刘洁云, 田青兰, 黄伟华, 吴艳艳, 彭嘉宇, 张英俊, 谢如林, 韦绍龙, 牟海飞*, 韦 弟
(1. 广西壮族自治区农业科学院 生物技术研究所, 南宁 530007; 2. 广西壮族自治区农业科学院 农业资源与环境研究所, 南宁 530007; 3. 广西壮族自治区农业科学院, 南宁 530007 )
硒是一种矿物质微量营养素,具有独特的物理和化学性质(Broadley et al., 2006)。1957年硒首次被认对人类健康存在影响,此时距其被发现已近一个世纪。目前,硒已被确认是人和动物必需的微量元素,适量补硒可预防因缺乏维生素E而引起的肝坏死、心血管疾病、肌肉紊乱疾病、癌症等(Cobo-Angel et al., 2014)。硒酸盐是心血管系统中一种重要的抗氧化剂(Zhang et al., 2019)。2019年,欧盟动物饲料添加剂和产品(FEEDAP)研究小组对硒酸钠作为反刍动物营养饲料添加剂的安全性和有效性进行了评估,确认硒酸钠是一种能满足动物需求的有效硒源(Bampidis et al., 2019)。植物硒被认为是人体硒摄入的主要来源(Rayman, 2008)。硒也是一种对植物生长有益的微量元素。适量的硒有助于促进植物叶绿素合成、增强新陈代谢、提高光合效率及对矿质元素的转运与积累等(赵巍,2011;Khaliq et al., 2015)。通常将土壤中的硒划分为元素态硒、硒酸盐和亚硒酸盐、金属硒化物、有机结合态和小分子有机硒化物(赵中秋等,2003)。硒酸盐易溶于水,不被土壤粘粒吸附,很容易淋滤和迁移,是植物的主要可利用态硒(陈松灿等,2014)。
香蕉营养价值丰富,具有多种生理功能(唐健,2015)。其产量和贸易量在全球居首位,是全球十大主食之一(Dita et al., 2018)。目前,有关施硒对香蕉的生长和生理等方面的影响研究甚少。张远飞等(2018)研究4种含硒肥料叶面喷施对香蕉的影响,结果表明喷施硒肥后香蕉产量及果实硒含量均有一定程度增加。但是,缺乏施硒对香蕉植株生理及果实营养成分影响的相关研究。本研究通过土壤淋施硒酸钠溶液,研究施硒对三个香蕉品种株高、基茎围、果实营养和硒含量的影响,以及植株叶片中丙二醛(malondialdehyde, MDA)、脯氨酸和硒含量的动态变化。旨在对比土壤施硒对不同香蕉品种影响的差异,筛选适宜的施硒浓度,以期为富硒香蕉的生产栽培提供理论依据。
试验于2018年10月至2020年4月在广西壮族自治区农业科学院科学研究基地进行。土壤基本理化性状:pH值6.70,有机质22.8 g·kg-1,全氮2.42 g·kg-1,全磷0.975 g·kg-1,全钾2.33 g·kg-1,水解性氮113 mg·kg-1,有效磷21.9 mg·kg-1,速效钾226 mg·kg-1,全硒0.380 mg·kg-1。供试香蕉品种为‘南天黄’ ‘中蕉9号’ ‘红香蕉’。
采用两因素试验设计,A因素为施硒酸钠的4个水平,即0(CK)、0.25、0.50、0.75 g·株-1,B因素为三个香蕉品种。每个处理6株,3次重复。 ‘南天黄’4个处理依次编号为N1、N2、N3、N4;‘中蕉9号’4个处理依次编号为Z1、Z2、Z3、Z4;‘红香蕉’4个处理依次编号为H1、H2、H3、H4。试验用香蕉苗为8~9叶龄组培营养杯苗,2018年10月12日筛选生长较一致的健壮植株种植于基地,行距200 cm,株距300 cm,每公顷种植1 665株。2019年5月6日在香蕉植株营养生长旺盛期进行施硒处理,将硒酸钠(Na2SeO4,纯度≥98%)溶于1 L水中,一次性均匀淋在植株根周,对照为淋1 L清水。采用随机区组试验设计,设保护行。各处理水肥及病虫害等统一管理,每公顷施有机肥10 500 kg、钾肥810 kg,按氮肥(N)∶磷肥(P2O5)∶钾肥(K2O)=1∶0.5∶2施用。
2019年5月6日于施硒前(0 d)和施硒后30、60、90、120、150 d分别测量株高、基茎围,取从上往下数第3片完全展开叶片的中部检测MDA、脯氨酸和全硒含量;2019年10月各品种陆续进入抽蕾期,每个果穗留7梳。2020年2—4月在香蕉果实达到七成熟时采收,测量单株产量、单果重,取第3梳果实催熟后检测果肉可溶性糖、总酸、维生素C、蛋白质、钾、全硒含量。每个处理选择长势均匀的3株测量,3次重复。
株高、单株产量、单果重参照黄秉智等(2006)的方法测量;基茎围采用软尺测量植株基部与土壤交界处的周长;MDA、脯氨酸参照郝建军等(2006)的方法检测;叶片、果实全硒含量及果实营养指标委托广西益普检测技术有限公司参照相关标准检测,即全硒含量参照GB 5009.93—2017、可溶性糖含量参照NY/T 2742—2015、总酸含量参照SB/T 10203—1994、维生素C含量参照GB 5009.86—2016、蛋白质含量参照GB 5009.5—2016、钾含量参照GB 5009.91—2017。
利用Excel 2007软件进行统计分析,用SPSS 19.0软件进行多重比较检验差异显著性。
如图1所示,随着施硒量的增加三个香蕉品种株高呈现先增高后降低的趋势。对‘南天黄’用N2、N3处理60 d后株高显著高于N1,处理150 d时株高分别为263.62、260.82 cm,比对照处理提高3.99%、2.89%;N4处理90~120 d时株高显著低于N1,处理150 d时株高与N1差异不显著。对‘中蕉9号’用Z2处理60 d后株高显著高于Z1,处理150 d株高为286.28 cm,比对照处理提高2.71%;Z3处理30 d后株高显著高于Z1,处理150 d株高为288.74 cm,比对照处理提高3.59%;Z4处理株高与Z1差异不显著。对‘红香蕉’用H2、H3处理30 d后株高显著高于H1,处理150 d株高分别为359.61、363.50 cm,比对照处理提高2.55%、3.66%;H4处理60 d时株高显著低于H1,之后与H1差异不显著。可见,每株土施0.25、0.50 g的硒酸钠能显著促进‘南天黄’ ‘中蕉9号’ ‘红香蕉’三个香蕉品种株高的增长。
同一组柱形图上的不同小写字母表示差异显著 (P<0.05), 无字母或出现相同字母表示差异不显著。下同。Different lowercase letters in the same group of the bar charts indicate significant differences (P<0.05). No letter or the same letter indicates no significant differences. The same below.图 1 施硒对三个香蕉品种株高的影响Fig. 1 Effects of selenium application on plant height of three banana varieties
如图2所示,对‘南天黄’用N2、N3处理60 d后基茎围显著高于N1,处理150 d基茎围分别为87.96、88.77 cm,比对照处理提高6.30%、7.28%;N4基茎围与N1差异不显著。对‘中蕉9号’用Z3处理30~90 d基茎围显著高于Z1,处理120 d后与Z1差异不显著;Z2、Z4基茎围与Z1差异不显著。对‘红香蕉’用H3处理90、150 d基茎围显著高于H1,处理150 d基茎围为100.66 cm,比对照处理提高4.62%;H2、H4基茎围与H1差异不显著。可见,每株土施0.25、0.50 g的硒酸钠能显著促进‘南天黄’基茎围的增长,每株土施0.50 g的硒酸钠能显著促进‘红香蕉’基茎围的增长,而本试验中的施硒处理对‘中蕉9号’基茎围的促进作用不明显。
图 2 施硒对三个香蕉品种基茎围的影响Fig. 2 Effects of selenium application on basal stem circumference of three banana varieties
如图3所示,对‘南天黄’用N2处理叶片中MDA含量在处理30 d时显著高于N1,120 d时显著低于N1,其他时间段与N1差异不显著;N3处理30 d时,MDA含量显著高于N1,90~120 d时显著低于N1;N4处理30 d时,MDA含量显著高于N1;各处理其他时间段与N1差异不显著。对‘中蕉9号’用Z2、Z3处理各时间段叶片中MDA含量与Z1差异不显著;Z4处理90 d时,MDA含量显著高于Z1,其他时间段与Z1差异不显著。对‘红香蕉’用H3处理60~90 d时,叶片中MDA含量显著低于H1,其他时间段MDA含量与H1差异不显著;H2、H4处理与H1的MDA含量差异不显著。可见,施硒对三个香蕉品种营养生长阶段叶片中MDA含量产生影响,适宜浓度的硒酸钠在部分营养生长阶段对降低‘南天黄’ ‘红香蕉’叶片中MDA含量具有一定效果。
图 3 不同施硒处理对三个香蕉品种叶片中MDA含量的影响Fig. 3 Effects of selenium application on MDA content in leaves of three banana varieties
如图4所示,对‘南天黄’用N2处理60~120 d时,叶片中脯氨酸含量显著低于N1,其他时间段与N1差异不显著;N4处理30 d时,脯氨酸含量显著高于N1,处理150 d时显著低于N1。对‘中蕉9号’施硒后各时间段叶片中脯氨酸含量均低于对照,Z2处理30~150 d时脯氨酸含量显著低于Z1;Z3处理30~120 d时脯氨酸含量显著低于Z1。对‘红香蕉’用H2处理30~90 d时,脯氨酸含量显著低于H1;H3处理30~120 d时,脯氨酸含量显著低于H1;处理150 d时各施硒处理与对照差异不显著。可见,施硒对降低三个香蕉品种叶片中脯氨酸含量具有明显效果,‘南天黄’ ‘中蕉9号’以每株0.25 g的硒酸钠处理效果最佳,‘红香蕉’以每株0.50 g的硒酸钠处理为宜。
图 4 不同施硒处理对三个香蕉品种叶片中脯氨酸含量的影响Fig. 4 Effects of selenium application on proline content in leaves of three banana varieties
如图5所示,施硒后三个香蕉品种叶片中硒含量显著增加,施硒浓度越高硒含量越高,同一香蕉品种相同时间段各处理间差异显著。三个香蕉品种各处理营养生长过程中叶片硒含量的变化趋势一致,处理30 d时硒含量增加到最高值,处理60~90 d时下降趋势较大,之后趋于平缓。‘中蕉9号’各施硒处理各时间段叶片中的硒含量均小于‘南天黄’和‘红香蕉’。可见,本试验中施硒能提高三个香蕉品种叶片中的硒含量。
图 5 不同施硒处理对三个香蕉品种叶片中硒含量的影响Fig. 5 Effects of selenium application on Se content in leaves of three banana varieties
如图6所示,对‘南天黄’用N2处理单株产量显著高于N1,为21.49 kg,比对照处理提高8.34%;‘南天黄’各施硒处理单果重与对照差异不显著。Z2处理单株产量显著高于Z1,为24.38 kg,比对照处理提高12.80%;对‘中蕉9号’用Z2处理单果重显著高于Z1,为165.86 g,比对照处理提高14.69%。‘红香蕉’各施硒处理的单株产量和单果重均显著高于H1,其中H4的单株产量和单果重最高,分别为12.78 kg、122.20 g,比对照处理提高12.12%、18.64%。可见,适量施硒对三个香蕉品种单株产量的增加具有显著的促进作用,对‘中蕉9号’ ‘红香蕉’单果重的促进作用明显。
图 6 施硒对三个香蕉品种产量的影响Fig. 6 Effects of selenium application on yield of three banana varieties
如表1所示,‘南天黄’各施硒处理果实中可溶性糖含量均显著高于N1;维生素C含量与钾含量的变化趋势一致,N2处理显著高于N1及其他施硒处理,N3处理显著高于N1;施硒后香蕉果实维生素C、钾含量最高可达12.7、349 mg·100g-1,比对照处理分别提高12.72%、29.62%。对‘中蕉9号’用Z3处理果实中维生素C含量显著高于Z1(为13.9 mg·100g-1),比对照处理提高18.84%,Z2、Z4处理与Z1差异不显著;Z3、Z4处理果实中钾含量显著高于Z1,Z3处理钾含量为279 mg·100g-1,比对照处理后提高33.28%。对‘红香蕉’用H4处理后果实中可溶性糖含量显著低于H1,H2、H3处理与H1差异不显著;维生素C含量经H3处理后显著高于对照和其他施硒处理(为10.6 mg·100g-1),比对照处理提高29.39%,H2处理显著高于H1;各施硒处理果实中的钾含量均显著高于H1,施硒浓度越高钾含量也越高,H4处理钾含量达397 mg·100g-1,比对照处理提高47.77%。三个香蕉品种果实中的硒含量随施硒浓度增加而增加,各施硒处理均显著高于对照。可见,土施适宜浓度的硒酸钠能有效提高三个香蕉品种果实中维生素C、钾、硒的含量,对‘南天黄’香蕉果实中可溶性糖含量的增加具有明显促进作用。
表 1 施硒对三个香蕉品种果实品质的影响Table 1 Effects of selenium application on fruit quality of three banana varieties
适量浓度的硒能够促进植物生长发育,硒浓度过高对植物生长具有抑制作用(Guerrero et al., 2014)。土施硒酸钠对作物生长的促进作用在冬小麦、小白菜上均有报道(付冬冬等,2011; 李伟等,2018)。香蕉作为大型草本植物,植株生长健壮有利于抗倒伏及后期产量的形成。本研究中,每株土施0.25、0.50 g的硒酸钠对‘南天黄’ ‘中蕉9号’ ‘红香蕉’三个香蕉品种的株高增长促进作用显著,但促进作用起始时间存在差异。施硒对三个香蕉品种基茎围的影响存在差异,土施适量的硒对‘南天黄’ ‘红香蕉’基茎围增长的促进作用显著,对‘中蕉9号’基茎围的促进作用不显著。杜少平等(2020)研究表明适量的外源硒肥可促进西瓜对矿质元素的吸收,进而促进西瓜产量和品质的形成。本研究中,土施适量的硒酸钠能显著促进三个香蕉品种产量的形成,‘南天黄’ ‘中蕉9号’每株施硒均在0.25 g时产量最高,‘红香蕉’各施硒处理产量差异不显著。施硒对‘南天黄’单果重影响不显著,对‘中蕉9号’ ‘红香蕉’单果重的影响趋势与产量相似。这说明适量施硒能有效促进香蕉植株生长健壮,提高果实产量。
植物处于逆境条件下或在器官衰老时,会发生质膜过氧化作用,产生的MDA会对生物膜造成严重损伤,MDA积累过多会降低抗衰老能力和植物抗逆性。逆境胁迫或早衰会使植物体内脯氨酸积累增多,可以通过脯氨酸反映植物的氧化衰老状况。刘群龙等(2014)研究表明喷施低浓度的亚硒酸钠可降低梨树叶片MDA和脯氨酸的含量。本研究中,土施硒酸钠对‘南天黄’ ‘红香蕉’叶片MDA含量存在一定影响,在植株生长过程中的部分时间段每株0.50 g硒处理叶片中MDA含量显著降低,施硒对‘中蕉9号’叶片中MDA含量影响不显著。土施适量浓度的硒酸钠对降低三个香蕉品种叶片中脯氨酸含量均具有明显效果,每株0.25 g的硒酸钠处理在‘中蕉9号’的整个营养生长期叶片脯氨酸含量显著降低,其他两个香蕉品种则只在部分生长阶段脯氨酸含量显著降低。
施硒对果树果实营养成分的积累具有一定的促进作用,这可能与硒参与植物体内的生理生化代谢有关。印宁等(2020)研究叶面施硒对三个葡萄品种果实品质的影响,认为施硒能显著提高各品种葡萄果实的综合品质,显著提高可溶性糖、可溶性蛋白、可溶性固形物含量,显著降低有机酸;戚霄晨等(2019)研究认为施硒能显著提高樱桃果实维生素C含量,降低可滴定酸含量,对可溶性固形物影响不显著;而本研究认为,施硒能显著提高三个香蕉品种果实中维生素C和钾含量,显著提高‘南天黄’果实中可溶性糖含量。施硒后三个香蕉品种果实中总酸和蛋白质含量变化不显著。硒与矿质元素间存在交互作用,张世博(2020)研究认为外源Se通过双重协同作用促进芽菜Zn的吸收,且对土壤中不同形态钾素含量及果实中钾含量存在影响;本研究认为,适宜的硒浓度能促进香蕉果实钾元素的吸收。
施硒能显著提高香蕉叶片和果实中的硒含量,施硒浓度越高,叶片和果实中硒含量也越高。三个香蕉品种植株进入生殖生长期后,施硒处理叶片硒含量最低为0.47 mg·kg-1,最高为2.63 mg·kg-1,均显著高于对照处理的硒含量。根据DB45/T 1061—2014,富硒水果适宜硒含量为10~100 μg·kg-1,不施硒时香蕉果实中的硒含量未达到富硒标准,每株土施0.25、0.50 g的硒酸钠处理三个香蕉品种果实中硒含量均达到富硒标准,每株土施0.75 g的硒酸钠处理三个香蕉品种果实中硒含量均超出富硒标准的上限。因此,在实际生产过程中,应注意硒的施用量,从而避免出现果实中硒过量的情况。