有机肥对旱地胡麻籽粒灌浆特性的影响

马幸康，高玉红*，吴 兵，马兴帮，王一帆，剡 斌，崔政军

（1.甘肃农业大学 农学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省干旱生境作物学国家重点实验室，甘肃 兰州 730070；3.甘肃农业大学 生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070）

【研究意义】胡麻（Linum usitatissimumL.）生育期短、抗逆性强，是西北干旱半干旱地区的主要经济作物，因胡麻籽含油率高，油分含有较高的α-亚麻酸含量而备受青睐，已成为调整农业种植结构的重要油料作物[1-2]。目前，中国已成为世界重要的亚麻籽进口国，亚麻籽产需缺口不断扩大，进一步提高产量已是重中之重[3]。【前人研究进展】籽粒粒重是构成产量的重要因子之一，研究发现当胡麻单位面积硕果数达到一定数量时，粒重显著影响产量[4]。籽粒灌浆即光合同化产物由源到库运输并积累的过程，而籽粒充实度（灌浆）决定粒重，最终影响了产量[5]。粒重由灌浆速率和灌浆持续天数决定[6-7]。因此，研究胡麻籽粒灌浆过程，明确不同栽培管理对胡麻籽粒灌浆特性的调控效应，可以有效增加粒重，实现增产增效。随着绿色低碳农业的提出，有机肥作为农业生产重要的养分来源，越来越受到人们的关注。有机肥含有丰富的有机质，可以改良土壤理化性质，在维持土壤养分平衡和提高土壤微生物活性等方面具有化肥不可比拟的优势[8-9]。研究发现，增施有机肥可以显著提高作物干物质积累量和籽粒粒重，增加产量，改善品质[10-12]。适量减氮配施或单施有机肥可以显著提高小麦（Triticum aestivumL.）籽粒灌浆速率，延长灌浆持续时间，促进花后同化物积累和粒重增加，进而提高籽粒产量[13-14]。有关胡麻种植密度、钾硅肥配施对籽粒灌浆特性方面已有研究[15-16]，有机肥配施化肥提高了胡麻籽粒平均灌浆速率[17]。施用生物有机肥促进了胡麻生长发育，显著提高了生物产量和籽粒产量[18]。【本研究切入点】不同有机肥种类对胡麻籽粒产量的影响不同，有关农家有机肥完全替代化肥对胡麻籽粒灌浆特性方面的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】因此，本研究探讨了施用不同有机肥完全替代化肥对胡麻籽粒灌浆特性以及产量的影响，以期为旱地胡麻高产绿色栽培技术提供理论和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2021 年3—8 月在甘肃省定西市农业科学院油料试验站（104°49′E、35°48′N）进行，该试区地处黄土高原丘陵沟壑区，平均海拔2 293 m，年平均气温6.3 ℃，≥0 ℃积温2 233.50 ℃，≥10 ℃积温2 239.10 ℃，年均日照时数2 453 h，无霜期140 d左右，年均降雨量400 mm左右，蒸发量达1 500 mm，属于典型的半干旱雨养农业区。试验地为梯田，土质为黄绵土，土壤基础养分为有机质10.37 g/kg；全氮0.78 g/kg；碱解氮48.91 mg/kg；全磷0.61 g/kg；速效磷13.35 mg/kg；全钾22.79 g/kg；速效钾204 mg/kg；pH 8.14。

1.2 试验设计

本试验采用三因素裂区试验，以品种V1：定亚26 号，V2：陇亚11 号为主区；施肥种类为副区：设C：腐熟鸡粪（N 1.94%、P2O51.99%、K2O 0.85%）、S：腐熟羊粪（N 0.9%、P2O51.92%、K2O 0.45%）、F：化肥、不施肥（CK）；不同肥料施用量为副副区：设112.5 kg/hm2（N）、225 kg/hm2（N）2 个水平，磷肥水平均为150 kg/hm2（P2O5），钾肥水平均为135 kg/hm2（K2O），肥料施入量见表1。氮肥选用尿素（46%N）、磷肥选用过磷酸钙（12% P2O5）、钾肥选用硫酸钾（51% K2O）。有机肥和化肥全部作为基肥在播种前1 周翻埋，种植密度为750 万粒/hm2，条播，播深3 cm，行距20 cm。试验于4 月8 日播种，8 月11 日收获。其他田间管理同当地一般大田。

表1 不同肥料施入量Tab.1 The application amount of different fertilizer

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质积累量的测定 分别在胡麻苗期、现蕾期、盛花期、青果期和成熟期，每小区采集长势均匀一致的植株10 株，分器官（茎、叶、果）于105 ℃恒温箱中杀青30 min，然后于80 ℃烘干至恒重，称量并记录各生育时期胡麻各器官的干物质积累量。

1.3.2 籽粒灌浆的测定 在胡麻开花第1天，每小区选取长势基本相同、健壮的单株绑花标记，自绑花后第7天开始取同一天标记的50个植株蒴果，每隔7 d取样一次，取样5次。籽粒灌浆速率=每次测定干物质增量/测定间隔天数。以开花后天数（t）为自变量，籽粒质量（y）为因变量，采用Logistic方程y=K/（1+ae-bt）对籽粒灌浆过程进行拟合，其中K（籽粒理论上可达最大质量）、a（初值参数）、b（生长速率参数）均为方程拟合参数[19]。

对Logistic 方程进行一阶和二阶求导，可得以下计算公式：达到最大灌浆速率的天数Tmax=lna/b，最大灌浆速率Gmax=Kb/4，灌浆速率最大时的生长量Wmax=K/2，活跃灌浆期D（大约完成90%）=6/b。

对方程求三阶导数可得曲线的2个拐点t1和t2，t1=[ln（a）-1.732]/b，t2=[ln（a）+1.732]/b。渐增期持续天数T1=t1，快增期持续天数T2=t2-t1，缓增期持续天数T3=T-t2，分别将T1、T2、T3带入灌浆速率方程可得灌浆渐增期灌浆速率V1、快增期灌浆速率V2、缓增期灌浆速率V3。

1.3.3 籽粒产量的测定 在胡麻成熟期，每个小区中随机取样20 株，进行室内考种，测定其千粒质量。各小区单独收获，晒干后测得小区实际产量，并按实际面积折算公顷产量。

1.4 数据处理

使用Excel 2016和SPSS 21.0对试验数据进行分析与处理。

2 结果与分析

2.1 有机肥对不同胡麻品种干物质积累的影响

2.1.1 不同施肥处理下胡麻干物质积累动态变化 不同施肥处理下胡麻各品种全生育期干物质积累量均呈递增趋势（图1），成熟期达到最大，盛花期至青果期增幅显著。盛花期后品种间干物质积累差异显著，盛花期、青果期和成熟期定亚26 号（V1）分别较陇亚11 号（V2）提高了6.18%～20.95%、0.55%～27.82%和0.52%～13.64%。施用羊粪显著促进了胡麻全生育期干物质积累，表现为羊粪（S）＞鸡粪（C）＞化肥（F）＞不施肥（CK），S处理较C、F和CK 分别平均提高了6.24%、15.90%和44.85%。不同品种间比较，V1品种在S、C处理干物质积累量较F和CK分别平均显著增加了16.84%、10.01%和48.85%、40.05%，V2品种分别增加了14.89%、8.11%和40.70%、32.40%；盛花期-成熟期，S2较S1显著高出3.15%～22.21%。全生育期干物质积累量表现为施氮225 kg/hm2（S2）最大，较其他处理显著高出8.38%～55.67%（V1）和8.02%～46.02%（V2）。表明25 000 kg/hm2羊粪可显著促进胡麻干物质积累，有利于胡麻产量形成。

图1 不同施肥处理下胡麻全生育期干物质积累动态Fig.1 Dry matter accumulation dynamics of flax under different fertilization treatments

由表2 可知，胡麻品种间干物质积累主效在盛花期之后，不同肥料和施肥量对胡麻全生育期干物质积累的影响显著；品种×肥料、品种×施肥水平对青果期干物质积累的交互效应极显著；肥料×施肥水平在成熟期交互效应显著；品种×肥料×施肥水平对青果期和成熟期交互作用极显著。

表2 不同施肥处理胡麻干物质积累量的互作效应Tab.2 Variance analysis of dry matter accumulation of flax under different fertilization treatments

2.1.2 有机肥对胡麻干物质积累速率的影响 由表3可知，各处理胡麻干物质积累速率均随生育进程的推进呈“慢-快-慢”的规律。苗期至现蕾期干物质积累速率较慢，现蕾期至盛花期加快，盛花期至青果期达最大，之后逐渐降低。全生育期干物质积累速率V1高于V2，其中，现蕾期至盛花期显著高出8.74%～27.77%。羊粪显著增加了干物质积累速率，全生育期S 较C、F 和CK 分别平均高出11.18%、16.58%和53.79%，盛花-青果期S、C 处理下干物质积累速率较大，分别较F 和CK 平均显著高出19.53%、20.71%和48.53%、50.40%。V1品种在S、C 处理下分别较F 和CK 平均显著增加了24.97%、12.55%和55.79%、40.39%，V2品种分别显著增加了21.36%、8.93%和51.67%、36.14%。不同施肥水平相比，V1品种在现蕾-盛花期和青果-成熟期S2较S1分别提高了33.77%和53.70%，V2品种现蕾期至青果期提高了11.72%。可见，施25 000 kg/hm2羊粪显著提高了胡麻干物质积累速率，增加了现蕾期后胡麻营养器官干物质累积，为籽粒充实奠定了坚实的物质基础。

表3 有机肥对胡麻干物质积累速率的影响Tab.3 Effect of organic fertilizer on dry matter accumulation rate of oilseed flax mg/（株·d-1）

互作效应分析表明，品种对胡麻现蕾期-青果期干物质积累速率影响显著，肥料种类对胡麻各阶段干物质积累速率的影响均达极显著水平，施肥水平对现蕾期-盛花期干物质积累速率影响达极显著水平。品种×肥料、品种×施肥水平、品种×肥料×施肥水平对盛花期-青果期干物质积累速率的交互作用达显著或极显著水平，肥料×施肥水平、品种×肥料×施肥水平对青果期-成熟期植株干物质积累速率的交互作用达极显著水平。

2.2 有机肥对胡麻籽粒灌浆特性的影响

2.2.1 有机肥影响下胡麻籽粒灌浆速率动态变化 不同胡麻品种在各施肥处理下籽粒灌浆速率随灌浆过程的持续均呈现先增后减的趋势（图2），花后7～14 d 迅速增加，21 d 左右达到峰值。灌浆期V1灌浆速率较V2提高了5.46%，各处理达到最大灌浆速率时天数基本一致，品种间灌浆速率差异主要在灌浆后期，V1较V2花后21～28 d显著增大了21.96%，28～35 d反而降低了12.4%。花后不同施肥处理灌浆速率表现为S 分别较C、F 和CK 高出3.16%、10.28%和40.30%；花后14 d，S、C 分别较F 和CK 平均提高了22.68%、20.08%和61.41%、57.99%。V1品种花后灌浆速率S、C 处理分别较F 和CK 平均显著高出11.53%、6.57%和33.00%、27.09%，V2品种分别显著高出8.99%、8.06%和4.90%、4.77%。V1品种S2较S1高出5.40%～30.66%，V2品种花后14 d 和21 d 分别显著高出9.53%和5.80%。不同施肥水平下胡麻全生育期干物质积累速率S2水平除V2品种C2、S1外，较其他处理显著高出3.72%～19.66%。可见，羊粪S2水平显著提高了胡麻籽粒灌浆速率，为粒重增加和产量形成奠定了基础。

图2 不同施肥处理下胡麻籽粒灌浆速率Fig.2 Grain filling rate of flax under different fertilization treatments

不同胡麻品种、肥料以及施肥水平下的灌浆速率均表现为花后14～35 d极显著（表4）。品种、肥料和施肥水平三因素间存在交互作用，品种×肥料、品种×施肥水平交互效应都表现在灌浆后期，肥料×施肥水平无显著交互作用，三因素分别在花后7 d和35 d交互效应显著。

表4 不同施肥处理胡麻籽粒灌浆速率的互作效应Tab.4 The interaction effect of different fertilization treatments on grain filling rate of flax

2.2.2 有机肥对胡麻籽粒灌浆参数的影响 用Logistic 方程拟合不同施肥处理下胡麻灌浆过程差异见表5，其决定系数R2均在0.98以上，相关性较高，且经F 检验均达到极显著相关水平，说明Logistic 方程对胡麻灌浆过程拟合程度理想，可以用来描述胡麻整个灌浆过程并对未来值进行预测。

表5 不同施肥处理下的胡麻籽粒灌浆参数差异Tab.5 Differences in the parameters of the grouting parameters of the hemp seeds treated by different fertilization

通过Logistic 拟合方程计算得到相关灌浆特征参数，灌浆期内V1平均灌浆速率、最大灌浆速率和灌浆速率最大时的生长量较V2显著高出3.75%、6.66%和6.24%；S 较C、F 和CK 平均灌浆速率显著高出4.20%、28.57%和154.13%，籽粒最大灌浆速率和最大灌浆速率时生长量分别较F 高出5.04%和10.71%，较CK 高出22.34%和40.80%。有机肥显著增加了籽粒平均灌浆速率，V1品种在S和C处理下分别较F平均高出34.36%和19.65%，V2品种显著高出22.79%和27.11%。籽粒最大灌浆速率V1品种S 较F 和CK 分别高出4.51%和16.93%；V2品种分别显著高出5.61%、4.70%。S、C处理下最大灌浆速率时的生长量分别较F 和CK 增加了11.80%、6.67%和33.11%、26.99%（V1），9.57%、9.17%和50.06%、49.49%（V2）。V1品种籽粒平均灌浆速率、最大灌浆速率和最大灌浆速率时的生长量均表现为S2较S1高出22.59%、7.10%和12.27%，较其他处理分别高出23.60%～54.10%、3.82%～10.87%和8.33%～19.73%；V2最大灌浆速率S2较S1显著高出8.53%，较其他处理显著高出4.61%～12.62%。综上表明，施用25 000 kg/hm2羊粪显著优化了胡麻灌浆过程中的各特征参数，增大了籽粒平均灌浆速率，有利于籽粒粒重增加。

2.2.3 有机肥对胡麻籽粒灌浆持续期的影响 由表6 可知，2 个胡麻品种籽粒灌浆渐增期（T1）、快增期（T2）和缓增期（T3）存在一定差异。T2和T3期籽粒灌浆速率V1较V2分别高出5.36%和5.97%。羊粪增加了T1期籽粒灌浆速率，较化肥F 和CK 分别平均高出2.99%和18.80%，T2期持续天数较F 和CK 分别平均延长了5.38%和15.28%，灌浆速率分别加快了21.90%和46.74%，T3阶段有机肥较化肥缩短了持续天数，提高了该期灌浆速率，说明肥料对胡麻籽粒灌浆持续期的影响主要在快增期，有机肥显著提高了快增期灌浆速率。S 和C 处理灌浆活跃期分别较F 处理延长5.38%和5.02%，较CK 延长15.28%和14.88%。不同品种来看，S 处理快增期（T2）持续天数较F 和CK 分别平均延长6.90%和13.74%（V1）、3.89%和16.86%（V2），灌浆速率显著增加了21.22%和46.25%（V1）、22.60%和47.25%（V2）。籽粒灌浆速率均表现为S2较S1显著高出20.14%（V1）和11.25%（V2）。表明，施用25 000 kg/hm2羊粪缩短了胡麻籽粒灌浆渐增期和缓增期持续时间，延长了快增期的天数，提高了该期灌浆速率，延长了灌浆活跃天数，为籽粒粒重的增加奠定了良好基础。

表6 不同施肥条件下灌浆各阶段持续时间、平均速率及活跃灌浆天数Tab.6 Duration，average rate and active filling days of each stage under different fertilization conditions

2.2.4 籽粒灌浆特征参数与千粒质量相关性分析 胡麻籽粒灌浆各参数与千粒质量相关性分析表明（图3），Vave、Vmax、Wmax与籽粒千粒质量呈极显著正相关，D与粒重显著相关，达最大灌浆速率时天数T与粒重相关性不显著。灌浆过程渐增期灌浆速率与粒重呈显著正相关；快增期持续天数与籽粒千粒质量呈显著正相关，与该期灌浆速率极显著正相关；而缓增期持续天数与粒重显著负相关，其灌浆速率与粒重呈显著正相关关系。表明，灌浆过程中平均灌浆速率、最大灌浆速率和最大灌浆速率时的生长量是影响粒重变化的主要因素，3个持续时期中快增期对粒重贡献较大。

图3 胡麻籽粒灌浆特征参数与千粒质量的相关性Fig.3 Correlation between grain filling characteristic parameters and 1 000-grain weight of flax

2.3 有机肥对胡麻千粒质量与产量的影响

胡麻千粒质量与产量呈显著正相关（图4）。V1品种千粒质量较V2显著高出5.40%，各施肥处理表现为S 处理较F 和CK 分别平均显著高出3.67%和12.91%（V1）、4.15%和7.33%（V2），C 处理分别高出2.45%和11.59%（V1）、6.22%和9.47%（V2）。施羊粪S2水平下千粒质量最大，较S1显著提高了5.96%（V1），较其他处理显著高出3.35%～16.18%；鸡粪C2水平下千粒质量最大，与S2差异不显著（V2）。

图4 不同施肥条件下千粒质量变化（A）和千粒质量与产量间的相关性（B）Fig.4 The change of 1 000-grain weight under different fertilization conditions（A）and the correlation between 1 000-grain weight and yield（B）

单位面积籽粒产量V1较V2显著高出6.50%，不同肥料种类表现为S和C 处理分别较F 处理平均增产28.36%和23.50%，较CK 增产44.70%和39.22%（图5）。S 和C 处理籽粒产量分别较F 平均显著增加了28.21%和17.29%（V1），28.52%和30.33%（V2）；较CK 高出42.93%和30.79%（V1），46.68%和48.75%（V2）。S2（2 084.25 kg/hm2）处理较S1显著高出7.56%，较其他施肥处理高出11.29%～36.94%（V1）；C2（1 930.76 kg/hm2）与S2无显著差异，较其他施肥处理显著高出7.81%～42.13%（V2）。表明，25 000 kg/hm2羊粪显著提高了胡麻籽粒产量。互作效应分析表明（表7），品种和肥料对胡麻籽粒千粒质量影响均达极显著水平，不同肥料处理对产量影响极显著，而三因素之间无显著互作效应。

表7 不同施肥处理对胡麻千粒质量和产量影响Tab.7 The effect of one-thousand-grain weight and yield of flax under different fertilization treatments

图5 不同施肥处理对胡麻籽粒产量的影响Fig.5 Effects of different fertilization treatments on seed yield of flax

3 讨论

作物群体干物质生产与累积是高产的基础，而施肥是提高作物干物质积累最直接有效的方式之一[20]。不同肥料供给明显改变了胡麻干物质积累进程，施有机肥处理下干物质积累量均显著高于施化肥处理[21]。本试验表明，胡麻全生育期干物质积累呈现递增趋势，施羊粪、鸡粪分别较化肥和不施肥平均提高了15.90%、9.11%和44.85%、36.35%，说明施用有机肥可显著促进胡麻干物质积累。不同比例生物有机肥与化肥配施下胡麻干物质积累速率符合植物生长规律，青果期干物积累速率达到最大[22]。本研究中，施用有机肥后胡麻生育前期干物质积累速率较慢，现蕾到盛花期迅速加快，盛花到青果期达到最大，此阶段鸡粪处理下最快，与施羊粪差异不显著，说明有机肥肥效较慢，主效体现在胡麻生育中后期。施羊粪胡麻全生育期干物质积累速率较鸡粪和化肥分别显著提高了11.18%和23.17%，不同施肥水平下2 个胡麻品种全生育期植株干物质积累量和积累速率均表现为较高水平下羊粪显著高于其他施肥处理。表明施有机肥较化肥显著增加了胡麻干物积累量，加快了干物质积累速率，施用羊粪效果优于鸡粪，且随着羊粪施用量的增加而增加。

籽粒灌浆特性是影响胡麻产量的重要因素之一，对籽粒灌浆过程进行方程拟合，推导出具有生物学意义的特征参数，能更好的解释籽粒灌浆进程[23]。本试验中，不同施肥条件下胡麻灌浆期籽粒千粒质量与花后灌浆天数符合Logistic 方程，且决定系数均在0.98以上，拟合结果显示，施用有机肥能显著提高籽粒灌浆速率，S、C 分别较F 和CK 平均提高了10.28%、10.30%和40.30%、36.51%。适量施氮能提高玉米籽粒灌浆速率和灌浆速率最大时生长量等，延长籽粒灌浆活跃期，增加粒重进而增产[24]。小麦千粒质量与籽粒灌浆速率呈显著正相关，其中与快增期灌浆速率相关最密切，而与灌浆持续时间各参数相关不显著[25]。本试验结果表明，施肥对胡麻籽粒灌浆具有显著影响，平均灌浆速率、最大灌浆速率和最大灌浆速率时的生长量与千粒质量呈极显著相关，灌浆活跃期与千粒质量显著相关，说明这几个参数是影响粒重的重要因素，而与化肥相比，整个灌浆期施羊粪和鸡粪平均灌浆速率显著提高28.57%和23.38%，最大灌浆速率提高5.04%和2.69%，最大灌浆速率时的生长量提高10.81%和7.88%，灌浆活跃期延长5.37%和5.02%，粒重显著增加。此外，快增期灌浆持续天数、灌浆速率分别与千粒质量呈显著和极显著正相关，说明快增期天数越长，灌浆速率越快，千粒质量增加也就越多，且施有机肥效果显著优于化肥，表明施用有机肥可以优化籽粒灌浆特性，增加粒重，这与王美等[26]在小麦上的研究结论类似。可见，灌浆过程中的平均灌浆速率，最大灌浆速率以及最大灌浆速率时的生长量是影响胡麻籽粒千粒质量的主要因素，尤其是快增期的灌浆速率，而施用有机肥对提高胡麻籽粒灌浆速率、优化灌浆特性、增加粒重具有显著效果。

不合理施用化肥降低了土壤有机质含量，严重影响籽粒灌浆和籽粒产量的增加[27]。化肥减量配施有机肥后，油菜植株长势良好，株高、一次分枝数、角果数、角果粒数等都随着有机肥施用量增加而增加，根系活力提高，产量增加[28-29]。增施有机肥也可以促进胡麻千粒质量及产量的增加，利于茬作物增产[30]。本试验结果与之相似，千粒质量与产量显著正相关，有机肥显著增加了胡麻产量，羊粪、鸡粪处理分别较化肥和不施肥增产16.06%、13.35%和41.35%、38.04%。定亚26 号胡麻在施用25 000 kg/hm2羊粪处理下增产效果最佳，而陇亚11 号品种施鸡粪效果较好。说明不同胡麻品种对肥料及其施肥水平增产响应不同，施用有机肥可显著改善胡麻籽粒灌浆特性，增加粒重和籽粒产量。

4 结论

施用有机肥可以显著提高胡麻干物质积累速率，增加干物质积累量，优化胡麻籽粒灌浆特性，延长灌浆活跃期和快增持续期，加快籽粒灌浆速率。羊粪和鸡粪显著增加了胡麻千粒质量和籽粒产量，且25 000 kg/hm2羊粪使定亚26号胡麻增产7.56%～53.43%，是试区比较适宜的绿色高产栽培技术。

致谢：甘肃农业大学伏羲杰出人才项目（Gaufx-02J05）同时对本研究给予了资助，谨致谢意!