶w(N)呈显著负相关(P<0.05，表11)。

表11 水曲柳、落叶松人工林土壤无脊椎动物个体数、类群数与凋落物分解率及养分元素质量分数相关性

3.7.2土壤无脊椎动物功能类群与凋落物分解率的相关性

11月分解初期，即土壤冻结之前，土壤无脊椎动物功能类群结构与凋落物分解率无显著相关性；分解至次年4月土壤解冻后，菌食性和杂食性土壤无脊椎动物与凋落物分解率表现出显著的相关性(P<0.05)；分解至次年6月生长季，杂食性土壤无脊椎动物与凋落物分解率表现出极显著负相关(P<0.01)，腐食性土壤无脊椎动物与凋落物分解率表现出极显著正相关(P<0.01，表12)。

表12 不同分解时间水曲柳、落叶松人工林凋落物分解率与土壤无脊椎动物功能类群的相关系数

3.8 土壤无脊椎动物对凋落物分解的影响

土壤无脊椎动物对大部分凋落物分解起促进作用(多数值为正值，表13)。中小型土壤无脊椎动物对水曲柳林和落叶松林凋落物的贡献率均为正值，且其对水曲柳林凋落物分解的贡献率大于落叶松林。中小型土壤无脊椎动物对水曲柳林贡献率在11月最大，次年6月最小；对落叶松林凋落物分解的贡献率在11月最大，次年4月最小。大型土壤无脊椎动物2种林分类型凋落物分解的贡献率均在6月最大(表13)。

表13 土壤无脊椎动物对水曲柳、落叶松人工林凋落物分解的贡献率

整体上看，土壤无脊椎动物对凋落物的总贡献率为15.5%，大型土壤无脊椎动物对凋落物的贡献率为9.1%，中小型土壤无脊椎动物对凋落物分解的贡献率为6.8%。由此可见，中小型土壤无脊椎动物的作用大于大型土壤无脊椎动物，且土壤无脊椎动物对落叶松林凋落物分解的贡献率大于水曲柳林(表13)。

4 结论与讨论

4.1 水曲柳、落叶松林中土壤无脊椎动物群落结构特征

凋落物的分解过程受气候环境、凋落物基质质量和土壤生物群落因素的共同影响，在特定气候区内，凋落物基质质量和土壤生物群落是凋落物分解的关键[3-5]。

本研究中，水曲柳林凋落物袋内土壤无脊椎动物优势类群是甲螨亚目、线蚓科、棘虫兆科，落叶松林优势类群是蜱螨目、棘虫兆科，说明不同类型凋落物分解过程中发挥作用的土壤无脊椎动物类群存在差异。水曲柳林中无脊椎动物动物个体数、多样性大于落叶松林，这是因为水曲柳林凋落物初始w(C)∶w(N)低，冻融季节土壤动物的作用与凋落物初始C质量分数、P质量分数、w(C)∶w(N)显著相关[21]，且在次年6月份这一阶段出现腐食性优势类群线蚓科，从而加速了水曲柳凋落物分解。

在凋落物分解过程中，杂食性土壤无脊椎动物始终存在，分解试验初期土壤无脊椎动物主要为菌食性类群，至分解试验末期，土壤无脊椎动物中与凋落物分解呈极显著相关的功能类群主要为腐食性类群，约占总数的40%，说明随分解阶段的变化，发挥作用的土壤无脊椎动物功能类群发生着变化，这与之前的研究结果较为一致[17]。腐食性类群能够取食凋落物，同时促进细菌和真菌的分解活动，进而对凋落物分解起重要作用[34]。

4.2 土壤无脊椎动物对凋落物分解率及不同元素质量分数的影响

本研究中，大孔径的全部土壤动物参与凋落物分解，中孔径的中小型土壤动物参与凋落物分解，小孔径则排除全部土壤动物，仅为微生物作用。2种凋落物分解率在3种孔径中由大到小均表现为：大孔径、中孔径、小孔径，说明大型、中小型土壤无脊椎动物和微生物共同作用大于中小型土壤无脊椎动物和微生物共同作用大于仅微生物作用，这与殷秀琴等[14]在小兴安岭的研究结果一致。凋落物分解率与土壤无脊椎动物个体数和类群数显著相关(P<0.05)，这与前人的研究结果一致[17，35-36]。

以往研究表明，土壤无脊椎动物不仅能促进凋落物质量损失，还会对凋落物的养分元素质量分数产生重要影响[11，37]。David[38]指出，在凋落物分解过程中土壤无脊椎动物对氮元素的矿化具有关键作用。本研究中，不同凋落物的全N质量分数都随时间推移呈现出先增加后下降的趋势，且在不同孔径中差异不显著，这与包剑利等[33]研究结果大体一致。在分解初期，土壤无脊椎动物对凋落物主要起破碎作用，对于氮素的降解，主要是微生物起主导作用，因此不同孔径凋落物袋中氮素质量分数差异未达到显著水平。土壤无脊椎动物通过影响N释放和刺激微生物对N的矿化来提高凋落物中的N浓度，从而调节凋落物w(C)∶w(N)，促进微生物对凋落物的后续分解[39]。至分解末期，随着凋落物干物质含量的下降，N质量分数相对于分解初期有一定的下降。有机C质量分数在2种凋落物中均表现为先下降后上升再下降的趋势，且小孔径凋落物有机C质量分数高于中、大孔径凋落物的，说明土壤无脊椎动物在一定程度刺激了微生物的活性，加速了微生物对C的降解[40]，进而加快了凋落物分解进程。

综上，土壤无脊椎动物个体数、类群数与凋落物分解速率呈正相关，与全N质量分数、有机C质量分数呈负相关，说明土壤动物对凋落物分解有显著的促进作用，同时会影响养分元素质量分数。

4.3 土壤无脊椎动物对凋落物分解的贡献

土壤无脊椎动物的作用均加速了2种凋落物在分解过程中的质量损失，但不同体型土壤无脊椎动物的贡献因凋落物类型和分解时间有所区别。已有研究表明，凋落物的初始性质可通过影响土壤无脊椎动物的啃食、微生物定殖及繁衍从而对其分解产生显著影响[3]，如凋落物的w(C)∶w(N)可通过影响土壤无脊椎动物的群落结构和选择性取食，进而加强对凋落物分解过程的影响[10]。研究表明，土壤无脊椎动物对凋落物分解的贡献率在高w(C)∶w(N)凋落物中达41.5%，而在低w(C)∶w(N)凋落物中仅为19.5%[34]。本研究中，土壤无脊椎动物的作用明显加快了2种凋落物的分解率，且至分解试验结束时，土壤无脊椎动物对落叶松林凋落物分解的贡献率为10.8%，对水曲柳林为4.7%，这与上述研究结果一致，说明土壤无脊椎动物对初始凋落物质量低(高w(C)∶w(N))的凋落物分解贡献更大。出现该现象的原因是土壤无脊椎动物会对凋落物最终分解者-微生物群落产生强烈影响[21]。这种影响表现为土壤无脊椎动物通过捕食及破碎作用来调节真菌分解者的群落结构，使真菌的多样性更高，从而更有利于低质量凋落物分解[40]。

土壤无脊椎动物对凋落物分解的贡献在水曲柳林和落叶松林凋落物中表现为：在土壤解冻前(10月—次年4月)，中小型土壤无脊椎动物对凋落物分解的贡献大于大型土壤无脊椎动物的贡献；在次年4月—次年6月，则表现为大型土壤无脊椎动物凋落物分解的贡献大于中小型土壤无脊椎动物的贡献。造成这种结果的主要原因之一是在干冷的冬春季节，土壤无脊椎动物对凋落物分解起到了一定的抑制作用[33]。在本试验中，土壤解冻期前，即4月末之前，土壤温度较低，抑制了大型土壤无脊椎动物的活性[41]。Wise et al.[42]认为，大型无脊椎土壤动物对新鲜凋落叶的分解作用不明显，仅加速陈旧凋落叶的分解，且其对于新鲜凋落物初始分解的重要作用主要表现在破碎、取食及改变凋落物的原始位置方面[43-44]，这些因素导致大型土壤无脊椎动物在土壤解冻前对凋落物损失的贡献率较低，甚至为负值。而分解至次年6月份，水热条件较好，蚯蚓、蚂蚁等大型无脊椎动物的个体数急剧上升，这些大型土壤无脊椎动物能够改造土壤结构，通过进食释放营养物质，提高土壤有机质周转率(C、N矿化)[6]，在一定程度上影响凋落物分解的土壤微环境，进而导致分解率变化，对凋落物分解的贡献变大。大型土壤无脊椎动物通过排泄粪便，将凋落物中的C转移到土壤中，由于其粪便比周围土壤有机质具有更低的w(C)∶w(N)，更易被土壤微生物利用[45]，刺激微生物的生长[46]，因此加快了凋落物的分解。

综上所述，针、阔叶林凋落物分解过程中土壤无脊椎动物的群落特征产生了明显差异，阔叶林较针叶林相比，除蜱螨目和棘虫兆科外，线蚓科也属于其凋落物分解过程中的优势类群。在凋落物分解过程中，杂食性动物群落贯穿于整个分解时期，而菌食性动物主要存在于土壤冻结前，腐食性动物则集中在生长季，这一定程度与土壤温度等环境因子相关。土壤无脊椎动物促进了2种林分凋落物分解，且水曲柳林分解率大于落叶松林，这与水曲柳初始质量高及存在腐食性优势类群线蚓科促进分解有关。土壤无脊椎动物对落叶松人工林凋落物分解的贡献大于水曲柳林，中小型无脊椎动物在土壤冻结前期及土壤冻结期对凋落物分解贡献较大，大型无脊椎动物在生长季贡献较大，这与土壤动物的活性及其对微生物的刺激有关。通过提高落叶松林土壤无脊椎动物的数量和群落多样性，调整土壤无脊椎动物群落结构，在一定程度上能够促进落叶松人工林凋落物分解，进而为解决落叶松人工林地力衰退问题提供思路。在后期研究应该注重凋落物分解过程中土壤无脊椎动物类群变化与微生物群落结构的相关性，进而更好地完善对森林凋落物分解生物机制的研究。