结实期遮光对不同类型晚稻产量和品质的影响

戚文乐，武晶晶，吴嘉乐，段刚强，鲍泽恩，阙仁伟，曾勇军，潘晓华，谢小兵

（江西农业大学 作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室，江西 南昌 330045）

【研究意义】随着国民经济的发展和人民生活水平的提高，我国粳米消费量不断增加[1]。江西是我国主要的双季稻产区，双季稻种植面积占全省水稻总种植面积的比例居全国首位，对保障国家粮食安全做出了重要贡献[2]。同时，江西也是传统的籼稻种植区，存在后期温光资源利用率较低、耐低温能力较弱、抗倒伏能力较差等突出问题，严重制约了水稻单产和品质的提高[3]。与籼稻相比，粳稻具有茎秆粗壮抗倒伏、后期耐冷性强以及生理活性高等特性，表现出较高的光温资源利用率和产量潜力[4]。自2009 年以来，江西开展了新一轮“籼改粳”工程，粳稻种植面积逐年快速增加，2020 年已突破20 万hm2，其中甬优1538 的种植面积占全省粳稻面积的70%以上[5]。但江西晚稻季灌浆结实期弱光胁迫（如阴雨寡照）发生频繁[6-7]，导致水稻生产力下降，产量和品质稳定性差，生产效益不高等问题日益突出，对江西水稻产业发展带来严峻挑战。因此，深入开展不同类型优质晚稻品种对结实期弱光胁迫的响应规律研究，对耐弱光胁迫品种的选育及其配套栽培措施的制订具有重要指导意义。【前人研究进展】近10多年来，随着全球气候变化的加剧，晚稻生长后期阴雨寡照天气频现，造成严重的弱光胁迫现象[8-9]，例如2011 年、2016 年、2020 年江西等地区晚稻生长后期（9—10 月）阴雨寡照天气接近30 d，日照时数较正常年份同期减少20.0%～54.9%。弱光胁迫对水稻产量的影响因遮光时期[10-12]、遮光强度[13]、品种特性[14-16]、栽培措施[17-18]而异。结实期弱光胁迫导致水稻受精障碍和籽粒充实受阻，分别使结实率和千粒质量显著下降[10-11,13]，对水稻产量的影响显著大于分蘖期和幼穗分化期，并且遮光强度越大，减产幅度越大。另外，结实期弱光胁迫对籼稻籽粒结实及产量的影响大于粳稻品种[19]。对于稻米品质而言，结实期弱光胁迫导致糙米率、精米率、整精米率、胶稠度、直链淀粉含量以及淀粉峰值黏度和崩解值下降，垩白度、垩白粒率、蛋白质含量以及糊化温度升高[13,16,20-21]。【本研究切入点】前人主要关注籼稻或粳稻品种对弱光胁迫的响应研究，关于结实期弱光胁迫对传统籼稻种植区不同类型水稻品种产量和品质影响的研究报道较少。因此，本研究以江西晚稻季大面积种植的籼粳杂交稻甬优1538、杂交粳稻申优26和杂交籼稻泰优871为材料，在大田试验条件下，研究结实期遮光对不同类型优质晚稻品种干物质积累与转运、产量及其构成因素、稻米品质的影响。【拟解决关键问题】探明结实期遮光对不同类型优质晚稻品种产量和品质形成的影响规律，为耐弱光胁迫品种的培育及其高产高效栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2021年在江西省宜春市上高县泗溪镇曾家村江西上高水稻科技小院（28°23′N，115°09′E）开展，前茬为早稻，土壤质地为砂质黏壤土，0～20 cm土层土壤的理化性质分别为：pH5.45、有机质30.5 g/kg、全氮1.86 g/kg、碱解氮169.6 mg/kg、速效磷20.1 mg/kg、速效钾115.7 mg/kg。

1.2 试验设计

以江西双季晚稻季大面积种植的优质籼粳杂交稻甬优1538（Yongyou 1538）、杂交粳稻申优26（Shenyou 26）、杂交籼稻泰优871（Taiyou 871）为材料，采用裂区试验设计，以结实期遮光处理为主区，供试品种为裂区，其中遮光处理为不遮光（S0）、结实期遮光70%（S1）。于齐穗期，采用遮光率为70%的黑色遮阳网架设于水稻冠层1.0 m 之上，并保持冠层通风透气。籼粳杂交稻和杂交粳稻品种全生育期氮肥（N）施用量为240 kg/hm2、磷肥（P2O5）为120 kg/hm2、钾肥（K2O）为192 kg/hm2，籼稻全生育期氮肥（N）施用量为165 kg/hm2、磷肥（P2O5）为82.5 kg/hm2、钾肥（K2O）为165 kg/hm2。粳稻和籼稻的氮肥均按m（基肥）∶m（分蘖肥）∶m（穗肥）=5∶3∶2施用，磷肥全部当基肥施用，钾肥按m（基肥）∶m（穗肥）=5∶5施用。基肥、分蘖肥、穗肥分别在移栽前1 d、移栽后7 d、倒四叶期施用。主区面积45 m2，裂区面积15 m2，重复3 次。栽插密度25 cm×14 cm，2 本/穴。水分、病虫害、杂草按当地高产栽培要求管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 产量及产量构成 于完熟期，每小区选取有代表性的植株6 穴，手工脱粒后用水漂法分离实粒和秕粒，晾干后，采用数粒仪计数3 份1 000 粒实粒和全部秕粒，在80 ℃烘箱下烘干至恒重，考察结实率和千粒质量（恒重）。从每小区中心收割100穴用于测产，粳稻和籼稻分别折算成14.5%和13.5%含水量的实收产量。

1.3.2 干物质积累与转运 于齐穗期，每小区选取有代表性的植株6 穴，剪除根部后，按茎、叶、穗分类，于105 ℃烘箱下杀青30 min，转至80 ℃下烘干至恒重，齐穗期干物质质量为茎、叶和穗的干重之和。1.3.1完熟期的稻草在80 ℃烘箱下烘干至恒重，完熟期干物质质量为稻草、实粒和秕粒的干重之和。

1.3.3 加工品质及外观品质 成熟期收获的稻谷在室温下放置3 个月后，参考GB/T 17891—2017 方法测定糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率和垩白度、直链淀粉含量和蛋白质含量。

1.3.4 淀粉RVA 谱特征值 采用快速黏度分析仪（rapid viscosity-analyzer super 3，澳大利亚Newport Scientific 仪器公司）测定淀粉的RVA 谱特征值，包括最高黏度、热浆黏度、最终黏度、崩解值、消减值、峰值时间和糊化温度。

1.3.5 质构特性 采用质构仪（TVT6700，瑞典Perten仪器公司）测定米饭的质构特性，主要指标为硬度、粘性和粘聚性。

1.4 数据分析

采用Excel 2003 进行数据整理，采用Statistix 8 进行统计分析，并采用LSD0.05法检测处理间差异显著性。

2 结果与分析

2.1 结实期遮光对不同类型优质晚稻产量及其构成因子的影响

由表1 可知，结实期遮光处理及其与品种的互作对不同类型水稻品种的结实率、千粒质量和产量的影响达显著水平。与不遮光处理相比，遮光处理下甬优1538、申优26 和泰优871 的产量分别减少39.19%、51.21%和51.19%；各品种结实率和千粒质量分别降低34.12%～47.70%和1.67%～3.87%，有效穗数、每穗粒数和颖花量没有显著差异。不遮光处理下，甬优1538 的产量显著高于泰优871，但与申优26无显著差异，而遮光处理下甬优1538的产量显著高于其余2个品种。甬优1538的有效穗数、千粒质量显著低于申优26 和泰优871，但每穗粒数和结实率明显高于后者，而颖花量仅显著高于申优26。由此可见，不同类型水稻品种对遮光处理的响应不尽一致，结实期遮光显著降低了各品种的结实率和千粒质量，从而导致产量显著降低，但对甬优1538的影响明显小于申优26和泰优871。

表1 结实期遮光对不同类型优质晚稻产量及其构成因子的影响Tab.1 Effects of shading during grain filling stage on grain yield and its components for different types of high-quality late rice varieties

2.2 结实期遮光对不同类型优质晚稻干物质积累与转运的影响

由表2 可知，结实期遮光处理导致不同类型水稻品种的成熟期干物质量、收获指数、花后干物质量占比以及花后干物质贡献率显著下降，但显著提高了花前茎叶干物质转运率和贡献率。与不遮光处理相比，遮光处理下甬优1538、申优26 和泰优871 成熟期干物质量分别显著下降21.57%、29.54%、29.12%，收获指数分别显著下降9.15、13.54、14.70 个百分点，花后干物质占比分别显著下降14.13、22.36、27.01 个百分点，花后干物质贡献率分别显著下降13.89、26.45、42.52 个百分点，而花前茎叶干物质转运率分别显著提高9.04、11.51、8.34 个百分点，花前茎叶干物质贡献率分别显著提高12.70、21.19、34.29 个百分点。遮光和不遮光处理下，甬优1538 和申优26 齐穗期干物质质量、花前茎叶干物质转运率及其贡献率显著低于泰优871，而成熟期干物质质量、花后干物质质量占比、花后干物质贡献率显著高于后者。虽然遮光处理下申优26 花前茎叶干物质贡献率明显高于甬优1538，但花后干物质占比、花后干物质贡献率以及收获指数显著低于后者。可见，结实期遮光对甬优1538 花后干物质积累与转运的影响明显小于申优26 和泰优871。

表2 结实期遮光对不同类型优质晚稻干物质积累与转运的影响Tab.2 Effects of shading during grain filling stage on dry matter accumulation and translocation for different types of high-quality late rice varieties

2.3 结实期遮光对不同类型优质晚稻加工及外观品质的影响

结实期遮光处理对水稻的加工品质和外观品质具有显著影响，但不同类型品种的响应不尽一致（表3）。与不遮光处理相对比，遮光处理下甬优1538 的糙米率和精米率没有显著差异，整精米率显著降低了2.04 个百分点，而垩白粒率和垩白度分别增加了6.31 和2.69 个百分点；申优26 的精米率没有显著差异，糙米率和整精米率分别下降了2.38 和4.71 个百分点，而垩白粒率和垩白度增加了4.61和3.65 个百分点；泰优871 的垩白粒率和垩白度均没有显著差异，糙米率、精米率和整精米率分别下降了0.79、2.16 和3.25 个百分点。由此可知，结实期遮光使甬优1538 和申优26 的加工品质（整精米率）和外观品质显著变差。

表3 结实期遮光对不同类型优质晚稻加工及外观品质的影响Tab.3 Effects of shading during grain filling stage on the processing and appearance for different types of high-quality late rice varieties

2.4 结实期遮光对不同类型优质晚稻淀粉RVA谱特征值的影响

结实期遮光处理对不同类型优质晚稻淀粉RVA 谱特征值（热浆黏度例外）的影响达显著水平（表4）。与不遮光处理相比，遮光处理下甬优1538、申优26 和泰优871 的峰值黏度分别下降了16.68%、7.51% 和22.55%，崩解值分别下降26.89%、34.78%、25.98%，消减值分别增加259.51%、335.67%、144.57%，糊化温度分别增加2.15%、4.39%、1.52%。同时，遮光处理导致甬优1538、泰优871的热浆黏度显著降低11.73%、19.77%，最终黏度显著降低10.97%和8.63%，但对申优26 热浆黏度和最终黏度的影响较小。另外，遮光处理仅显著提高了泰优871 的糊化温度，对甬优1538 和申优26 无显著影响。

表4 结实期遮光对不同类型优质晚稻RVA谱特征值的影响Tab.4 Effects of shading during grain filling on RVA profile properties for different types of high-quality late rice varieties

2.5 结实期遮光对不同类型优质晚稻直链淀粉和蛋白质含量以及米饭质构特性的影响

结实遮光处理对不同类型水稻品种直链淀粉含量、蛋白质含量及米饭质构特性（硬度和粘性）有显著影响（表5）。与不遮光处理相比，遮光处理下甬优1538、申优26 和泰优871 的直链淀粉含量分别显著降低1.61、2.15和1.60个百分点，蛋白质含量则分别显著提高2.80、3.91、2.98个百分点。对于米饭的质构特性，遮光处理显著提高了申优26 和泰优871 米饭的硬度，但显著降低了其粘性，而对甬优1538 米饭的硬度和粘性以及所有品种的粘聚性无显著影响。

表5 结实期遮光对不同类型优质晚稻直链淀粉和蛋白质含量及米饭质构特性的影响Tab.5 Effects of shading during grain filling stage on amylose and protein content，and rice texture profile for different types of high-quality late rice varieties

3 讨论

3.1 结实期遮光对水稻产量形成的影响

前人研究表明，移栽期至幼穗分化期遮光使水稻分蘖数减少，幼穗分化期至抽穗期使颖花分化减少、退化加剧，分别导致有效穗数和每穗粒数降低[10,22-23]；而抽穗期至成熟期（结实期）遮光则导致水稻受精障碍及籽粒充实受阻，显著降低结实率、籽粒充实度和千粒质量[10-11,21]。与分蘖期和幼穗分化期相比，结实期遮光解除后水稻自身调节和恢复能力较弱，从而导致减产幅度（25.7%～55.4%）显著大于分蘖期（6.7%～17.3%）和幼穗分化期（18.1%～41.3%）[10-12]。本研究结果与前人研究基本一致，结实期遮光对水稻产量、结实率和千粒质量有显著影响，导致不同类型水稻品种结实率和千粒质量分别显著下降31.12%～47.70%和1.67%～3.87%，而产量显著下降39.19%～51.21%。

水稻籽粒充实的物质来源主要包括茎鞘和叶片贮藏性碳水化合物的再分配以及花后光合同化物的转运[24]。但在结实期遮光处理下水稻叶片光合生产能力受到抑制，籽粒结实主要与花前贮藏性碳水化合物的转运及分配密切相关，并且优先向穗部强势粒转运[25]。虽然结实期遮光提高了花前贮藏性碳水化合物的转运率，但光合同化物不足显著降低了部分籽粒（尤其是弱势粒）的充实度[11]。本研究结果表明：结实期遮光显著提高了不同类型晚稻品种的花前茎叶干物质的转运率（34.66%～288.12%）和贡献率（159.08%～638.93%），但同时显著降低了花后干物质质量（45.41%～81.40%）、花后干物质占比（30.39%～73.79%）及贡献率（17.40%～64.35%）。

然而，对于籼粳杂交稻品种甬优1538 而言，结实期遮光处理下其结实率的降幅低于杂交粳稻申优26 和杂交籼稻泰优871，千粒质量的降幅低于申优26，从而减产幅度较小。另外，虽然结实期遮光处理下甬优1538花前干物质转运率和贡献率小于申优26或者泰优871，但其花后干物质质量、花后干物质占比及贡献率分别较申优26显著提高43.39%、33.30%和7.19%，较泰优871显著提高301.44%、237.42%和179.87%。因而，结实期遮光处理下甬优1538成熟期干物质质量及收获指数的下降幅度（分别为21.57%和15.70%）明显小于申优26 和泰优871（分别为29.12%～29.54%、25.54%～26.54%），最终其减产幅度（39.19%）小于后者（51.19%～51.21%）。

Shang 等[26]以不同类型超级杂交稻为材料研究发现，结实期弱光胁迫下籼粳杂交稻的减产幅度（45.0%）明显低于杂交籼稻（55.3%），主要原因在于其结实率和结实期辐射利用率的下降幅度（分别为44.5%和26.5%）显著低于后者（分别为55.3%和71.7%）。同时，也有研究[27-29]认为，无论在不同生态点还是不同播期条件下，籼粳杂交稻的光温资源利用率及产量显著高于杂交粳稻及杂交籼稻。由此可见，不同环境条件下籼粳杂交稻的丰产性明显大于杂交粳稻和杂交籼稻，本研究结果与前人研究较为一致。此外，本研究结实期遮光对籼粳杂交稻甬优1538的产量影响明显小于杂交粳稻申优26还可能与其穗型有关。姜楠等[30]研究表明，抽穗期遮光对直立穗型粳稻品种叶片净光合速率的影响明显大于半直立穗型和弯穗型粳稻品种。本研究结果显示，遮光条件下甬优1538（弯穗型）的花后干物质积累较申优26（直立穗型）显著提高43.39%，说明遮光条件下前者的光合生产能力强于后者。由于本研究中不同类型供试品种仅选取了单个品种，因而关于结实期遮光对不同类型水稻品种的影响差异还需选用更多代表性品种开展深入研究。

综上可知，结实期遮光处理下甬优1538 较高的花后干物质积累及贡献率为籽粒灌浆结实提供较多的碳水化合物，从而减轻遮光处理对其结实率和产量的影响。

3.2 结实期遮光对水稻稻米品质的影响

结实期遮光对稻米品质具有显著影响，主要导致糙米率、精米率、整精米率、胶稠度、直链淀粉含量以及淀粉峰值黏度和崩解值下降，垩白度、垩白粒率、蛋白质含量以及糊化温度升高[10,16,20-21]。本研究结果表明，结实期遮光处理下不同类型水稻品种的加工品质呈下降趋势，尤其是整精米率下降最为明显（2.04～4.71 个百分点），而外观品质则表现为甬优1538 和申优26 的垩白粒率和垩白度显著增加，但泰优871 变化较小，这与前人的研究结果较为一致。方雅洁等[31]研究发现，不同环境下水稻的垩白粒率和垩白度与长宽比呈显著负相关性，而与粒宽呈显著正相关性。本研究中结实期遮光对泰优871垩白粒率和垩白度影响不显著的可能原因是：泰优871 为低垩白品种，垩白粒率和垩白度低于甬优1538 和申优26；泰优871是典型的长粒型品种，长宽比约为3.66，显著大于甬优1538（2.28）和申优26（1.81），而粒宽显著低于后者，因而其垩白形成受环境的影响较小。

与此同时，本研究还发现结实期遮光显著降低了不同类型水稻品种的峰值黏度、热浆黏度和最终黏度（申优26例外）、崩解值以及直链淀粉含量，同时提高了消减值、峰值时间和蛋白质含量，这与前人的研究结果趋于一致。然而，结实期遮光对米饭质构特性的影响因品种而异，申优26和泰优871表现为米饭硬度提高、粘性下降，而甬优1538的米饭硬度、粘性以及所有品种的粘聚性均变化不显著。Bao等[32]研究认为米饭质构特性与直链淀粉含量、淀粉糊化特性具有显著相关性，降低米饭硬度，增加粘性、粘聚性有利于提高食味品质。但在本研究中结实期遮光处理下不同类型晚稻品种的米饭质构特性与直链淀粉含量、糊化特性并没有一致相关性，这可能与影响食味品质的因素较为复杂有关，有待进一步开展深入研究。综上可知，结实期遮光导致不同类型水稻品种的加工品质、外观品质（泰优871 例外）、食味品质下降，但对甬优1538的米饭质构特性无显著影响。

4 结论

结实期遮光使不同类型晚稻品种的结实率、千粒质量、花后干物质积累及转运显著降低，从而导致产量下降39.19%～51.21%，加工品质、外观品质和蒸煮食味品质变差。甬优1538在遮光处理下的花后干物质质量、花后干物质占比及贡献率显著高于申优26和泰优871，成熟期干物质积累、收获指数、结实率也显著高于后者，最终较后者显著增产25.73%～29.23%。可见，结实期遮光条件下甬优1538较高的花后干物质积累及其贡献率，有利为籽粒灌浆结实提供较多的碳水化合物，从而减轻遮光对其产量和品质的影响。

致谢：江西省教育厅科学技术研究项目（GJJ190170）、江西省水稻产业技术体系专项（JXARS-04）同时对本研究给予了资助，谨致谢意！